DU DEGRÉ DE GÉNÉRALITÉ DE LA RÉGÉNÉRATION

cellules. On obtient ainsi un parenchyme composé de cellules isolées et de cellules groupées en forme de morula. — Driesch, qui analyse ces observations (1), a trouvé de son côté que, chez Clavellina (Ascidie), un sac branchial isolé régénère un individu nouveau, mais que cette régénération est précédée d'un processus de régression analogue à celui qui est décrit par Giard et Caullery.

Ces phénomènes sont peut-être de la même nature que ceux que j'ai observés chez Campanularia. Driesch admet, lui aussi, que certains des processus du développement peuvent être réversibles.

On petit encore rapprocher de ces faits une observation de F. Lillie. Si on maintient en vie des Planaires adultes sans leur donner de nourriture, elles se rapetissent et retournent à leur forme embryonnaire.

Admettons, par hypothèse, que la présence de certaines substances chimiques soit nécessaire pour rendre possible la croissance et le développement, et appelons tissu embryonnaire celui qui conlient ces substances. Si les processus du développement sont réversibles, comme nous l'admettons, beaucoup de cas de régénération peuvent avoir pour condition la transformation d'un tissu spécialisé en tissu embryonnaire. D'après cette conception, la possibilité ou l'impossibilité de la régénération chez telle ou telle forme résulterait, au moins en partie, du caractère plus ou moins réversible des processus du développement chez cette forme.

VII. — Du DEGRÉ DE GÉNÉRALITÉ DE LA RÉGÉNÉRATION DANS LE RÈÙNE ANIMAL.

On admet généralement que la capacité de remplacer des parties perdues est plus répandue chez les animaux

(1) Driesch, Archiv f. Eniwickelumjsmech., vol. XIV, p. 247, 1902.

■^{^ K. rVf, \>\ >o'îr.T

inférieurs que chez les animaux supérieurs, ou, en d'autres termes, que cette capacité est d'autant plus faible que la position de l'animal dans la série est plus élevée. Ainsi formulée, cette proposition n'est pas juste. Les observations de Mingazzini, de Driesch et de moi-même sur les Ascidies montrent que leur capacité de régénération dépasse de beaucoup celle des Échinodermes. Si la formule généralement admise était juste, les Vers devraient régénérer beaucoup plus que les Vertébrés : en réalité, la Salamandre régénère bien plus que la sangsue. Si on coupe à une sangsue quelques segments de son corps, l'animal ainsi amputé mue, mais il n'y a pas de régénération des parties coupées. La salamandre, au contraire, peut régénérer ses membres, sa queue avec tous les orgîxnes qu'elle contient. Cette différence no provient pas, en ce qui concerne la sangsue, d'une sensibilité plus grande 'aux opélalions. Au contraire, peu d'animaux résistent aussi bien aux mutilations que la sangsue. J'ai pu garder en vie pendant près d'un an des sangsues auxquelles j'avais coupé la tête et qui, par conséquent, étaient incapables de prendre de la nourriture. Dans chaque groupe, on trouve ainsi des formes plus ou moins capables de régénérer : la raison de ces différences est encore inconnue.

La capacité de régénération est en général plus grande chez les larves que chez les adultes. La larve de grenouille jeune peut régénérer une patte; la grenouille adulte ne le peut pas.

Le progrès le plus important dans l'étude à la régénération consisterait à augmenter notre pouvoir sur elle, en d'autres termes, à trouver des moyens de l'obtenir dans des cas où elle ne se produit pas jusqu'ici, dans les conditions de nos expériences. Si nous en étions arrivés là, notre analyse pourrait pénétrer plus profondément dans les conditions du phénomène.

COiNCLUSION

La biologie a deux grands problèmes du môme ordre à résoudre : comment transformer de la matière morte en n>atière vivante? — comment transformer une espèce animnle ou végétale en une autre espèce? Lorsqu'elle aura résolu ces problèmes, la biologie expérimentale seia entrée dans une période nouvelle, qui dépassera de bien loin en fécondité tous les résultats obtenus jusqu'ici. Avonsnous le droit dépenser que ces problèmes peuvent être résolus ?

il est certain que personne jusqu'ici n'a observé, au sens absolu du mot, la transformation d'une substance morte en substance vivante : nous ne connaissons pas de fait, quant à présent, qui puisse servir de point de départ à Tétude expérimentale du problème ainsi posé. Mais nous avons vu que les plantes et les animaux, pendant leur croissance, transforment continuellement de la substance morte en substance vivante. D'autre part, ces leçons ont montré que, si beaucoup de phénomènes biologiques sont provisoirement inexplicables pour nous, nous n'y rencontrons rien, cependant, qui soit fondamentalement différent des processus de la nature inorganique. Je ne puis donc voir aucune raison qui justifie l'affirmation pessimiste d'après laquelle il serait impossible de résoudre le problème. Je crois, au contraire, que la science ne pourra que gagner à

ce que les jeunos biologistes le considèrent comme étant précisément le problème idéal de la biologie. Sans doute, les savants d'esprit conservateur seront tentés de faire entendre à ce sujet Tavertissement classique : le moment n'est pas venu d'aborder un problème de ce genre ! Mais je crois que le moment d'aborder un problème est venu, lorsqu'il se trouve un chercheur qui a le courage d'ess'>yer de le résoudre, et qui a l'intelUgenceetlesavoir (peul-êlre aussi la chance) nécessaires pour y réussir. Si Ion veut se convaincre du peu de valeur des objections qu'on oppose ainsi'à la possibilité d'un problème, qu'on se rappelle les expériences récentes de Rulherford sur la transformation des corps en chimie.

Nos leçons montrent, en revanche, qu'on ne pourra consi iérer le problème comme résolu que lorsque la substance vivante qu'on aura obtenue expérimentalement possédera la facultiî de se développer, de croître et de se reproJuire. 11 ne pourra pas suffire d'obtenir synthétiquement de l'albumine ; il ne suffit pas non plus de faire apparaître dans de la géktine ou dans un colloïde quelconque des structures ayant une ressemblance morphologique avec des coccus, des bactéries, ou d'autres organismes. Le caractère essentiel qu'un mélange des substances doit posséder pour être considéré comme vivant, c'est Texistence de processus automatiques de conservation, de croissance et de reproduction ; la forme extérieure est secqndaire.

Un problème qui se rattache au précédent est celui-ci : y a-t-il une « mort naturelle »? en d'autres termes, la mort est-elle le terme nécessaire du développement de l'individu? Autant que nous pouvons en juger, la mort, chez rhomme et sans doute chez tous les mammifères supérieurs, est déterminée, directement ou indirectement, par l'invasion de micro-organismes, ou, en tout cas, par la lésion d'organes particuliers nécessaires à la vie de

l'ensemble. Tant que nous continuerons à absorber chaque jour, consciemment ou inconsciemment, des substances toxiques, nous ne pourrons pas savoir, en ce qui nous concerne, quelle est la part des altérations de l'organisme dans la vieillesse qui pourrait être évitée (1).

Un objet qui me paraît se prêter, au contraire, à Tétude de cette question, c'est Tovule. J'ai toujours été frappé de ce fuit que j'ai déjà signalé plusieurs foisdans mes travaux: la fécondation sauve la vie de Tovule. L*ovule mùr et non fécondé meurt rapidement, alors que, dans les mêmes conditions, Tovule fécondé par un spermatozoïde ou par des moyens physico-chimiques reste vivant. — Pour n'indiquer ici que l'exemple le plus simple, j'ai souvent répété Texpérience suivante. On partage en deux lots des œufs de Fundulus : on féconde Tun des lots, on laisse l'autre sans le féconder. Puis, au bout de quelque temps, on réunit tous les œufs dans le même vase. Les œufs non fécondés meurent rapidement : au bout de deux jours environ ils sont en pleine putréfaction. Les œufs fécondés continuent à se développer. Le même phénomène se produit dans l'eau distillée. ■ — On est donc amené à admettre que la fécondation détermine dans l'œuf une modification qui le protège contre l'invasion des bactéries ou le rend plus capable de leur résister, — ou bien encore que, chez l'œuf non fécondé, certains processus prennent une direction fausse, tandis que la fécondation les oriente normalement. L'exemple de l'ovule de l'étoile de mer est encore plus frappant. L'ovule à'Asterias Forbesii, généralement, n'est pas mûr quand il quitte l'ovaire; il mûrit seulement dans l'eau de mer. Le processus.de maturation se traduit, morphologiquement, par la réduction chromatique et l'expul-

(1) L'existence de plantes millénaires, comme le Séquoia de la Californie, montre quelle peut être la durée de la vie végétale. Il est à remarquer que, d'une façon générale, les plantes sont mieux protégées que les animaux contre l'invasion des micro organismes. Chez les animaux, c'est surtout le tube digestif, — ainsi que les organes de la respiration, — qui permet à ces derniers de s'introduire.

sioii des globules polaires. Il est certain que, dans un cas de ce genre, des processus chimiques internes, que nous ne connaissons pas, déterminent ces phénomènes. Tous les ovules ne mûrissent pas ainsi, et j'ai trouvé que le traitement par un acide empêche la maturation. Or les ovules mûrs meurent en peu d'heures quand ils ne sont pas fécondés, tandis que ceux dont on a empêché la maturation restent vivants, dans le même vase, pendant plusieurs jours. D'autre part, lesovules mûrs resteront vivants, si on les amène à se développer en les fécondant assez tôt par des spermatozoïdes ou par des moyens physico-chimi([ues. La mort des ovules mûrs est aussi rapide dans Teau de mer stérile que dans Teau de mer ordinaire, elle se produit en quelques heures. — Etant donné que, dans Teau de mer stérile, ces ovules mûrs et non fécondés demeurent entiers pendant des semaines et des mois, sans se décomposer, il ne semble pas que le phénomène soit dû à l'action des bactéries ; il est plus probable que, dans l'ovule mûr et non fécondé, certains processus chimiques ont lieu dans une mauvaise direction, tandis que la fécondation arrête ces processus ou modifie leur direction (1).

En ce qui concerne la transformation d'une espèce en une autre, la situation de la biologie est meilleure, puisque de Vries a constaté cette transformation chez certaines formes. Cette découverte de de Vries (2) est d'une importance qui permet de la rapprocher des observations de Rutherford, de Soddy, de Ramsay, sur la transformation des éléments chimiques. La différence est que ces dernières ont été,, pour ainsi dire, inattendues, tandis que, depuis plusieurs dizaines d'années déjà, les biologistes considéraient comme possible la transformation des espèces. On sait que de

(1) LoEB, PflûgersArchiu, vol. XCIII, p. 59, 1<J02. — Voir, parrapport h cette question, les travaux de Calkins sur le n(»mbre des générations qu'on peut obtenir successivement chez les êtres unicellulaires.

(2; Hl'go de Vries, Die Mulationstheorie. Leipzig, laoï.

Vries a découvert que, si on cultive les graines d'une plante, Œnothera Lamarckiana, un petit nombre de ces graines produisent de nouvelles espèces, qui se distinguent de la plante mère par des caractères bien déterminés. Le fait essentiel est que les graines de ces nouvelles espèces les reproduisent toujours et ne reproduisent pas la forme primitive. — (^ette découverte a modifié la conception transformiste en montrant que les formes nouvelles se produisent brusquement, et non par une série de variations insensibles, comme Pavaient admis Wallace et Darwin. Citons, comme exemple, la formation de Tespèce Œnothera gigas. C'est en 1895 que de Vries a découvert dans une culture d'Œnothera Lamarckiana le premier exemplaire de cette espèce nouvelle. Cet exemplaire unique fut fécondé avec son propre pollen, à l'abri de Faction des insectes', et ses graines furent semées au printemps de 1897. Plusieurs centaines d'individus ont été obtenus ainsi, tous semblables à la plante mère Œnothera gigas, tous distincts par les mêmes caractères d'Œnothera Lamarckiana. L'espèce est restée constante depuis cette époque. — C'est de la même façon que se sont formées les autres espèces d'Œuothera. De Vries a appelé miz/a/zo/z cette production brusque, discontinue, d'espèces nouvelles. Cette conception de de Vries explique un fait que ne pouvait expliquer l'hypothèse darwinienne d'une transformation insensible des espèces : à savoir la constance prolongée de certaines d'entre elles (identité des espèces végétales trouvées dans les tombeaux égyptiens et des nôtres). D'après les observations de de Vries, l'apparition explosive d'espèces nouvelles, représentées d'abord par un petit nombre d'individus, n'empêche pas les espèces anciennes qui leur ont donné naissance de continuer à exister telles quelles.

11 est très important de constater que les observations de de Vries sur la transformation des espèces s'accordent avec les résultats de la théorie de l'hérédité de Mendel. Les expériences de Mendel conduisent à une conception

atomislique de l'hérédité : chaque caractère héréditaire représenté par un déterminant ou par une substance particulière dans les cellules sexuelles. Il résulte de là que s'il n*y a pas d'intermédiaires entre deux déterminants, il ne peut pas y en avoir non plus entre les formes adultes ; de même qu'il n'y a pas d'intermédiaires entre deux alcools consécutifs dans une série chimique. La théorie de Mendel amène donc à se représenter la production des espèces comme devant être brusque, discontinue, et c'est ce que de Vries a en effet observé.

Les premiers progrès de la science consisteront, ici encore, à découvrir des méthodes permettant d'obtenir expérimentalement de nouvelles mutations. II n'est pas nécessaire de dire quelle pourra être l'importance théorique et pratique de semblables découvertes.

INDEX

Abderhalden, 141.

Absorption d'eau par le muscle, 86-93.

Acides (Action des) sur l'héliotropisme, 239-241. Action des — sur la parthénogenèse artificielle, 304-310. Action des — sur la toxicité du milieu, 167-173. Action des — sur l'absorption d'eau par le muscle, 91.

Accouplement : sa dépendance à l'égard des tropismes, 353.

Albumine vivante et morte, 68.

Alcalis (Action des) sur l'hybridisation, 295-296.

Allman, 361.

Amelung, 116.

Amiboïdes (Imitation des mouvements), 111-113.

Amphipodes, 246.

Amphipyra, 287.

Andrews, 223.

Anesthésiques (Théorie de l'action des), 85-86.

Antagonistes (Solutions salines), * 95-104.

Antennularia (influence de la pesanteur sur la formation des organes chez les), 384 sqq.

Aphis, 8, 200, 333.

Araki, 47-48.

Ariola, 307.

Arrhenius, 193, 195, 200.

Arsonval (d'), 109-115.

Aspergillus, 135-137.

Assimilation, 208.

Auto -oxydation (Théorie de T), 38-

Baer (von), 293.

Baeyer, ^08.

Balanus, 245.

Bancroft, 276-280.

Bardeen, 372-375.

Barratt, 179.

Barry, 291.

Bataillon, 311.

Bemmelen (van), 89-90.

Berthold, 113.

Bernstein, 114-116, 129-130.

Berzélius, 15-20, 29, 209.

Bibra (von), 86.

Bickford, 365-366.

Billitzer, 79.

Bischoff, 294.

Blasiuset Schweizer, 272-273.

Bock et Hofl'mann, 165.

Bodlânder, 206.

Bois Reymond (du), 128.

Bordet, 327.

Born, 295. Bourgeonnante ^Segmentation),.

(1) Les chiffres indiquent les numéros des pages.

INDEX

boveri, 68, 118-119, 295, 325, 314- 345, 349, 351.

Bredig, 21, 61-62, 78-79.

Brenner, 272.

Brunings, 129.

Bruyn (de), 60.

BiJchner, 43, 53-54.

Budget!, 52-53, 181, 280.

Bugarszky et Siebermann, 1G8.

Buller, 282.

BuUot, 103, 310.

Bunge, 44-45, 67.

Burbank, 332.

Bûtschli, 69, 73.

Calkins, 394.

Carbonique (Formation d'acide), 53-57. Influence de la température sur la formation d'acide —,

Castle, 299.

Catalyse, 15-19. Arrêt de la — par des poisons, 28.

Caullery, 388-389.

Cellule artificielle de Tra'ube, 82-

Cerianthus (Régénération chez), 36G-370.

Chabry, 349,

Chaleur (action de la), 187 sqq.

Chevreul, 191.

Child, 368.

Chimiotropisme, 280 sqq.

Chimique (Action) de la lumière, 204 sqq. Equilibre —, 21-22.

Chlorophylle, 207-209.

Christen, 189.

Chromatine (Synthèse de la), 118- 120. Rôle probable de la — dans la division de Tœuf, 311-313.

Chun, 347.

Clark, 265.

Clausen, 194.

Coagulation, 77-80.

Cœur (Influence de la température sur l'activité du), 194-197. Action des sels sur le —, 148 sqq.

Cohnheim, 56.

Colloïdes, 2-3, 73-80. Pression os-

motique des —, 75. Charge électrique des —, 75-77. Précipitation des — par les sels, 78. Précipitation des — par le courant électrique, 77. Précipitation des — par le radium, 79.

Compensateurs (Mouvements), 264 sqq.

Congélation (Influence de la), 192.

Conklin, 34S-349.

Contact (Excitabilité de) du muscle, 150-153.

Cooke, 88, 260.

Copépodes, 245, 247, 249.

Courants (Rôle des) circulatoires dans la formation des organes, 358-359.

Crampton, 339, 348.

Cremer (Max), 32, 60, 191, 314.

Cristallin (Régénération du), 360-

Ctenolâtrus, 43, 49.

Cushny, 164.

Cyclops, 240.

Cytolyse de l'œuf, 94, 306.

Czapek, 262.

Daphnie, 240.

Darwin, 215-216, 222, 259, 327.

Davy, 17.

Delage, 271, 309, 322, 332.

Déterminants, 6.

Développement sans segmentation, 340-341.

Dewitz, 282, 286-287, 300.

Diflusion des sels dans les cellules, 86-104.

Divisibilité de la substance vivante, 65 sqq.

Division cellulaire (Orientation du plan de la), 122. Théorie de la —, 116-125. Dépendance de la — à regard du rapport entre la masse du protoplasma et la synthèse de la chromatine, 116-

Donnan, 71.

Driesch, 57, 117, 119, 210, 291, 295, 307, 323, 342-349, 365, 389.

INDEX

Duclaux, 30, 135, 189-191, 206.

Duhamel, 358.

Dumas et Prévost, 291.

Duyne (van), 372-374.

Dzierzon, 333.

Eau distillée (Action de T), sur des animaux d'eau douce, 102.