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Il n’y a done aucun rapport médiat ou immédiat entre les régions profondes de deux lacs; la faune profonde d’un lac ne peut pas descendre de la faune profonde d’un autre lac. La faune profonde de nos lacs subalpins ne peut descendre de la faune profonde d’autres lacs du continent, qui aurait été apportée ou activement ou passivement.

Je discuterai plus loin les rapports probables entre les fonds des lacs et la nappe des eaux souterraines, et nous verrons à cette occasion la possibilité de communications indirectes entre les régions profondes de divers lacs. Mais nous verrons aussi que, àu point de vue de la faune, ces rapports n’intéressent que deux ou trois espèces, et que la conclusion générale à laquelle je viens d'arriver dans ce paragraphe n’en est aucunement infirmée.

Troisième solution. La faune profonde descend des animaux de la région littorale (1), qui sont arrivés dans les grands fonds, soit par migration active, soit par migration passive, et qui s’y sont adaptés aux conditions du milieu.

Cette solution, je la tiens pour juste et je vais en développer la possibilité.

Je montrerai d'abord qu’elle est probable, en établissant les rapports intimes qui existent entre la faune littorale et la faune profonde ; je me baserai sur l’énumération que j'ai donnée des espèces du Léman.

Tout d’abord nous trouvons un grand nombre d'espèces déjà connues, qui ont été constatées à la fois dans les deux régions, et qui, étudiées par des spécialistes, ont été déclarées identiques ou fort peu modifiées. Je citerai:

Larves de Diptères, Atax crassipes, Gammarus pulex, Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Camptocercus macrourus, Alona quadrangularis, Camptocamptus staphylinus, Saenuris rivulorum, Mermis aquatilis, Dorylaimus stagnalis, Trilobus gracilis, Ligula simplicissima, Microstomalineare, Prorhynchus stagnalis, Mesostoma lingua, M. Ehrenbergii, M. pusillum, M. rostratum, M. viridatum, M. sulphureum, Typhloplana lugubris, Dendrocoelum lacteum, D. fuscum, Kloscularia ornata, Hydra rubra, Spirostomum ambiguum, Stentor coeruleus, St. polymorphus, St. Roeselii, Zoothamnium arbuscula, Vorticella convallaria, Amoeba proteus, A. verrucosa, Difflugia globulosa, Actinophrys sol (38 espèces).

Nous avons à côté de cela un certain nombre d’espèces de la faune profonde, qui n'ont pas encore été constatées dans la région littorale du Léman, mais qui sont des espèces vulgaires, connues ailleurs dans les eaux superficielles, et que nous n'avons aucune raison pour croire étrangères à notre faune littorale; ou bien si elles n’y existent pas actuellement, elles ont fort bien pu s’y trouver dans les siècles passés. Je citerai:

Hygrobates longipalpis, Limnesia pardina, Nesaea reticulata, Candona similis, C. lucens, Cypris minuta, Cyelops magniceps, Cyclops brevicornis,

() Et de la faune des eaux souterraines, voir plus loin.

Camptocamptus minutus, Piscicola geometra, Macrostoma hystrix, Mesostoma productum, M. trunculum, Gyrator hermaphroditus, Amoeba radiosa, Difflugia piriformis, D. urceolata, D. acuminata, Hyalosphemia cuneata, Arcella vulgaris, Centropyxis aculeata, Pamphagus hyalinus (22 espèces).

Parmi les espèces nouvelles, décrites dans la faune profonde du Léman, nous avons, après les avoir découvertes dans la profondeur, retrouvé quelques-unes d’entr'elles dans la région littorale. Ce sont:

Hygrobates nigromaculatus, Bythonomus Lemani, Otomesostoma Morciense, Plagiostoma Lemani (4 espèces).

Viennent ensuite les espèces de la faune profonde, décrites comme nouvelles, et qui n’ont pas encore été retrouvées dans nos eaux littorales.

Pour un certain nombre, les rapports sont évidents avec des espèces voisines, connues dans la région littorale du Léman, ou dans les eaux superficielles. Ce sont :

Moina bathycola H. Vernet, venant de Moina brachiata des eaux superficielles de notre pays. :

Limnaea profunda $S. Clessin, venant de L. stagnalis, espèce littorale du Léman.

Limnaea abyssicola A. Brot, venant de L. palustris, espèce palustre qui existe dans la région littorale de plusieurs iacs alpins.

Limnaea Foreli S. C1, venant de L. auricularia, espèce de la région littorale du Léman.

Valvata lacustris $. CL dérivée de V. antiqua, faune littorale du Léman.

Pisidium Foreli dérive d’après S. Clessin de Pis. nitidum.

Pour Pisidium profundum, Clessin le fait descendre d’une espèce littorale qu'il n’a pas encore pu désigner.

Gyrator coecus L. Graff, forme modifiée du G. hermaphroditus, espèce littorale.

Vortex intermedius G. du Plessis, forme modifiée du V. truncatus des eaux superficielles.

Fredericella Duplessis F. A. F., espèce dérivant de la Fr. sultana de la région littorale du Léman.

Restent huit espèces:

Deux d’entr’elles n’ont pas de rapports avec les espèces des eaux littorales ou superficielles; leur parenté doit se chercher dans la faune des eaux souterraines. Ce sont: Niphargus puteanus var. Forelii, Al Humbert, variété lacustre du Gammaride aveugle des puits et cavernes de toute l’Europe; Asellus Forelii, H. Blane, espèce lacustre venant de l’Asellus cavaticus de Schiôdte, des eaux souterraines de l'Europe.

Nous reviendrons plus loin sur le cas spécial de ces deux espèces.

Une espèce, Pachygaster tau insignitus Leb. a probablement une aire assez étendue; découverte dans la faune profonde du Léman, elle a été constatée dans la région

analogue des lacs de Zoug et de Zurich; puis dans un marais des environs de Lubeck. On la retrouvera sans doute ailleurs.

La Nesaea Koenikei et l’Asperia Lemani de Haller, sont des espèces nouvelles, dont les relations et l’aire d'extension ne sont pas encore connues.

Le Saenuris velutina de Grube n’a pas encore été constaté dans les eaux superficielles ou littorales (?).

Enfin les Acanthopus de Vernet, A. resistans et A. elongatus, n’ont pas encore d’analogues connus dans les eaux douces ; ils sont voisins des Cythéridés marins.

En résumé la plupart des espèces profondes du Léman dérivent évidemment des espèces littorales du même lac; cela est démontré pour la grande majorité des formes, et nous pouvons admettre que de nouvelles études compléteront cette démonstration. Deux espèces seulement viennent probablement des eaux souterraines. Nous les laissons à présent de côté, quitte à reprendre plus tard la question de leur origine.

Il y a donc probabilité de relations entre la faune profonde et la faune littorale ; la première descend probablement de la seconde. — Demandons-nous maintenant si le fait est possible. Y a-t-il possibilité de migrations actives ou passives, qui aient transporté les espèces littorales dans les profondeurs du lac?

La migration active consiste dans le déplacement spontané des organismes, lesquels passent d’un lieu à l’autre, en utilisant leur mode particulier de locomotion. Etant données les allures très lentes des animaux limicoles, qui forment la grande majorité de nos faunes littorales, les migrations actives doivent jouer un rôle peu important dans leur dissémination; cependant, quelque petit que soit le déplacement d’une espèce animale dans le cours d’une génération, si ce déplacement se renouvelle pendant nombre de générations, il peut, en s’additionnant, représenter des distances considérables. Je suis convaincu que les espèces mobiles du littoral, les espèces limicoles, dont l'existence n’est pas liée à la présence de pierres ou de plantes vertes, s’égarent dans leurs excursions et descendent petit à petit dans les abîmes de la région profonde.

Mais, dira-t-on, comment ne sont-ils pas repoussés par l’obscurité et par le froid des grands fonds, comment ne sont-ils pas attirés par la lumière et la chaleur, qui devraient les engager à remonter vers le littoral ? Pour répondre à cette question il faut d’abord se rappeler que tous ces animaux sont myopes et ne voient qu'à une très faible distance ; puis il faut se mettre, par la pensée, dans la position où ils doivent se trouver. S'ils sont encore dans la région où la lumière pénètre, ils doivent avoir au-dessus d’eux un ciel éclairé, tandis que, dans toutes les directions, l'horizon est obscur ; puis le sol monotone et sans accidents, sur lequel ils rampent, est trop peu incliné pour qu’ils sachent reconnaître la direction qui les ramènerait dans les régions éclairées. En les supposant capa-

(1) Je ne serais pas étonné qu'on le découvrit dans les eaux souterraines.

bles de faire les raisonnements assez compliqués qui leur feraient rechercher leur chemin, ils seraient dans l'impossibilité absolue de le retrouver.

J'admets donc que, par migration active, les animaux mobiles de la région littorale peuvent s’égarer dans leur courses vagabondes, et se disséminer de plus en plus loin dans les régions profondes.

Mais les migrations passives doivent être bien plus efficaces. Ces migrations passives peuvent se faire par quatre procédés différents.

a) Les animaux littoraux peuvent être transportés par les Poissons sur lesquels ils prennent normalement ou accidentellement insertion. Je citerai par exemple les larves des Naïades, les Piscicoles, et tous les Crustacés et Vers parasites des Poissons.

b) Les glissements de terrain. Lorsque le talus s’éboule dans la profondeur, comme cela à eu lieu lors de l'effondrement du quai de Vevey en 1877, de la gare de Horgen en 1875 et 1883, ou du quai de Clarens en 1883, comme cela a lieu chaque année sur le bord du mont à Ouchy, ou à St-Prex, le sol du littoral descend dans la région profonde avec tous les animaux qu'il renferme. Ce procédé de transport passif est assez rare, mais il peut être très efficace dans certaines localités.

c) Les courants profonds. Le courant de retour, que nous avons décrit comme marchant, dans la profondeur, en sens inverse des grands vents, entraîne vers le milieu du lac l’eau qui à été agitée par les vagues sur le littoral. Cette eau trouble du littoral est salie par la vase, soulevée par les vagues, et porte en suspension, non-seulement les poussières minérales, mais plus facilement encore les organismes et débris d'organismes plus légers, qui flottent longtemps entre deux eaux. Toutes ces matières en suspension se déposent plus ou moins lentement sur le sol, et de cette manière les organismes, les œufs et les germes de la région littorale, sont emportés vers le milieu du lac. Si l’on se souvient que ces courants peuvent être très énergiques, qu'on les voit charrier à des centaines de mètres de distance les filets de pêche, qu'ils tordent et déchirent, on comprendra que leur action de dissémination des organismes doit être très active, et qu'ils doivent contribuer efficacement à transporter dans la région profonde les animaux de la faune littorale.

d) Un dernier procédé a peut-être autant d'importance, c’est le transport sur les radeaux flottants à la surface du lac. Des animaux sont fixés sur des herbes aquatiques, ou sur des débris végétaux tombés accidentellement dans le lac; ïls y ont pris insertion ou y ont déposé leurs œufs. Ces végétaux sont entraînés par les courants superficiels en plein lac; là ils s’allourdissent par imbibition progressive d’eau, et ils finissent par sombrer ; les animaux et les germes qu'ils portent descendent avec eux dans les grands fonds.

Ces quatre procédés de migration passive, joints à la migration active suffisent certainement à expliquer le transport dans la région profonde des espèces littorales ; ils doivent agir plus ou moins chaque année, et il est évident que les apports, dans les grandes profondeurs du lac, de nouveaux animaux venant du littoral doivent être très fréquents.

RE S IIT. Habitabilité des grands fonds.

Mais les animaux littoraux, apportés de la région littorale dans la région profonde, y trouvent des conditions de milieu fort différentes de celles auxquelles ils ont été jusque alors soumis. Quelques-unes de ces conditions semblent même tellement contraires à la vie animale, que pendant longtemps l’on n’a pas cru qu’elles fussent compatibles avec la vie. Nous devons donc reprendre à ce point de vue les conditions de milieu de la région profonde, dont nous avons indiqué les caractères dans notre chapitre Il, et après cette étude, nous aurons à nous décider entre deux alternatives :

Ou bien les animaux littoraux sont tués par le transport direct dans les grands fonds, et ce n’est que par une adaptation successive, par le transport progressif dans des profondeurs toujours plus grandes, qu’ils ont pu s’habituer à ces conditions de milieu nouvelles pour eux. -

Ou bien les animaux littoraux peuvent vivre dans le milieu des grandes profondeurs où ils sont transportés subitement, et les modifications qu'ils subissent, s'ils en subissent, ne surviennent qu'après.

Dans le premier cas l’adaptation au milieu est un phénomène essentiel, primordial, nécessaire; dans le second cas c’est un phénomène secondaire, accidentel, accessoire.

La pression augmente d’une atmosphère à chaque 10 m. de profondeur d’eau; un animal, entraîné du littoral au fond du Léman, passe d’une pression de 1 atmosphère à 30 atmosphères. Cette pression, quelque énorme qu'elle soit, n’est pas un obstacle à la vie dans les profondeurs.

Tout d’abord la pression en elle-même, quelle qu’elle soit, ne peut gêner en rien un animal, et les changements de pression ne peuvent lui être nuisibles, que si ses organes contiennent, dans des cavités fermées, des gaz à l’état aériforme. C’est ainsi que nous ne nous apercevons en rien de la pression de 1 kg. par centimètre carré, qui opprime notre corps à la surface de la terre; lorsque nous sommes au sommet du Mont-Blanc, ce n’est que par les troubles respiratoires ou auditifs que nous remarquons que la pression est diminuée de moitié. Le corps presque incompressible, plongé dans un fluide, étant comprimé également de toutes parts, ne ressent pas autrement les effets directs de la pression.

Pour les animaux aquatiques, qui ne renferment pas de gaz à l’état aëriforme, le transport dans la profondeur ne cause aucun effet sur eux. Quant à ceux qui renferment de l'air, il en est autrement.

Nous discuterons plus loin le cas des Limnées, Gastéropodes pulmonés que nous trouvons dans la région profonde.

Ne parlons ici que des Poissons qui possèdent une vessie natatoire, pleme de gaz, comme c’est le cas de tous les poissons de nos lacs. Ces poissons descendent dans la

rite

profondeur, ou pour y frayer, ou simplement pour y passer l'hiver. Qu'en résulte-t-il pour eux ? La vessie natatoire est soumise à une compression rapide, à mesure que le poisson descend, et son volume est réduit, en raison directe de la pression qu’elle a à supporter, Quant une Féra ou une Lotte descendent # 200 ou 300m. de profondeur, pour y frayer, leur corps est soumis à une pression 20 ou 30 fois plus forte que celle de la surface, et la vessie natatoire est réduite au !l/20 ou au ‘/0 de son volume primitif. Il en résulte une légère augmentation de la densité du corps, et le poisson a quelques efforts supplémentaires de natation à faire, pour se maintenir entre deux eaux. À cela se réduit l’inconvénient, dont souffre, à ce point de vue, un poisson qui descend dans les très grands fonds. Quand il remonte dans les régions supérieures, le phénomène a lieu en sens inverse; les gaz de la vessie natatoire, comprimés à l’extrême par la forte pression extérieure, se dilatent à mesure que cette pression diminue, et la vessie reprend progressivement son volume primitif. Mais quand le séjour dans les grands fonds s’est prolongé pendant quelques temps, il est probable que la vessie natatoire à sécrété un excès de gaz, et que la masse de gaz qu'elle contient est supérieure à ce qu’elle est dans la normale. Toujours est-il que, lorsque les pêcheurs ramènent dans leurs filets des poissons capturés dans les grandes profondeurs, ils voient parfois les viscères sortir par la bouche de ces poissons, extraordinairement tuméfiés. C’est la vessie natatoire trop remplie de gaz qui, soumise à la décompression d’une manière brutale et trop rapide, s’est dilatée outre mesure et a refoulé, hors de la cavité abdominale, l'estomac et les autres viscères. Les poissons à l’état de nature évitent probablement cet inconvénient, en remontant lentement et graduellement des grands fonds dans les régions plus élevées; les gaz en excès de la vessie natatoire peuvent alors se dégager par le canal pneumatique (Féras), ou bien, pour les espèces dont la vessie est fermée de toutes parts, par l'intermédiaire du sang (Lottes, Perches).

Ainsi donc l’augmentation de pression dans la profondeur n’a d'effet appréciable que pour les Poissons, et encore cet effet n’est nuisible pour eux que lorsqu'ils remontent trop brusquement à la surface, après avoir séjourné longtemps dans les grands fonds.

Quant aux questions relatives à l’effet de la pression sur la respiration, nous les traiterons à propos des gaz dissous dans l’eau.

, Les mouvements de l'eau sont, comme nous l'avons vu, fort réduits dans la profondeur ; les vagues y sont insensibles; les courants sont seuls appréciables sous la forme de courants de convection thermique, et de courants de retour des grands vents.

Les courants thermiques sont faibles, et ne peuvent avoir de l'intérêt qu'au point de vue de la dissémination des germes.

En revanche les courants de retour des grands vents peuvent être parfois très intenses, et, quoique relativement rares, ils doivent être pour les habitants de la région profonde un accident fort désagréable. Le milieu dans lequel ils vivent, est habituellement calme et sans mouvement; tout à coup ils sont saisis par des courants violents, assez puissants

pour tordre et déchirer les filets des pêcheurs; le limon du fond du lac doit être balayé et soulevé, et les animaux entraînés. Mais, d’une part, le fait d’être roulés sur le sol mou et sans aspérités du limon lacustre ne saurait causer grand mal à des animaux si légers et de si faible masse ; d’une autre part, pour la question qui nous occupe spécialement, pour l’acclimatation dans les grands fonds des animaux littoraux, ceux-ci sont habitués aux mouvements cent fois plus violents des eaux de la région littorale.

La température est presque constante dans la région profonde du lac ; les variations diurnes ou journalières y sont nulles, les variations annuelles ou lustrales y sont réduites à une amplitude très faible.

Cette température est relativement fort basse; elle est cependant moins basse que celle de la région littorale dans les grands froids de l'hiver, laquelle descend parfois notablement au-dessous de 4°. Les animaux du littoral transportés dans la région profonde ne doivent donc pas souffrir du froid, d’une manière mortelle pour eux.

En revanche ils peuvent souffrir de l’absence de chaleur. Habitués comme iïls le sont dans les régions superficielles à voir chaque année la température de l’eau s'élever à 15°, à 20°, à 25°, leur organisme a dû s'adapter à cette périodicité des variations thermiques, et la suppression de la saison chaude doit être douloureusement sensible pour plus d’une espèce. Tout spécialement elle doit l'être pour ces espèces qui sont soumises, sinon à un véritable sommeil hivernal, du moins à une diminution de l’activité vitale pendant la période des grands froids; ces animaux doivent avoir besoin, pour reprendre le jeu normal de leurs fonctions organiques, d’être excités par la chaleur de l'été; si cette chaleur leur fait défaut, ils doivent en pâtir.

Lumière. Les animaux du littoral, transportés dans la région profonde, passent d’un milieu plus ou moins éclairé dans un milieu plus ou moins obscur, probablement tout-àfait obscur dès les profondeurs de 100 m. et au-dessous. Cette obscurité leur est-elle nuisible ou fatale? La lumière est utile aux animaux pour diverses fonctions :

1° par son action éclairante.

a) pour la recherche de leurs aliments. À ce point de vue la sagesse des animaux se réduit, pour chacun d'eux, à se nourrir suffisamment, le plus souvent en mangeant les autres, et surtout à éviter d’être mangés; la prudence est ainsi leur vertu dominante et nécessaire dans la lutte pour l’existence. Il s’en suit que la plupart des animaux sont nocturnes, les faibles pour éviter d’être vus par leurs ennemis, les forts, les rapaces, parce que leur proie ne sort guère que de nuit. Pendant le jour, tous se cachent où ils peuvent, et cherchent à se faire oublier ; pendant la nuit seulement, ils sortent et vont à la poursuite de leur nourriture. C’est le cas de la grande majorité des habitants des eaux, et spécialement de la région littorale des lacs. Que par un beau jour calme, on étudie ce littoral, alors que les eaux absolument limpides révèlent à l’œil chaque détail, on n’y aperçoit aucun animal; l’eau semble déserte. Mais que l’on soulève une pierre, l’on verra les galeries ramifiées que se sont creusées et où se cachent une foule de vers,

de crustacés, de mollusques, de larves d'insectes, ete. ; que l’on tamise un peu de vase

et l’on trouvera la foule étonnante des animaux limicoles. Dans les aquariums, où j'ai longtemps observé les mœurs des animaux aquatiques, j'ai constaté combien leur activité était plus grande pendant la nuit que pendant le jour.

Ces mœurs nocturnes doivent rendre fort peu incommode à nos animaux littoraux le transport dans la région profonde, obscure; ils sont habitués à chercher leur proie pendant la nuit ; que l’obscurité au lieu d'être interrompue devienne permanente, cela ne saurait autrement leur nuire.

b) pour la recherche d’un conjoint dans les questions d’appariement. — Qui s'aime se trouve, même dans l'obscurité.

2° par son action chimique où actinique sur les tissus. Cette action n’a pas pour les animaux la même importance que pour les plantes. À l'exception des animaux verts, dont les granules de chlorophylle, ou d’après les nouvelles théories les Algues parasites, ont besoin de la lumière pour remplir leur fonction réductrice, les animaux vivent fort bien sans lumière, comme l’a appris l'étude de la faune des cavernes; leur pigmentation est plus pâle, disparaît même complètement, mais les fonctions de la vie végétative, aussi bien que celles de la vie animale, ne jouent pas moins leur rôle chez eux, et leur vitalité n’est guère moins active que celles des animaux vivant au plein jour. Il paraît que l'obscurité absolue ou continue n’est pas nécessairement fatale aux animaux (!); ce n’est pas dire du reste qu’elle leur soit avantageuse ou utile.

Quant aux animaux chlorophylliens je n’en dirai pas autant, et de même que les Algues vertes ne se multiplient pas dans la profondeur, de même aussi nous ne verrons pas prospérer dans les régions obscures des animaux, qui ont besoin de la lumière pour les fonctions de leurs parties constitutives ou parasitaires. Nous reviendrons sur ce sujet.

Composition chimique de l'eau. Nous avons vu qu'au point de vue des sels dissous, la composition de l’eau des profondeurs est la même que celle de la surface ; le transport de l’habitat dans les diverses régions du lac est, à ce point de vue, sans inconvénient.

Nous avons vu que pour les gaz dissous dans l’eau, la proportion en est aussi à peu près la même; d’après les analyses de Walter, la quantité d’oxygène est la même, la quantité d’acide carbonique est légèrement plus forte dans les profondeurs qu'à la surface, la somme des gaz dissous dans l'unité de volume d’eau restant à peu près la même.

L'invariabilité de la quantité des gaz dissous dans l’eau a une grande importance et est une condition essentielle de la possibilité du transport d’une région dans l’autre et de l’habitabilité des grands fonds. Les études de Paul Bert sur la variation de la pression dans la physiologie de la respiration (Lxx1v) nous permettent d'apprécier cette question. Il à montré que l'animal est capable de résister à des variations très considérables de pression, si la tension des gaz respirables est maintenue dans des limites voisines de ce

(!) La faune des cavernes, et les animaux endoparasites en sont la preuve.

qu'elle est à la pression normale ; si la pression est diminuée, pour que l'air soit respirable, il faut que la proportion de l'oxygène soit augmentée, si la pression est surélevée il faut abaisser proportionnellement la quantité relative de l’oxygène, qui sans cela deviendrait nuisible. Autrement dit il faut que le sang, mis en relations dans l’appareil respiratoire avec le fluide oxygéné, se trouve dans des conditions telles que l’endosmose de l’oxygène et l’exosmose de l'acide carbonique continuent à fonctionner, comme sous la pression habituelle. C’est seulement dans ces conditions que les gaz contenus dans le sang gardent leurs proportions normales, indispensables au maintien de la vie.

Or, un animal aquatique, qui descend de la surface dans les grands fonds du lae, n'a pas ses conditions respiratoires sensiblement modifiées ; le sang de son corps est soumis à une pression plus considérable, mais l’eau qui l'entoure est soumise à cette même augmentation de pression; la quantité des gaz contenus dans l’eau restant à peu près la même pour le même volume, la tension relative des gaz entre le sang et l’eau ne change pas et les phénomènes d’osmose gazeuse entre le sang et l’eau peuvent continuer dans les mêmes proportions. Le fait qu'il y aurait dans les grands fonds un peu moins d’oxygène et un peu plus d'acide carbonique (‘) doit ralentir les phénomènes respiratoires ; l’activité vitale doit être un peu déprimée, mais il n'y pas là une différence telle qu'il y ait en rien menace d’asphyxie, et le transport dans la région profonde doit pouvoir s’effectuer sans grand trouble physiologique.

Ainsi s'explique non-seulement la possibilité du transport des animaux littoraux dans la région profonde, mais encore les migrations diurnes des animaux pélagiques, qui tous les jours passent par des variations de pression du simple au double, au triple, au quintuple.

La nature du sol peut avoir une importance considérable. Le sol des grands fonds, mou, de consistance vaseuse ou limoneuse, sans corps solides, doit convenir fort bien à tous les animaux limicoles, sans parler des animaux marcheurs et nageurs qui se trouvent bien partout où ils peuvent nager ou marcher. Mais les animaux fixés ou adhérents, ceux qui ont besoin de prendre insertion sur un corps solide, doivent s’y trouver fort dépaysés ; pour beaucoup ce manque d'appui peut devenir une cause de mort s'il ne provoque pas une modification considérable dans les mœurs de l’animal. Nous trouverons des exemples de ces deux alternatives.

Enfin la flore peut être considérée comme étant une condition de milieu, et des plus importantes, pour les animaux. Beaucoup d'espèces littorales prennent insertion sur les plantes aquatiques, ou se nourrissent de végétaux. Il est difficile d'établir d’une manière générale la nécessité de ces relations intimes entre animaux et végétaux ; pour les diverses espèces les conditions sont trop différentes. Mais ce que l’on peut dire, c’est que si l'absence absolue des plantes vertes dans les grands fonds n’est nullement pénible pour un

() d’après l’analyse de Brandenbourg. La moindre quantité d'oxygène n’est pas confirmée par les dernières analyses de Walter. Voyez notre chapitre IT, $ >, pag. 44.

grand nombre d’espèces, en particulier pour les espèces limicoles, elle doit être pour beaucoup d’autres une privation fort désagréable, et pour quelques-unes une cause de troubles où même de mort.

— En résumé dans les conditions de milieu, telles que nous les connaissons dans la région profonde, il n’y à rien qui soit, d’une manière générale, un obstacle absolu à la vie animale. Les seuls points qui nous paraissent être d'importance nuisible ou fatale sont: l’absence d’une saison chaude pour les animaux qui ont besoin de chaleur pour le cycle annuel de leur vie physiologique ; l'absence de la lumière nécessaire à la vie des animaux chlorophylliens ; l’absence des corps solides qui peuvent être indispensables à linsertion de certains animaux fixés ; lPabsence de plantes vertes qui peuvent être nécessaires à certains animaux à régime exclusivement végétal. Un certain nombre de types animaux semblent done devoir être exclus de la région profonde. Toutes les autres espèces, tous les animaux qui ne souffrent pas des conditions spéciales de vie, caractéristiques d’un milieu nouveau pour eux, doivent pouvoir être transportés impunément de la région littorale dans la région profonde des lacs d’eau douce.

Mais le transport dans les grands fonds du lac, dans des conditions extérieures fort différentes de celles de la région littorale, ne s'effectue pas sans amener des modifications importantes dans l'organisme. Ce milieu nouveau est pauvre, calme, sans mouvements mécaniques, sans mouvements moléculaires, sans variations thermiques, sans vibrations lumineuses ou actiniques; comparativement au milieu bien plus agité des régions littorales, la région profonde est dans le repos presque absolu.

— Pour mieux définir ces conditions d’habitabilité des grands fonds du lac, je vais essayer de faire un tableau du climat de ces régions ; je supposerai un animal émigré de la région littorale et je me demanderai sous quels traits il décrirait le pays dans lequel il arrive. Je laisserai de côté dans cette description tout ce qui se rapporte au sol uniforme et monotone, à ce limon sans accident et sans limite, dont nous avons donné une idée suffisante; je m'en tiendrai à ces conditions de milieu variables, qui font ce qu’on appelle le climat.

Descendons d’abord à 30 m. de profondeur, à la limite supérieure de la région profonde. L'hiver y est la saison brillante de l’année. L’eau déjà éclaircie en automne devient de plus en plus transparente, jusqu’au mois de mars ou d'avril. Pendant ces mois d'hiver, à 30m. de profondeur, un animal doit pouvoir discerner quelque chose du sol sur lequel il repose, durant les heures du jour, lesquelles augmentent de longueur à partir du solstice; il doit voir la voûte de son ciel éclairée d’une belle couleur azur intense; peut-être même voit-il passer comme une ombre gigantesque le corps d’une barque qui traverse son zénith; peut-être vers l'heure de midi voit-il, lorsque le lac est calme, le disque du soleil ; probablement peut-il voir,. pendant la nuit, la lune qui s’élève bien plus haut sur l'horizon. Quand le lac est agité et le ciel clair, il doit jouir d’un spectacle splendide ; les vaguelettes qui rident le lac réfractent les rayons lumineux suivant des directions fort diver-

sentes; dans le fond de l'eau on doit avoir un brillant éclairage d’étincelles, aussi nombreuses et aussi élargies que la traînée lumineuse, dessinée par le soleil sur un lac ridé par la brise. Tous ces rayons lumineux doivent être fort éteints par l'absorption puissante de l’eau; mais en comparaison de l’obscurité presque absolue qui domine dans le fond, le moindre trait de lumière doit y paraître éclatant et brillant.

La température, qui s’est progressivement abaïissée pendant l’automne, atteint en hiver son minimum annuel, 5.4° dans le Léman en 1884. Accidentellement à la suite d’un grand hiver, lorsqu'une longue série de jours très froids ont abaissé la température du littoral jusqu'à près de 0°, un courant d’eau froide à 4° s'écoule le long des talus du lac ; cet accident thermique, qui est rare, et n’est que temporaire, doit être fort désagréable et fort douloureux pour des animaux qui ne sont pas accoutumés à un froid relatif aussi intense.

Au point de vue de la faune, l'hiver est aussi la saison la plus animée; c’est alors que la plupart des poissons du littoral font leur migration annuelle dans la zône supérieure de la région profonde ; leur arrivée doit être considérée comme un fléau dévastateur par les animaleules limicoles, fort paisibles et fort tranquilles pendant tout le reste de l’année.

Au printemps, les poissons remontent dans le littoral et la paix règne de nouveau dans la région qui nous occupe. Les jours s’allongent, mais le ciel s’obscurcit; un vaste nuage de poussières aquatiques, impénétrable à la vue, voile le firmament; l'éclairage en est éteint, la demi-obscurité en devient plus crépusculaire, plus sombre. L’œil ne distingue plus ni astres dans le ciel, ni bateaux à la surface de l’eau; l’azur du firmament est remplacé par le gris-noir de nos nuages de neige. La température de l’eau se réchauffe lentement.

Pendant l'été, en raison de la plus grande longueur des jours et de la plus grande élévation du soleil au-dessus de l'horizon, l'intensité et la durée de la lumière devraient augmenter; mais en raison du plus grand développement de la vie organique et de la stratification thermique de l’eau, le nombre des poussières aquatiques augmente en même temps, et le nuage opaque des couches supérieures s’épaissit. La température de l’eau s'élève et atteint son maximum, 10 à 12°.

En automne, dès le mois d'octobre, le refroidissement superficiel amène jusqu'à 30 m. de profondeur les courants de convection thermique ; il en résulte un abaissement progressif de la température qui redescend à son régime hivernal. Ces eaux superficielles, longtemps en contact avec l'atmosphère, sont bien aërées et débarrassées de l’excès d’acide carbonique ; elles apportent dans la région profonde une abondante provision d'oxygène, qui facilite la respiration animale. En même temps que les eaux se refroidissent, elles s’éclaircissent, et le régime d'hiver chasse enfin le nuage des poussières aquatiques. Le firmament de la région profonde redevient pur, et les astres apparaissent de nouveau, quand l’état serein de l'atmosphère le permet, où quand l’eau n’est pas obscurcie par le trouble des affluents.

Kay

Dans cette région de 30m. de profondeur, l’eau est fréquemment renouvelée par les courants de retour des grands vents; chaque fois qu'un vent violent vient frapper la côte près de la station qui nous occupe, il se détermine un courant profond, qui ramène en avant l’eau accumulée sur le littoral par la pression des vagues. L'eau qui revient ainsi dans la profondeur est abondamment aërée par le contact avec l'atmosphère; mais elle est aussi salie et chargée de poussières aquatiques, soulevées par le choc des vagues. I y à ainsi renouvellement fréquent, mais irrégulier de la provision d'oxygène et des substances alimentaires, que peut réclamer la faune locale. Fréquemment aussi, lorsque les pluies ou la fonte des neiges, ont gonflé les rivières, affluents du lac, leurs eaux terreuses, étendues à la surface du lac, déposent dans le fond les matières impalpables qu'elles tiennent en suspension; les flocons de poussières minérales doivent alors tomber sur le fond, comme nous voyons dans notre atmosphère tomber les flocons d’une averse de neige.

A partir de 50 ou 60 m. de profondeur, dans les lacs à affluents glaciaires, l'été doit être caractérisé par la chute continuelle à travers l’eau des poussières minérales que les eaux des torrents ont reçues des glaciers ; cette eau glaciaire, à basse température, se répand dans le lac en nappe horizontale, entre deux eaux, à une profondeur qui correspond à sa densité, et lentement les particules impalpables qui la salissent doivent se déposer sur le fond en traversant les couches inférieures du lac.

Dans la zône inférieure de la région profonde, à 100 m. par exemple, le climat est beaucoup plus simple. L’obscurité absolue doit, si je ne me trompe, y régner constamment, et par conséquent le cycle des saisons perd ainsi un trait caractéristique, qu'il avait conservé dans la zône supérieure. Les variations thermiques y sont bien faibles, et la température ne s'élève en été que de quelques dixièmes de degré, pour s’abaisser de valeurs analogues à la fin de l'hiver; le courant d’eau froide à 4°, qui dans les grands hivers descend de la région littorale en suivant les déclivités des talus, doit s'y faire sentir comme nous l’avons vu dans la zône supérieure.

Le renouvellement de l’eau se fait, à 100 m. de profondeur, d’une manière bien moins active que dans la zône supérieure; les courants de convection thermique n’ont lieu qu'à la fin de l'hiver, et n’y ont de l'intensité que dans les hivers froids et prolongés ; quant aux courants d’origine mécanique, au courant de retour des grands vents, ils ne peuvent descendre aussi bas pendant tout l'été, quand le lac est stratifié thermiquement; en hiver quand la densité de l’eau est uniformisée, ces courants peuvent se faire sentir dans ces grands fonds ; mais ce doit être un accident très rare.

Pour ce qui regarde les migrations des poissons dans la région profonde, à 100 m. l’on doit avoir à noter seulement l’arrivée de l'Omble-chevalier, qui aux mois de mars et d'avril vient y chercher ses frayères, le passage des Féras et Lottes, quand elles descendent dans les très grands fonds pour y frayer en janvier et février, et enfin le passage des alevins de ces poissons quant ils remontent dans les régions supérieures.

Quant aux érès grands fonds du lac, le fond de la cuvette, par 300 m. dans le Léman, ils doivent jouir d’un climat encore plus monotone. Obseurité absolue, toute l’année

durant. Invariabilité apparente de la température qui, en période de réchauffement, s'élève à peine de un à deux dixièmes de degré par an. Ce n’est que dans les grands hivers, quand la surface se refroidit à une température inférieure à celle du fond, que les courants thermiques amènent l’eau de la surface jusque dans les grands fonds; il y à alors changement rapide de température, comme dans le grand hiver de 1879 à 1880, dans lequel nous avons vu la température du fond s’abaisser d’un demi-degré en quelques semaines. Cet effet s’augmente encore par l’accumulation, dans la cuvette du fond, de l’eau à 4° de la région littorale, qui s'écoule le long des talus du mont. C'est aussi pendant l'hiver, quand la stratification thermique a disparu, qu’une tempête, comme l’ouragan du 20 février 1879, peut aller remuer l’eau jusque dans ces très grands fonds; mais un tel événement, qui doit être considéré comme un véritable cataclysme pour ces régions tranquilles, y est extrêmement rare.

En fait de relations avec le monde supérieur des régions superficielles nous n'avons à noter que les visites des Féras et des Lottes, qui viennent frayer dans les grands fonds en février, que les cadavres d'animaux pélagiques qui sombrent dans la profondeur, que les poussières organiques et minérales dont les flocons descendent plus où moins rapidement sur le plancher du lac.

Comme nous l'avons dit, calme et monotonie, absence de mouvements mécaniques, physiques ou moléculaires, absence de variations dans les conditions de milieu, tels sont les caractères du climat des régions profondes, climat qui, dans les grands fonds, où il atteint sa perfection, ignore absolument toute espèce de variations périodiques, même la périodicité des saisons annuelles.

S IV. Modifications subies par les espèces de la faune profonde,

Quelles sont les modifications reconnaissables dans les organismes de la faune profonde comparés à ceux de la faune littorale? Etudions-les d'abord dans leurs traits généraux ; plus tard nous reviendrons sur quelques détails intéressants, plus tard aussi nous rechercherons comment ces modifications sont acquises; nous rechercherons si les changements observés doivent être considérés comme de simples faits de nutrition dans la vie individuelle des animaux, ou bien comme des faits de transformation spécifique, acquis par adaptation dans la série des générations.

Je laisse de côté dans cette étude les deux éspèces que nous avons dit provenir de la faune des eaux souterraines, le Niphargus et l’Asellus aveugles; je leur consacrerai plus tard un paragraphe spécial.

a) Taille. En général la taille des animaux que nous pêchons dans la région profonde, est notablement inférieure à celle des espèces analogues ou parentes de la région littorale. Cela a été observé chez les animaux suivants:

Eurycercus lamellatus, Camptocercus macrourus, Limnaea profunda, L. abyssicola, L. Foreli, Valvata lacustris, Pisidium Foreli, P. profundum, Prorhynechus stagnalis, Otomesostoma morgiense, Mesostoma Ehrenbergii, M. rostratum, Dendrocoelum lacteum, D. fuscum, Fredericella Duplessis, Hydra rubra.

En revanche quelques espèces de Turbellariés ont été jugées par Du Plessis être de plus grande taille dans leurs formes profondes que dans leurs formes littorales: Microstoma lineare, Mesostoma lingua, M. viridatum, M. sulphureum, Gyratorhermaphroditus, Vortex intermedius. Ajoutons cependant que tous les individus étudiés provenaient de draguages peu profonds, entre 30—60 m., et que ces espèces n'ont été vues jusqu'à présent que dans la zône supérieure de la région profonde.

Les Mollusques, chez lesquels la comparaison est la plus facile et la plus sûre, et qui ont été étudiés sur des individus dragués dans les grands fonds, présentent d’une manière nette et précise une forte réduction de taille.

b. Pigmentation. La couleur est généralement plus claire dans les espèces profondes que dans les espèces littorales. Je citerai entr'autres :

Macrostoma hystrix, Otomesostoma morgiense, Mesostoma lingua, M. rostratum, M. viridatum, M. sulphureum, Gyrator hermaphroditus, Dendrocoelum lacteum, D. fuscum, Hydra rubra, Difflugia proteiformis.

Asper à noté la transparence des Gammarus pêchés par lui dans la profondeur du lac de Zurich.(') Ils sont, dit-il, de petite taille et ont perdu toute espèce de pigment, tellement qu'ils paraissent transparents comme du verre; les exemplaires pêchés par 140 m. devant Oberrieden, et par 60m. devant Wollishofen, ont cependant de beaux organes visuels, dont on peut facilement reconnaître les cônes cristallins.

Du Plessis a remarqué une coloration rosée chez quelques Turbellariés dragués dans la région profonde, tandis que les espèces littorales ne la présentaient pas: Microstoma lineare, Mesostoma Ehrenbergii, M. rostratum, Gyrator hermaphroditus, Dendrocoelum lacteum. Il attribue cette coloration au régime, composé de petits Crustacés, de Vers, et d’Hydres roses.

c. Organes de la vue. Les yeux semblent avoir une tendance à disparaître dans quelques espèces du fond. Dendrocoelum lacteum et D. fuscum manquent souvent de points oculaires. Le Gyrator coecus de Graff est aveugle. Le pigment de ces taches oculaires, qui est normalement noir, tourne au rouge dans quelques Turbellariés du fond: Mesostoma Ehrenbergii, Gyrator hermaphroditus.

Mais la cécité absolue qui caractérise les animaux des cavernes obscures n'existe pas nécessairement dans les animaux de la faune profonde des lacs; j'ai constaté des yeux très

(* Après avoir étudié ces animaux à Horgen et à Wädensweil, lac de Zurich, je serai moins enthousiaste qu'Asper et sans parler de transparence cristalline (glasartig durchsichtig), je dirai simplement qu'ils sont plus pâles et moins opaques que leurs cousins de la région littorale.

évidents chez des Limnées, Hydrachnides, et Gammarus pulex pêchés à 300 m. de profondeur dans le Léman.

Je me range à l’idée que les Niphargus et Asellus de la région profonde descendent de la faune des cavernes. Ceux qui ne partageraient pas cette manière de voir, et chercheraient à ces animaux une origine dans la faune littorale des lacs, pourraient citer ces deux espèces comme des exemples brillants de la perte de l’organe visuel, par’ adaptation au milieu obseur des grands fonds.

d. La coquille des Mollusques de la région profonde est non-seulement plus petite que celle des espèces littorales, mais elles est toujours remarquable par sa fragilité, sa transparence, son apparente cornée; cela est surtout évident chez les Limnées et les Pisidies.

e. Animaux ficés. J'ai décrit la modification considérable qui existe dans les mœurs et dans la structure des KFrédericelles. Ces animaux fixés sur les pierres et végétaux du littoral, une fois transportés dans les grands fonds, n’ont plus trouvé ces corps solides, et ils ont dû devenir des animaux limicoles, fort différents des animaux fixés de l'espèce littorale.

J’ajouterai que les animaux de la région profonde semblent avoir perdu l'usage de s'appuyer sur des corps solides. Quand ma drague ramène du fond de l’eau un morceau de coke, un bois, une feuille, ces corps sont absolument inhabités; aucun animal, aucun œuf n’y est fixé. Les Limnées qui normalement attachent leurs œufs aux rameaux des plantes du littoral, les Chironomes qui les fixent aux murs des quais, quand ils sont descendus dans la profondeur déposent leurs œufs en paquets dans le limon. Il y a là une modification importante des mœurs des animaux, provenant sans doute de la rareté des corps solides, et du repos absolu qui règne dans la région profonde. (!)

A cela se bornent les modifications générales que J'ai jusqu'ici su constater sur l’ensemble des animaux de la faune profonde (*); je ne parle pas ici des traits différenciels observés sur diverses espèces en particulier; je les décrirai plus loin. Ces modifications générales sont peu considérables; sauf celle que nous notons chez la Frédericelle, elles se réduisent à une diminution de taille, à un amoindrissement dans la pigmentation, à une tendance à la suppression de l'appareil visuel. Il est probable qu’il faudrait y ajouter, mais je ne saurais le démontrer, une diminution dans la force musculaire, dans l’activité vitale ; les animaux n'ayant plus à lutter contre les mouvements mécaniques et moléculaires du milieu qui les entoure, étant plongés dans un repos monotone et non interrompu, deviennent, j'en ai l'impression très nette, des variétés faibles, paresseuses, pauvres comme le milieu dans lequel ils vivent.

() En fait d'organismes fixés, je ne puis guère citer que ces cocons ovoïdes recourbés que j'ai décrits plus haut, et que je suppose appartenir au Saenuris velutina. Je les ai trouvés une ou deux fois adhérents à des feuilles ou branches d'arbres, gisant dans le limon. Le plus souvent du reste ils sont libres dans la vase du fond.

€) Je n'ai jamais constaté chez les animaux de la faune profonde lacustre trace de la phosphorescence qui est si richement développée dans la faune profonde marine (Rapports du Travailleur).

— Ces modifications sont-elles de simples faits individuels résultant d’une nutrition plus appauvrie ou bien sont-elles le résultat de transformations plus profondes, acquises par adaptation et se transmettant par voie d’hérédité dans les générations successives? — Pour répondre à cette question, dans laquelle l'observation et l’expérimentation sont de peu de secours, il y a lieu de décomposer le problème et de distinguer:

1° Un animal transporté du littoral dans la région profonde subira-t-il ces modifications? Je le crois, mais il ne les subira que dans une faible mesure. Dans un milieu pauvre, mal nourri, s’il est en voie de développement, il se développera chétivement; s’il est adulte il s’amaigrira. Mais il est probable que cet appauvrissement de l'organisme n’atteindra son maximum qu’au bout d’une série de générations, pendant lesquelles la race ou l'espèce, de taille et de forces réduites, se perfectionnera dans sa réduction.

2° Un animal de la faune profonde transporté dans le littoral reprendra-t-il la taille, les forces et la pigmentation de ses ancêtres, avant leur migration dans les profondeurs ? — Oui, mais cette reconstitution du type primitif ne se fera que au bout de quelques générations; l’individu, de race chétive, placé dans un milieu opulent, reprendra forces et taille; mais ce ne sera qu'au bout de quelques générations que ses descendants auront reconquis l’état florissant, que sa famille avait momentanément perdu. Je puis me fonder ici sur un fait expérimental. Des jeunes Limnées de la région profonde, ont été placées en aquarium; elles ont prospéré, leur coquille s’est bien développée, s’est fortifiée; l’on voit par un élargissement notable du tour de spire, le point où la coquille a été sécrétée dans un milieu plus riche; mais cependant elle est bien loin d’avoir repris la taille et la force d’une Limnaea auricularia du littoral. C’est une L. Foreli de la profondeur un peu mieux nourrie que ses Sœurs.

S V. Résumé.

Les faits développés dans les paragraphes précédents nous permettent déjà quelques conclusions générales sur l’origine des animaux de la région profonde; je vais essayer de les résumer :

Nous avons reconnu que les espèces de la région profonde du Léman ont toutes des relations évidentes de parenté avec les espèces du littoral, à l’exception de deux espèces qui doivent être reliées à la faune des eaux souterraines.

Nous avons vu que l’on ne pouvait aller chercher l’origine de ces espèces profondes, ni dans les faunes profondes antérieures à l’époque glaciaire, ni dans les faunes profondes d’autres lacs, en particulier de lacs situés en dehors du territoire glaciaire; que par conséquent c’est dans la région littorale du lac lui-même que nous devons rechercher les ancêtres et les parents des animaux que nous pêchons dans le fond du lac.

Nous avons établi ensuite qu'il y a possibilité fréquente du transport dans la région profonde, soit des germes, soit des larves, soit des animaux adultes de la région littorale ; que ce transport, opéré par différents procédés, doit se présenter fort souvent, on peut