II. Genèse de la faune profonde

La faune qui habite les fonds de nos lacs subalpins d’où tire-t-elle son origine ? D'où viennent ses ancêtres ? Quelle en est la genèse? — A cette question je ne vois que trois réponses possibles. J'écarterai les deux premières pour m'en tenir à celle qui évidemment est la seule admissible.

Première solution. Les faunes profondes actuelles des lacs subalpins descendraient-elles directement de faunes profondes anciennes, des époques tertiaires, qui se seraient continuées sur place par une chaîne non interrompue ?

Cette origine, qui serait peut-être possible dans d’autres pays, n’est pas admissible dans la région subalpine. Le grand événement géologique, qui a donné à notre pays son caractère tout particulier, l’époque glaciaire à été, au point de vue de la biologie lacustre, une barrière absolue pour la succession régulière des êtres.

Nous n'avons pas à entrer ici dans une discussion sur la théorie des lacs, à énumérer les arguments, qui nous font admettre, avec la plupart des naturalistes suisses, l'existence des grandes vallées et des lacs avant l’époque glaciaire, de préférence à l’hypothèse de Ramsay qui attribue le creusement des lacs à l'action des glaciers. Je crois que le relief de notre pays était déjà dessiné dans ses grands traits principaux avant la période de grande extension des glaciers ; je crois que la plupart de nos lacs existaient déjà pendant l’époque pliocène, et qu'ils étaient déjà habités par des faunes lacustres analogues à nos faunes actuelles, qu’ils possédaient déjà une faune littorale, une faune pélasique et une faune profonde.

Mais je ne saurais admettre avec Asper (Lv) qu'il y ait eu continuité entre cette faune profonde anté-glaciaire et notre faune profonde actuelle. La faune profonde de l’époque pliocène a, dans nos lacs, été détruite par les glaciers et la faune profonde actuelle est d’origine quaternaire.

En effet je ne saurais me représenter des animaux lacustres qui auraient survécu à l’envahissement de nos lacs par les glaciers. On a retrouvé des blocs erratiques sur le Jura à l'altitude de 1350 m.; le fond du Léman étant à la côte de 40 m. au-dessus de la mer, on doit admettre qu’au moment de l'extension maximale des glaciers, une calotte . de glace de plus de 1300 m. d'épaisseur remplissait le bassin de notre lac. Cet énorme culot de glace écrasait tout, broyait tout. Tous les habitants de nos lacs de plaine ont dû disparaître sous le puissant manteau glacé qui les opprimait (1).

Est-ce à dire que ces immenses mers de glace fussent absolument désertes ? La vie a des ressources bien ingénieuses quand il s’agit de profiter des plus chétives conditions

() Je ne saurais me figurer une faune profonde lacustre vivant sous la calotte de glace de lIndlandsis du Grônland.

d'existence ; aujourd'hui nous trouvons dans les fissures capillaires des glaciers la Desoria glacialis, qui vit par myriades dans ce milieu à la température de zéro; et sur les croupes des grandes Alpes nous voyons végéter, parfois avec abondance, le Protococcus nivalis de la neige rouge. Mais là où ces organismes glaciaires peuvent encore vivre, les faunes lacustres ne sauraient subsister, et il n’y a aucun doute que, dans ce qui avait été les cuvettes des lacs pliocènes, les faunes littorales, pélagiques et profondes étaient anéanties par les glaciers.

Ce n’est pas à dire non plus que la vie fut détruite dans les promontoires montagneux qui séparaient les divers bras du grand glacier. Les cimes de plus de 1500 m. d'altitude surgissaient au-dessus du fleuve glacé et, comme leurs analogues actuels de la région des hautes Alpes, ou les Nanutaks du Grünland, elles se dégarnissaient partiellelement de neige en été; elles se couvraient d’un tapis de verdure, et plantes et animaux alpestres profitaient à l’envi des beaux jours. Dans les ruisseaux, dans les étangs de ces oasis montagneux, les animaux aquatiques se multipliaient aussi pendant l'été. Mais ces rudiments d’une flore et d’une faune alpestre n'avaient en rien les caractères des flores et des faunes lacustres, et nous ne saurions y trouver en particulier les éléments d’une faune profonde.

La faune profonde anté-glaciaire a été anéantie par le grand développement des glaciers au commencement de l’époque quaternaire. Donc notre faune profonde actuelle ne peut provenir par descendance directe des faunes profondes tertiaires qui ont existé autrefois dans les contrées Subalpines.

Deuxième solution. La faune profonde subalpine proviendrait-elle par migration active ou passive des faunes profondes d’autres lacs, d’autres contrées ?

Lorsque les grands glaciers ont fondu, les lacs ont apparu de nouveau. Ils se sont peuplés à nouveau ; de même que la terre ferme a repris progressivement sa population animale et végétale, de même aussi les eaux ont repris vie. Le même phénomène que nous observons de nos jours dans les reculs périodiques des glaciers, quand nous voyons la moraine profonde, dégagée de la masse glacée, être envahie rapidement par les herbes, par les arbrisseaux, par les arbres, se regarnir d’humus, se repeupler d'animaux, le même phénomène s’est produit en grand après l’époque glaciaire. A mesure que le glacier se reculait dans les hautes vallées, à mesure les plantes et les animaux, qui pendant l’époque glaciaire avaient émigré dans les plaines voisines de France, d'Allemagne ou d'Italie, rentraient dans le plateau suisse et repeuplaient les vallées des Alpes.

Nos eaux se sont repeuplées en même temps et de la même manière que la terre et les airs, par migration active et passive des organismes, qui avaient conservé vie dans les lieux épargnés par l’envahissement des glaciers. De proche en proche, de rivière à ri-

vière, d’étang à étang, de marais à marais, les animaux sont rentrés en Suisse par voie de migration active ; ou bien par migration passive, à l’état de germes transportés par les

vents, ou d'œufs d'hiver charriés par les oiseaux de passage, ils ont franchi de plus longs espaces et ont été peupler des eaux plus isolées. Les eaux ont recouvré leurs habitants comme la terre et comme les airs; le pays subalpin s’est repeuplé par migration depuis la retraite des glaciers.

Pour ce qui regarde les lacs, leur repeuplement n’est pas aussi simple que celui des eaux terrestres, étangs, marais, rivières. Il faut pour la vie lacustre une adaptation spéciale qui ne se produit pas immédiatement; nous en avons une preuve dans l'absence dans les grands lacs d’une foule d'animaux aquatiques, qui, vivant dans les rivières et étangs de la terre ferme, sont apportés en grand nombre à chaque débordement des eaux, dans le lac, mais ne savent pas s’y multiplier, ou même y vivre. Pour le repeuplement des lacs il n’y a que deux procédés possibles :

Ou bien l'adaptation à la vie lacustre d'espèces fluviatiles ou palustres transportées activement ou passivement dans le lac.

Ou bien le transport d’un lac à l’autre d'espèces déjà adaptées à la vie lacustre ; mais comme les lacs sont séparés les uns des autres, ce n’est que par migration passive que peut se faire ce transport et spécialement par le moyen des oiseaux de passage.

Ces deux procédés sont l’un et l’autre mis en œuvre pour le peuplement d’un lac, à Savoir :

La faune littorale les utilise tous les deux ; certaines espèces sont apportées dans le lac par les oiseaux et poissons migrateurs; d’autres espèces y entrent en venant des eaux terrestres. Ce n’est pas le lieu de faire ici une étude complète de ces procédés de migration.

La faune pélagique à une origine plus simple. J’ai montré ailleurs(n) comment les habitudes crépusculaires de certains entomostracés littoraux les livrent au jeu des brises alternatives des grands lacs; comment ces animaux, venant nager près de la surface pendant la nuit, sont entraînés en plein lac par le courant de la brise de terre, soufflant dans la direction du milieu du lac ; comment, pendant le jour ils descendent dans la profondeur à la limite de la région obscure, et ils échappent ainsi au courant de retour de la brise du lac qui les aurait ramenés vers la côte ; comment ils sont ainsi rélégués dans la région pélagique, où, par sélection naturelle, ils deviennent ces espèces transparentes, bonnes nageuses, nageant sans interruption, sans se reposer jamais sur des corps solides lesquels n'existent pas dans la région. La création de la faune pélagique est donc un phénomène d'adaptation au milieu lacustre, et spécialement au milieu pélagique. Mais la dissémination de cette faune pélagique est due à la migration passive d’un lac à l’autre par le moyen des oiseaux de passage ; cela est prouvé par l’uniformité remarquable de la faune pélagique dans tous les lacs de notre continent, dans les lacs scandinaves, suisses, italiens ou caucasiques, dans les lacs de région subalpine, ou subapennine, dans les lacs d’origine moderne ou d’origine très ancienne. Des œufs de ces animaux pélagiques sont

transportés chaque année d’un lac dans l’autre, et la constance des types est ainsi maintenue (!).

() Dans son dernier mémoire sur la faune pélagique des lacs italiens (rx), le professeur P. Pavesi de Pavie a développé de nouveau sa théorie, que je crois erronée, sur l’origine de la faune pélagique lacustre; ce n’est pas le lieu ici d'étudier à fond cette question, maïs je ne puis pas cependant me dispenser de justifier mon opinion, en réfutant rapidement celle qui m'est opposée. Mon savant ami croit à l’origine marine de la faune pélagique lacustre, tout au moins dans ses formes les plus typiques, celles qu'il appelle eupélagiques; il n’admet pas le transport d’un lac à l’autre par migration passive; il croit au contraire à la différentiation locale des espèces marines en espèces lacustres ; il croit que les ancêtres de nos pélagiques lacustres actuels habitaient autrefois les fiords ou golfes de la mer, que ces fiords sont devenus des lacs par l'établissement de barres qui les ont séparés de la mer, que les eaux devenant de moins en moins salées se sont transformées en eaux douces, que les animaux se sont adaptés petit à petit à l'habitat dans les eaux douces; il croit en un mot que la faune pélagique des lacs d’eau douce est une faune reléguée (fauna relegata, Reliktenfauna) en analogie avec certaines espèces du lac de Garde (Palaemon lacustris), ou des lacs de Scandinavie (Mysis relicta, Pontoporeia affinis etc.), en analogie avec la faune du lac Baïkal et d’autres lacs.

Pavesi se fonde sur des arguments généraux qui prouvent la possibilité d’une faune reléguée; ces arguments je ne les discuterai pas, car je les admets entièrement. Comme lui je crois à l’existence de faunes reléguées ; je viens d’en citer des exemples que j'accepte très volontiers; à la fin de ce chapitre j'en indiquerai plusieurs nouveaux, tirés des faunes profondes lacustres. Admettant la possibilité générale de la transformation des faunes marines en faunes lacustres par voie de relégation, je n'ai pas de motif qui dénie cette possibilité aux animaux pélagiques. Mais les arguments spéciaux de Pavesi, qui invoque des faits de géographie zoologique pour appliquer cette notion de faune reléguée à la faune pélagique lacustre, ne me semblent pas décisifs, et je dois les réfuter ici. Pavesi se base:

1° Sur l’existence de ces espèces eupélagiques dans les lacs de cluses, dans les lacs séparés de ceuxci par les alluvions des rivières, dans les lacs latéraux des barrages glaciaires, dans les lacs retenus par des moraines frontales, dans les lacs de cratères des volcans récents ; il cite comme exemple les lacs Majeur, de Côme, Lugano, Garde, Orta, Varese, Iseo, et 16 autres lacs italiens de plus petites dimensions.

20 Sur l’absence des espèces eupélagiques dans les lacs alpins de grande altitude, dans les lacs d'origine moderne, dûs à des éboulements ou à l’action des hommes, dans les lacs orographiques des anciennes formations géologiques; il cite comme exemple les lacs de Mantoue, de Toblino, d’Alleghe, du Ritom et de Trasimène.

Pour que ces arguments de géographie zoologique de Pavesi fussent démonstratifs, il faudrait : Premièrement que tous les lacs, où l’on trouve aujourd’hui la faune pélagique véritable fussent tous, sans exception, des anciens golfes marins transformés en lacs. Or cela n’est pas. La faune pélagique, la faune eupélagique, est très richement représentée dans tous les lacs subalpins du nord des Alpes et il n’y a pas moyen de penser à faire de ces laes d'anciens fiords, des restes d’une mer antique; ou bien si l’on pouvait peut-être arriver à une idée de ce genre, toute continuité directe dans les relations phylogéniques des anciennes populations marines et des populations lacustres modernes est nécessairement écartée dans ces laes par le fait historique de l’époque glaciaire.

Secondement pour que les arguments de Pavesi fussent démonstratifs il faudrait que l’absence de la faune eupélagique des cinq lacs où il ne l’a pas trouvée, ne pût pas s'expliquer autrement. Discutons brièvement les conditions de ces cinq lacs:

1° et 2. Le lac de Mantoue et le lac de Trasimène n’ont que 8.5 m. et 8 m. de profondeur ; ce sont à peine des lacs, ce sont presque des marais ; les animaux pélagiques y ont à peine place pour leurs

Migrations actives, migrations passives d’un lac à l’autre, ces relations entre des eaux qui communiquent directement de l’une à l’autre suffisent done à expliquer l’origine des faunes littorales et des faunes pélagiques. Il n’en est pas de même pour les faunes profondes.

En effet les régions profondes des lacs sont absolument séparées les unes des autres : il n'existe aucun lien, aucun passage qui les unissent; les eaux courantes qui joignent deux lacs, les fleuves et rivières, sont des eaux purement superficielles. Quant aux oiseaux de passage, dont le rôle est si efficace dans la dissémination des espèces aquatiques, ils ne peuvent que nager à la surface des eaux, et même les meilleurs plongeurs ne descendent

jamais dans les couches de la région profonde. Pour passer d’une région à l’autre, les

animaux auraient donc à traverser, non seulement la distance qui sépare les deux lacs, mais auparavant il leur faudrait s'élever jusqu'à la surface, ce qui leur est impossible.

migrations diurnes ; la température de tels lacs doit s'élever en été à un degré trop haut. Les conditions de milieu y sont certainement fort différentes de celles des grands lacs de plaine, où fleurit la faune pélagique.

3° Le lac Ritom a une profondeur suffisante, 60 m., mais son altitude, 1829 m., est très élevée ; elle diffère énormément de celle des autres lacs où nous trouvons la faune pélagique normale; les conditions de développement doivent y être fort gênées. C’est ainsi que dans les lacs de l’Engadine la faune pélagique est aussi fort réduite. Dans le lac de Sils, alt. 1796 m, Asper n’a trouvé qu’un petit Cyclopide et une petite Daphnia (xxx1); dans le lac de St-Moritz, alt. 1767 m., P.-E. Müller (1) n’a pêché que la Bosmina longispina, une des espèces eupélagiques de Pavesi.

4 Le lac d'Alleghe dans les Alpes de Belluno à une altitude assez élevée, 976 m. et une profondeur suffisante, 35 m. Les Entomostracés que Pavesi y à pêchés sont assez nombreux, Cyclops gigas, C. serrulatus, C. brevicornis, Simocephalus vetulus, Daphnia pulex, D. longispina. Il est, vrai qu'il n’y à ni Leptodora, ni Bythotrephes, ni Bosmina, espèces eupélagiques par excellence, mais c’est cependant un rudiment assez bien conditionné de faune pélagique.

5° Le lac de Toblino, dans le Trentin, petit lac d’un kilomètre à peu près de superficie, 40 m. de profondeur, et 240 m. d'altitude. Pavesi qui l’a exploré le 3 mars 1882 y a récolté des Cladocères et des Copépodes, mais aucune des espèces eupélagiques.

En résumé, parmi ces exemples négatifs qui doivent décider la question, il ne reste que ces deux lacs, celui d’Alleghe, d'altitude assez élevée, et celui de Toblino, de dimensions fort restreintes ; si l’absence de la faune pélagique n’y est pas uniquement accidentelle, elle s’expliquerait encore bien par les conditions spéciales de ces lacs.

Je ne puis trouver ces arguments de zoologie géographique démonstratifs, et comme ils doivent juger entre la théorie de Pavesi et la mienne, j'en reste, pour le moment du moins, à mon ancienne opinion sur la genèse de la faune pélagique.

Le point capital sur lequel j'insiste dans cette discussion, c’est l’unité de la faune pélagique des différents lacs d’eau douce et sa dissémination par migrations passives. Quant à l’origine primitive des animaux lacustres aux dépens d'animaux marins, dont l'adaptation à l'habitat des eaux douces s’est faite ou par le procédé de la rélégation dans des bassins fermés lesquels se sont progressivement dessalé, ou par le passage dans des eaux de moins en moins saumâtres (estuaires des grands fleuves, mers intérieures, mer Baltique), je l’admets sans hésitation.