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torale, ni sur les talus supérieurs du mont. Mais vers 40 et 60 m. de fond, devant Morges, il est si fréquent que c’est par dixaines d'exemplaires que je le recueille dans un seul draguage. Je lai pêché jusqu'à 300 m. de profondeur.

Cet animal a été étudié avec beaucoup d'attention par M. Aloïs Humbert de Genève, qui en à donné une description minutieuse (Mat. XXXIX). Après avoir refait l’histoire des différents Gammarides aveugles signalés par les auteurs, il détermine exactement les caractères du genre Niphargus, qui est, suivant lui, bien distinct du genre Gammarus. Puis il sépare le Niphargus du Léman des autres espèces, le N. aquilex de Schiôdte, N. fontanus, Sp. Bate, N. Kochianus, Sp. Bate, N. stygius, Schiddte, N. puteanus, Plateau; 1l le range dans le Gammarus puteanus, de Koch, et en fait une variété spéciale, sous le nom de Niphargus puteanus, Koch, var. Forelii, A1 H.

D’après cette excellente étude, aux détails de laquelle je renvoie le lecteur, la parenté morphologique de notre Crustacé aveugle du Léman n’est pas avec les Gammarus et spécialement avec le G. pulex, qui se trouve en abondance dans le littoral du lac, mais avec les Niphargus, qui habitent les eaux souterraines et spécialement avec le N. puteanus de Koch.

Les Niphargus ont été trouvés dans la région profonde des lacs de Neuchâtel (Forel, Ph. de Rougemont), des IV-Cantons, de Walenstadt, de Zurich et de Côme (Asper), de Starnberg (Spangenberg) (1v), de Zirknitz, en Carinthie, dans les cavités où l’eau reste en permanence (G. Joseph) (zxxxiv). L'identité ou la presque identité de l'espèce dans ces diverses localités a été reconnue par les observateurs qui ont étudié les animaux.

Outre ces trouvailles dans les lacs proprement dits, la variété Forelii de Humbert a été constatée par G. Joseph dans le lac souterrain de la caverne de Mrzla jama, dans le Kreuzberg, près de Laas, en Carinthie (LXxXxIV).

Quant aux Niphargus des puits ils ont été trouvés entr’autres: En Suisse à Onex, près Genève (A. Humbert), Neuchâtel (Phil. Godet, Ph. de Rougemont), en Savoie à Annecy (F. A. Forel), en France à Paris (Paul Gervais), en Allemagne à Elberfeld (Caspary), Regensburg (Koch), Munich (Rougemont), Würzburg, Güttingen (S. Fries), Zweibrücken (Koch), en Belgique à Gand, Namur (G. Plateau), en Angleterre (Sp. Bate) Maidenhead (Westwood), Helgoland (S. Fries), Sylt (G. Joseph), en Italie à Mestri, Venise (G. Joseph) (Lxxxv), ete.

Dans les cavernes ils ont été signalés en Carinthie (Schiôdte, Joseph), Falkensteinhühle en Souabe (Wiedersheim, Fries), Hilgershausen, Hesse (Fries), ete.

Dans la mer enfin des espèces de ce genre ont été décrites dans la mer de Suède devant le Bohuslän, Eriopsis elongata, Bruzelius, dans la mer Noire (Niphargus ponticus, Czerniavsky), etc. D’après cela, les Gammarides aveugles peuvent être considérés comme largement répandus dans toutes les eaux obscures de l’Europe, soit dans le fond des lacs et de la mer, soit dans les puits et les cavernes, et, si leur origine est commune, il n'y aura pas de peine à trouver les ascendants des Niphargus de la faune profonde de nos lacs.

L’Asellus aveugle du Léman à fait le sujet d’une étude spéciale (Mat. L) par le Dr. H. Blanc de Lausanne, qui l’a décrit comme étant une espèce distincte sous le nom d’Asellus Forelii, H. Blanc. Cet Isopode semble manquer absolument dans les eaux littorales du Léman; il n'existe pas encore, ou il existe à peine, dans la zône supérieure de la région profonde; il commence à apparaître très accidentellement à 40 m. de fond, il est encore rare à 60 m., il est plus fréquent à 100 m., et, à en juger par les captures sur les filets à fera des pêcheurs d'Ouchy, il se trouve en abondance dans les grands fonds de 200 ou de 300 m.(!)

Il a été depuis lors retrouvé par Asper (&xx11) dans le lac des IV-Cantons, où il est extrêmement abondant, ainsi que je l'ai vérifié à Stanzstad; par moi-même dans le lac d'Annecy et par Imhof dans le lac du Bourget (Lr).

D'après la description de Blanc, cette espèce est voisine de l’Asellus aquaticus de Sars, et de l’Asellus cavaticus de Schiüdte.

Si, avec notre auteur, nous comparons les trois espèces, nous voyons que l’Asellus aquaticus diffère notablement des deux espèces des eaux obscures, cavernes, puits, et région profonde des lacs; que ces dernières ne sont pas pigmentées, et ont absolument perdu l'organe de la vue; qu’en revanche les appareils olfactifs sont chez elles fort développés ; que de plus il y a, chez les Asellus des eaux obscures, réduction importante de la taille, diminution de la longueur relative des antennes, et simplification de ces organes, par la diminution du nombre de leurs articles.

Mais ces différences caractéristiques, qui séparent les Asellus des eaux obscures de celui des eaux éclairées, sont très notablement exagérées dans l’Asellus du fond des lacs, qui présente ces réductions à un degré bien plus avancé que l’Asellus des cavernes. C’est ce que la comparaison de trois séries de chiffres montrera fort bien.

A. aquaticus. A. cavaticus. A. Forelii.

Taille, longueur de l'animal . . . 15 m/m. 8 m/m. 5 m/m. Nombre des articles de la tigelle

de l’antenne supérieure . . . 12 à 15 8 à 10 4 à 5

de l’antenne inférieure . . . b4 à 70 25 -à40b0 13 à 26

Je renvoie pour les autres détails à l’étude de Blanc, mais les chiffres que je donne montrent suffisamment que la tendance à la réduction et à la simplification, déjà fort évidente dans l’Asellus cavaticus, est fort notablement augmentée dans l’Asellus du fond des lacs. Il résulte aussi de cette comparaison que l’Asellus Korelii a une parenté morphologique plus rapprochée de l’As. cavaticus des cavernes et des puits, que de l’As. aquaticus des eaux éclairées.

(!) Je l’ai péché en grande abondance sur la barre d'Yvoire, par 55 m. de fond, le 12 juillet 1885.

L’Asellus aquaticus est une espèce répandue dans toutes les eaux superficielles du centre de l’Europe. Je ne l’ai cependant jamais trouvé dans la région littorale du Léman. Du Plessis, qui à étudié avec grande attention la faune aquatique de notre pays, ne la non plus jamais rencontré, ni dans les ruisseaux, ni dans les étangs, ni dans les marais. Mais cette absence est peut-être un fait temporaire, car le doyen Bridel (1xxxvi) cite cette espèce dans sa faune du lac Léman sous le nom de Cloporte aquatique, Oniscus aquaticus, mais sans indication de localité.

Quant à l’Asellus cavaticus il a été trouvé dans les puits d’'Elberfeld et de Bonn (Leydig), Munich (Rougemont), Hammeln, Hanovre (Fries), Zurich (Asper), dans les cavernes de Falkenstein (Quenstedt), Hilgershausen (Fries), de la Carinthie (Joseph), ete.

Voici donc deux espèces de Crustacés, un Amphipode et un Isopode, aveugles l’un et l’autre, qui se rencontrent dans la profondeur des lacs, et dont l’habitus général diffère de celui de toutes les autres espèces de la région profonde, et rappelle au contraire celui des habitants des cavernes. Ils ont une parenté morphologique éloignée avec des espèces des eaux littorales ou terrestres; ils ont au contraire une ressemblance beaucoup plus intime avec des espèces des eaux souterraines ou obscures, vivant dans les puits ou les cavernes du centre de l’Europe. Quelle est l’origine probable de ces deux espèces ?

On peut à cette question répondre par deux hypothèses.

1" hypothèse. Ou bien les espèces aveugles des lacs descendent directement des espèces analogues de la région littorale. Elles ont trouvé dans la région profonde un milieu obseur, et, soumises aux mêmes influences que les animaux des cavernes, elles se sont modifiées dans le même sens que ceux-ci; mais les conditions étant cependant différentes, la transformation a fini par donner un résultat assez différent. Aussi tout en rapprochant les formes des grands fonds des lacs de ceux des cavernes, nous devons en faire deux variétés ou deux espèces distinctes.

2® hypothèse. Ou bien les espèces aveugles des lacs descendent des espèces analogues des eaux souterraines; déjà modifiées par l'habitat dans un milieu obscur, elles n’ont plus eu à subir, dans la profondeur des lacs, que les modifications générales provoquées par ce milieu pauvre et sans mouvement.

Nous avons à choisir entre ces deux hypothèses.

Mais tout d’abord nous devons rechercher si, de même que le transport des animaux dès la région littorale dans la région profonde d’un lac est possible, il y a aussi possibilité de l’entrée, dans la région profonde des lacs, d'animaux vivant normalement dans les eaux souterraines des puits et des cavernes. À première vue, cette migration semble peu probable.

Il est vrai que nous connaissons l’existence de sources qui, partant de la terre ferme, viennent s'ouvrir dans le lac à différentes profondeurs. Mais rien ne nous dit que les eaux de ces sources soient habitées par des animaux.

Il est cependant des considérations qui nous prouvent que ces eaux sont réellement habitées. C’est en particulier l'étendue considérable de l’aire de dissémination des espèces

cavicoles. Quand on voit, par exemple, les Niphargus exister dans les eaux souterraines, non seulement de toutes les cavernes, mais encore d’un grand nombre de puits creusés par la main des hommes, en Suisse, en Savoie, en France, en Belgique, en Allemagne, en Italie; quand on voit l’Asellus aveugle, moins répandu il est vrai, être trouvé de plus en plus à mesure qu'on le cherche dans les mêmes conditions, on en vient à soupçonner une circulation plus ou moins active des animaux dans les couches souterraines du sol. (") On se demande, et on arrive bientôt à croire à la possibilité du fait, si, d’une manière générale, le sol d’un continent n’est pas perforé de canaux communiquant normalement ou accidentellement entr’eux, et permettant le passage d'animaux habitant ces cavités obscures.

Les analogies ne manquent pas à cette interprétation des faits. On sait que la Carinthie est toute entière creusée par un réseau de canaux souterrains, en plus ou moins libre communication entr'eux; on sait que le Jura est de même perforé par tout un système de baumes et de grottes, où les eaux circulent dans certaines saisons, et qui peuvent avoir des relations directes ou indirectes les unes avec les autres; on connaît les sources vauclusiennes du midi de la France, qui impliquent l'existence de canalisations souterraines de grande extension; on sait d'autre part que, au-dessous et à côté du lit apparent des fleuves et des lacs, il y a dans le sol une nappe d’eaux souterraines (Grundwasser), immobiles ou en circulation, dont le niveau s'élève ou s’abaisse avec celui des eaux visibles; on sait encore que le sous-sol d’une partie du Sahara est rempli par une nappe d'eaux souterraines, où vit une faune abondante et variée, qui ne vient au jour que lorsque quelque sondage artésien a amené les eaux à la surface. (?)

Je citerai encore un fait intéressant démontrant l'existence d’une faune spéciale et abondante, vivant dans la nappe des eaux souterraines. Dans un puits creusé il y a 17 ans environ dans la Nouvelle-Zélande (Lxxxvr) Ch. Chilton a découvert trois espèces d’Amphipodes, appartenant aux genres Crangonix, Calliope et Gammarus, et un Isopode d’un genre nouveau, Cruregens fontanus. Ces quatre Crustacés, étant absolument aveugles, ils appartiennent certainement à la faune des régions obscures; d’une autre part l’époque récente du creusement du puits, où on les trouva, exclut absolument la possibilité de la production locale de ces formes nouvelles, dues à l’adaptation au milieu obscur. Il est évident que ces Crustacés aveugles, trouvés dans le puits, viennent de la nappe des eaux souterraines.

D'une caverne à l’autre et surtout d’un puits à l’autre, il n’y a pas d’autre communication possible que par cette voie des eaux circulant dans le sous-sol; on ne peut in-

() En effet, toutes les hypothèses imaginables pour expliquer le transport indirect ou par migration passive de ces animaux, d’un puits à l’autre, échouent devant des impossibilités évidentes.

(2) Il est vrai que dans ce dernier cas les animaux trouvés dans les eaux souterraines n'appartiennent pas à la faune cavicole ; ils sont identiques à ceux des eaux superficielles et ce n’est qu'accidentellement qu'ils sont entraînés dans le sous-sol (cxxxv). Mais ce fait n’en prouve pas moins la possibilité de la vie animale dans les eaux souterraines, et les communications faciles dans les canaux qui creusent les couches terrestres.

voquer, pour l'introduction d’un Niphargus ou d’un Asellus, aucun fait de migration passive ; ni les oiseaux, ni les poissons, ni l'homme ne sauraient être les auteurs de ce transport. (?) La distribution étendue de ces animaux, dans des localités fort diverses et fort distantes les unes des autres, montre la grande activité de cette circulation souterraine des animaux cavicoles. Or s'ils passent d’un puits à l’autre par cette voie des eaux souterraines, pourquoi ne pourraient-ils pas introduire dans les lacs? Si les puits d'Onex, de Neuchâtel et d'Annecy ont pu recevoir les Niphargus trouvés par Humbert, Godet, Rougemont et moimême, pourquoi le fond de nos lacs n’aurait-il pu en recevoir introduits par la même voie ? Si le Niphargus peut se disséminer ainsi, pourquoi l’Asellus n’en aurait-il pas fait de même ?

Ainsi done la‘ possibilité d’un peuplement du fond de nos lacs, par le fait de l’introduction de certaines espèces de la faune des eaux souterraines, peut être considérée comme admissible.

Les deux hypothèses entre lesquelles nous avons à choisir étant donc l’une et l’autre dans la limite des choses possibles, elles méritent d’être étudiées attentivement.

Voici d’abord comment elles se traduiraient sous forme d'arbres généalogiques ; je choisis comme exemple les Asellus. Dans les deux cas la souche commune est l'Asellus

aquaticus.

Origine littorale ’ Origine souterraine Asellus aquaticus Asellus aquaticus V4 Ne LC DS "A NC ZA De TA \ 7 74 2 4 ie A. aquaticus A. cavaticus Le NE / va NS PA

\ A. aquaticus A. cavaticus A. Forelii A.aquaticus A. cavaticus A. Forelii Dans l'hypothèse qui fait venir l'espèce profonde d’une espèce littorale émigrée, il y a filiation directe entr’elles deux; on peut dire que l’espèce profonde est sœur de l’espèce littorale actuelle, laquelle représente probablement aussi l'ancêtre commun. Dans l'hypothèse qui fait venir l'espèce profonde de lespèce des eaux souterraines, il y à encore parenté avec l'espèce littorale, ou forme des eaux éclairées, laquelle repré-

() G. Joseph a essayé d'expliquer l'introduction du Niphargus puteanus dans les puits de Venise, par l'alimentation artificielle de ces puits, au moyen d’eau apportée du continent par des barques (uxxxv). Mais cette opinion ne me semble pas justifiée, car les barques qui vont chercher de l’eau ne la puisent pas dans des puits; elles se bornent à la prendre directement dans le courant de la Brenta; s’il ny a pas impossibilité absolue à ce qu'un Niphargus des puits du continent se soit égaré dans les eaux de la Brenta, et ait été recueilli dans les barques à eau des Vénitiens, cela n’est cependant que

peu probable.

sente aussi l'ancêtre commun, mais cette parenté n’est plus directe ; il y à interposition d’une forme intermédiaire; entre la forme profonde et la forme littorale, il n’y a plus que les relations de cousins.

Quels sont les arguments qui plaident en faveur de l’une et de l’autre hypothèse ?

1° L'origine littorale a pour elle l’analogie avec les autres espèces profondes des lacs. Tout l’ensemble de la faune profonde descend de la faune littorale du même lac, cela n’est pas douteux. Pourquoi ces deux espèces en question feraient-elles exception à la règle générale ?

2° L'origine littorale a pour elle l’analogie des variations subies par les autres espèces littorales, qui se sont transformées en espèces profondes. Nous avons vu que, en descendant dans la région profonde, les animaux littoraux deviennent plus petits, plus pâles, plus faibles et tendent à devenir aveugles. Les deux Crustacés qui nous occupent sont très pâles, très faibles, très petits et totalement aveugles. Il est vrai en revanche que ces variations ne sont, dans aucune autre espèce, aussi profondes que celles que nous constatons chez nos deux Crustacés aveugles ; dans aucun autre animal de la région profonde nous ne voyons cette disparition complète du pigment et cette cécité absolue et sans exception. La cécité absolue, la couleur blanche, les rapprochent évidemment des animaux cavicoles.

3° Les analogies avec la faune profonde marine ne sont pas décisives. Dans la région profonde de l’océan on trouve des animaux, et en particulier des Crustacés aveugles, qui se sont certainement différenciés dans cette région elle-même. D'un autre côté ces animaux de la faune profonde marine sont en général bien pigmentés ; ils ne présentent pas cette coloration blanc-mat des animaux cavicoles, si frappante chez nos Niphargus et Asellus du fond des lacs.

4° La distribution géographique des espèces nous est de peu de secours. Le Gammarus pulex, l’espèce des eaux éclairées, la plus voisine du Niphargus aveugle du lac, est très abondant; il ne manque nulle part dans la région littorale des lacs ; quelques fois il descend dans la région profonde (lacs de Zurich, Léman, Annecy). Le Niphargus des cavernes est plus rare, mais partout où on le cherche, on le trouve; dans notre région nous le connaissons à Annecy, à Onex près Genève, à Neuchâtel. La fréquence des deux espèces qui peuvent servir d’origine au Niphargus de la faune profonde est presque égale.

L'Asellus aquaticus est plus rare. Je n’en connais pas de station dans le bassin du Léman; ajoutons le mot: actuellement, car j'ai cité un passage du doyen Bridel qui semble l'avoir connu au commencement du siècle. L’Asellus cavaticus est encore plus rare; je n’en connais qu'une seule station en Suisse, dans le puits de l’Université de Zurich (Asper). Il y a, pour l’origine de l’Asellus aveugle du lac, la même difficulté provenant de la rareté des deux espèces.

5° Si nous entrons dans des détails plus circonstanciés de distribution géographique nous verrons que, d’une part, j'ai trouvé en abondance le Niphargus puteanus dans un

puits d'Annecy, et que je n'ai pas su le découvrir dans le lac qui est à côté(!); que d'une autre part pendant que l’Asellus aveugle fait défaut au lac de Zurich, Asper l'a découvert dans les fontaines de l’Université de Zurich. Ces faits parleraient plutôt contre l'hypothèse de l’origine cavicole de nos deux espèces.

6° Quant aux conséquences théoriques résultant de l’adoption de l’une ou de l’autre hypothèse, elles sont fort importantes, et nous amènent à des déductions très différentes. Nous les reprendrons, quand je me serai décidé pour l’une ou pour l’autre.

7° Reste pour nous aider l’étude anatomique des deux espèces. Nous amènera-t-elle à un résultat? J'espère que oui. Tout d’abord j'ai à rappeler les ressemblances très intimes constatées par Humbert et Blanc entre les Niphargus et Asellus de la région profonde du Léman, et le Niphargus puteanus, et l’Asellus cavaticus des puits, cavernes et eaux souterraines. Cette ressemblance est telle que Humbert en fait deux variétés de la même espèce de Niphargus, et que Blanc, tout en en faisant deux espèces distinctes d’Asellus, indique leur parenté comme étant probablement rapprochée.

Cependant ces ressemblances, tout en indiquant des probabilités, n’offraient pas encore d’argument décisif. Pour chercher cette démonstration si nécessaire, j'ai récolté l'année dernière tout le matériel que j'ai su atteindre.

Pour l’Asellus Forelii je l'ai pêché dans le Léman, le lac des IV-Cantons et le lac d'Annecy. J’ai constaté que ces Asellus, assez semblables, différaient cependant assez, pour que je puisse en faire trois variétés :

Var. Lemani. Voir la description du Dr. Blanc.

Var. Unterwaldensis (pêchée devant Stanzstad au lac des IV-Cantons par 60 m. de fond) mêmes caractères de forme et de taille que la variété du Léman. Taches blanches argentées du dernier segment du corps.

Var. Anueciensis, taille plus grande, couleur plus foncée que la variété du Léman (pêchée dans le lac d'Annecy par 50 m. de fond).

Voici le nombre des articles du fouet des antennes.

Antennes supérieures Antennes inférieures Asellus aquaticus 12—15 54—70 A. cavaticus 6—12 25—55 A. Forelii, var. Lemani 5 3—26 A. » var. Unterwaldensis 4—7 —21 A. » var. Anneciensis 3—7 11—29

Au point de vue de la taille et de la couleur, la variété du lac d'Annecy est moins réduite et moins pâlie que les variétés des lacs Léman et des IV-Cantons. Elle rappellerait plus

(?) Imhof n’a pas été plus heureux que moi.

VA. aquaticus, que les dernières formes. Mais est-ce le fait d’une transformation moins complète de l’Asellus aquaticus, arrivé depuis moins longtemps dans la région obscure ; ou bien est-ce le fait d’un retour au type de l’Asellus cavaticus, qui sortant de ses cavernes et puits obscurs, est entré dans le lac d’Annecy, lequel est peu profond et à demi éclairé (?) ? Ces deux interprétations peuvent également être soutenues ; il n'y a donc pas là d’argument qui nous permette de choisir entre les deux hypothèses en discussion.

Heureusement que j'ai trouvé dans l’étude des Gammarides des éléments de démonstration plus décisifs.

Les formes animales que nous avons en présence sont:

Le Gammarus pulex de la région littorale des lacs.

Le Niphargus puteanus type, des cavernes et des puits.

Le Niphargus puteanus var. Forelii (AL. Humbert) de la région profonde du Léman et des autres lacs.

Pour simplifier je désignerai dans la discussion qui va suivre, cette dernière forme sous le nom de Niphargus Forelii.

Les caractères qui séparent les Niphargus, soit le Niphargus puteanus, soit le N. Forelii, des Gammarus des eaux éclairées, sont nombreux et importants. Ce sont entr’autres chez les Niphargus :

a) Absence de l’organe visuel.

b) Exagération des organes du tact et de l’olfaction.

c) Affaiblissement de la pigmentation.

d) Réduction de la taille.

e) Modification dans les pattes préhensiles; la pince des deux premières paires de pattes est notablement élargie, par le fait de la diminution de longueur de l’avantdernier article. Cet article est, chez les Niphargus, aussi large que long, tandis qu'il est deux fois plus long que large chez le Gammarus pulex.

Jf) Modification dans les pattes sauteuses. La dernière paire des pattes sauteuses est, chez les Niphargus, beaucoup plus longue et dégagée que chez le Gammarus.

Ces modifications caractéristiques portent ainsi sur des systèmes fort différents (?) ; elles atteignent les systèmes de la vie de nutrition (taille et pigmentation), les organes des sens (vue, odorat, tact), les organes locomoteurs, soit les pinces préhensiles des deux premières pattes, soit la forme même des grandes pattes sauteuses.

Or toutes ces modifications caractéristiques se retrouvent ensemble chez tous les Niphargus du fond des lacs. J’ai pu comparer attentivement les Niphargus Forelii, dragués par moi dans les lacs Léman, IV-Cantons, Zurich, Neuchâtel, et un exemplaire pro-

Il a seulement 62m. au maximum de sa profondeur. Je laisse de côté certaines autres différences génériques signalées par Humbert, comme celle du telson et autres, qui sont d’une étude plus difficile, vu la position des organes.

venant du lac de Côme, mis fort obligeamment à ma disposition par le Dr. Asper; j'ai pu les comparer avec les Niphargus puteanus récoltés dans le puits de l'hôtel d’Angleterre à Annecy; j'ai constaté ainsi que à côté des faibles variations locales, il leur reste toujours en commun les six grands caractères typiques fondamentaux essentiels que je viens d’énumérer.

Or ces caractères portent sur des systèmes physiologiques d'ordres forts différents, tellement différents qu'il est bien difficile d'admettre une corrélation nécessaire entr’elles.

On sait le grand principe que Cuvier a introduit dans l’anatomie comparée, la concordance des caractères ; on sait que dans les modifications subies par l'organisme, des relations intimes unissent les divers organes et systèmes de l’économie ; quand l’un varie, l’autre varie aussi. Quelquefois les relations sont évidentes et faciles à interpréter ; d’autrefois elles sont tellement éloignées qu’elles sont inexplicables. Avons-nous affaire ici à des phénomènes analogues de concordance des caractères ? les divers organes que nous voyons varier chez nos Gammarides sont-ils sous la dépendance les uns des autres ?

On pourrait comprendre, dans le cas qui nous occupe, quelques-unes de ces concordances. Des Gammarides quittent les eaux éclairées pour descendre dans les eaux obscures des cavités souterraines ou du fond des lacs; leurs organes de la vision disparaissent, les organes de l’odorat et du tact, qui les guident seuls, se perfectionnent ; leur pigmentation s’affaiblit. Ils quittent des eaux riches en nourriture et agitées par des mouvements divers, pour s'établir dans des eaux calmes et peu riches en matières nutritives ; leur taille diminue. — Mais je ne saurais expliquer comment les conditions de milieu, si différentes à tant de points de vue, qu'ils trouvent dans les eaux souterraines d’une part, dans le fond des lacs d'autre part, pourraient agir de la même manière pour modifier dans la même direction, l’avant-dernier article des pattes préhensiles de la première et de la deuxième paire, et les pattes sauteuses de la dernière paire. Je ne trouve aucun lien physiologique entre ces organes et ceux qui sont atteints par l’action du milieu, tel que nous le connaissons ; je ne trouve aucune raison qui fasse agir de la même manière ces deux milieux obscurs, si différents à tant de points de vue, à la fois sur l'appareil de combat des pinces préhensiles, et sur l'appareil locomoteur des pattes sauteuses.

Cette identité dans les caractères des Niphargus puteanus et Forelii, et cette différence constante avec les caractères des Gammarus des eaux superficielles, me semblent permettre de juger de l’origine de l’espèce lacustre. Je ne saurais aucunement me représenter un Gammarus pulex descendant au fond du lac et y modifiant ses pattes à la manière du Niphargus puteanus des cavernes, pour devenir un Niphargus Forelii; je comprends beaucoup plus facilement au contraire un Niphargus puteanus, sortant de ses eaux souterraines, pénétrant dans le lac, en y gardant tous les caractères de Niphargus, en modifiant peut-être les détails accessoires du nombre et de la longueur de ses poils, épines, et soies.

Je conclus de là que le Niphargus Forelii descend directement du Niphargus puteanus des eaux souterraines, et non du Gammarus des eaux éclairées.

Un deuxième argument qui arrive à la même conclusion c’est l’absence d’intermédiaires entre le Gammarus pulex et le Niphargus Forelii dans le lac Léman. Jamais, ni A. Humbert, ni moi-même, nous n'avons trouvé un Niphargus qui ne fût pas absolument et complétement un Niphargus, ou qui nous offrit un type transitoire intermédiaire, à moitié modifié.

D'une autre part les quelques Gammarus pulex que j'ai pêchés dans les grands fonds étaient des Gammarus et non des Niphargus. Il n'y a pas d’intermédiaires entre les deux espèces dans le lac Léman. Or étant connus, et le grand nombre de nos Gammarides, et les relations intimes et fréquentes entre la faune littorale et la faune profonde, s’il y avait des rapports de filiation directe entre les deux types, nous trouverions certainement des intermédiaires entre les formes extrêmes (!).

Mais ces intermédiaires existent dans le lac de Zurich. Asper les y a découverts, et il les tient pour des formes de passage entre le Gammarus pulex et le Niphargus puteanus. J’ai étudié moi-même ces Gammarides, que j'ai été pêcher à Horgen et à Wädensweil, par 40 à 80 m. de fond, c’est-à-dire dans la région profonde très bien caractérisée. Avec mon ami Asper je constate que les Gammarus qui viennent de ces grands fonds sont plus pâles et plus transparents que ceux de la rive; j’admettrai avec lui que leurs yeux sont peut-être moins brillants et complets que ceux de l’espèce littorale. Mais ce que je prétends, c’est qu'ils ne sont pas des Niphargus avec des yeux, des Niphargus incomplètement modifiés. Le cinquième article de leurs deux premières pattes préhensives, et leur troisième patte sauteuse ne sont pas modifiés; ïls ont le type Gammarus et non le type Niphargus. Ainsi done dans le lac de Zurich, le milieu de la région profonde agissant sur le Gammarus pulex l’a modifié, comme nous l’avons vw modifier les autres espèces profondes, mais il ne l’a pas transformé de Gammarus en Niphargus. Les Gammarus oculés du fond du lac de Zurich forment une variété profonde du Gammarus pulex, et ils ne sont point des intermédiaires qui conduiraient au Niphargus Forelii, leur commensal de Wädensweil.

Enfin il est un dernier argument qui décide en faveur de l’origine cavicole du Niphargus des lacs, c’est la ressemblance très intime entre les Niphargus des différents lacs. Ils diffèrent entr’eux comme les Asellus que nous avons décrits: on pourra probablement en décrire une variété pour chacun des lacs où ils sont représentés. Mais une fois reconnues ces petites différences, qui portent surtout sur le nombre et la grandeur des poils, il est impossible de nier l'identité générale des formes; ces animaux présentent en effet la plus grande ressemblance, spécialement dans les caractères typiques que nous avons indiqués :

(*) J’interprète comme étant probablement des faits de retour au type le cas de deux jeunes Asellus Forelii du lac Léman, chez lesquels Blanc a constaté la présence de points oculaires. Ce fait, assez embarrassant je l’avoue, ne s’est pas renouvelé dans les individus assez nombreux qui nous ont passé entre les mains, depuis que Blanc a terminé sa notice.

absence de l'organe de la vue, pâleur ou absence de la pigmentation, forme spéciale des pattes (première et deuxième paires préhensiles et troisième paire sauteuse). Or en nous rapportant aux conditions générales de la faune profonde nous savons que le fond de chacun des lacs est un centre de différenciation isolé et distinct, sans relations directes avec la région analogue des autres lacs. Si nous voulons supposer que les Niphargus des lacs descendent par filiation immédiate des Gammarus littoraux, nous sommes forcés de voir, pour eux, dans chacun des lacs un centre de différenciation spécial. Comment admettre que des différenciations séparées et distinctes arrivent à un résultat aussi semblable, et cela non-seulement sur les systèmes influencés directement par le milieu (organes des sens, pigmentation, taille), mais encore sur des organes sans relation immédiate avec eux, comme les organes de préhension et de locomotion? Nous serions obligés, pour rendre compte de ces faits, de faire intervenir une concordance de caractères mystérieuse, inexplicable, et en dehors de tous les analogues connus.

Il est plus simple, il est plus conforme aux faits, d'admettre que le Niphargus Forelii du fond de nos lacs, avec ses différentes variétés, descend du Niphargus puteanus des eaux souterraines. Telle est la conclusion à laquelle je me rangerai.

Si je l’admets pour les Niphargus, je crois sage d'étendre cette conclusion aux Asellus, et de chercher l’origine de l’Asellus Forelii du fond des lacs dans lAsellus cavaticus des eaux souterraines.

Il y aurait peut-être lieu d'aller plus loin et de chercher, dans l'espèce analogue des eaux souterraines, l’origine de la Planaire pâle et aveugle que nous trouvons parfois dans la région profonde du Léman. Les faits sur lesquels je me baserais pour cette espèce, sont trop peu nombreux pour que je veuille insister.

Telles sont les raisons qui me décident à abandonner l'opinion que j'ai jusqu'à présent soutenue sur l’origine de nos Crustacés aveugles ; dans tous les mémoires publiés par moi sur la faune profonde des lacs (LXXVIT, LXXVIIT, LXXIX, LXXX, LXXXI, LXXXII), je les ai joints aux autres habitants de la région profonde du lac, et je les ai supposés, comme les autres, descendus de la forme littorale parallèle, le Gammarus pulex, et l'Asellus aquatieus. Mais après de longues hésitations, je me rends à l'évidence et je me range à l'opinion déjà mise en avant par Ph. de Rougemont et adoptée par Al. Humbert, de lorigine cavicole des deux espèces en question.

Cela complique un peu les choses; au lieu de la notion très simple qui faisait la faune profonde descendue directement et uniquement de la faune littorale, je suis obligé de lui accorder une double origine, et de la faire venir:

1° De la faune littorale (la grande majorité des espèces),

2° De la faune des eaux souterraines (deux ou trois espèces).

Tel est le point de vue auquel je me range actuellement.

— Si cependant cette hypothèse n'était pas regardée comme valable, et si l’on en revenait à mon ancienne supposition, quelles seraient les conséquences théoriques de ce retour à

l'idée de l’origine littorale des Niphargus et Asellus aveugles des lacs? Ces conséquences seraient assez graves :

1° Nous augmenterions la puissance de l’action modificatrice du milieu. Le transport dans la région profonde des lacs, dans les limites de temps qui nous séparent de l’époque glaciaire, aurait suffi pour faire perdre totalement l'appareil de la vue à des animaux d’un type assez élevé. La perte est assez complète pour que, non seulement on ne voie plus l'œil, mais l’on ne retrouve plus traces du nerf optique.

2° La similitude presque absolue des modifications, qui portent chez les Niphargus, non seulement sur les appareils des sens ou de la vie de nutrition, mais encore sur la forme des pattes préhensiles et sauteuses, modifications qui sont identiques dans les variétés des puits et des différents lacs, impliquerait une corrélation de caractères telle que, dans des centres de différenciation absolument séparés, le résultat des modifications serait identique.

Ces conclusions découlent nécessairement de l'hypothèse que je crois inexacte.

— Quant à l’hypothèse que je défends aujourd’hui de l'origine cavicole de ces espèces, elle implique des relations entre le fond des lacs et les eaux souterraines, autrement dit l'ouverture de sources sous-lacustres dans la profondeur des lacs. Il n’y à aucune raison qui nous force à nier cette entrée, il y en a beaucoup qui nous engagent à l'affirmer.

Développons un peu cet ordre d'idées, et voyons où cela nous conduira.

L'existence dans tous les puits du continent de deux espèces de Crustacés, Niphargus puteanus et Asellus cavaticus nous fait croire à des communications directes entre ces puits; il doit exister une nappe d’eaux souterraines, habitée au moins par ces deux espèces, qui, privées de toute relation avec les eaux éclairées, y sont devenues aveugles. La nappe souterraine n’est pas nécessairement en communication continue dans ses différents districts; mais il y a eu communication temporaire, directe ou indirecte, entre tous les puits où ont pénétré nos deux Crustacés aveugles.

L'existence dans le fond des lacs de variétés, dérivées des espèces’ de la faune souterraine, nous démontre aussi des communications entre la région profonde des lacs et la nappe des eaux souterraines. Que ces communications soient temporaires ou continues, cela importe peu.

Mais ne devons-nous pas aller plus loin, et, de ces prémisses, conclure à des communications entre la région profonde des divers lacs? Ne devons-nous pas raisonner ainsi ? Le fond du Léman est en relations avec la nappe des eaux souterraines puisqu'il en a reçu le Niphargus aveugle; de même le lac de Neuchâtel. Donc le lac de Neuchâtel est, par la nappe des eaux souterraines, en communication indirecte avec le lac Léman. Done l'isolement des régions profondes des lacs, que nous avons admis comme indiscutable, dans nos études faunistiques, repose sur une erreur.

Devons-nous revenir en arrière et admettre des relations entre les faunes profondes des divers lacs? Je ne le crois pas.

se à.

De ce que les animaux des eaux souterraines ont pu passer dans le fond des lacs, il ne s’en suit pas que l'inverse soit possible. En effet les lacs sont toujours situés au point le plus bas des vallées; les eaux tendent de toutes parts à y affluer; done, les sources sous-lacustres qui y aboutissent ne peuvent jamais se changer en émissaires; le courant y est toujours dirigé de la nappe souterraine vers le lac. Par conséquent les espèces animales ne sauraient être entraînées par les ouvertures de ces sources dans les canaux de la nappe souterraine.

Ce ne saurait donc être que les espèces animales disposées à lutter contre le courant, qui pourraient tenter de pénétrer dans ces canaux, à supposer que des individus de ces espèces se trouvent à portée de s’y engager. Ce ne sera le cas d'aucune espèce lacustre, qui, toutes sont des espèces d'eaux dormantes; ce ne seront que les espèces de la faune des eaux souterraines qui pourraient y trouver plaisir.

Nous n'avons donc, pour ces relations éventuelles entre la région profonde des divers lacs, à nous occuper ici que des espèces qui sont communes aux deux faunes, à la faune profonde lacustre et à la faune des eaux souterraines. Or ces espèces ne sont pas nombreuses. Ce sont Niphargus puteanus, Asellus cavaticus (A. Forelii), dont nous venons de parler longuement, puis Planaria cavatica S. Fries, à laquelle on peut penser à assimiler les individus aveugles, que nous avons pêchés dans le Léman, des Dendrocoelum lacteum et D. fuscum.

Pour toutes les autres espèces de la faune profonde des lacs je maintiens, jusqu’à preuve du contraire, l'isolement absolu de leur habitat; je prétends que, pour ces animaux, la région profonde des divers lacs n’a aucune communication et que la différenciation des formes s’y opère sans mélanges et sans relations.

S VIT. Espèces ou variétés ?

Nous avons parlé souvent d'espèces ou de variétés; je crois urgent de donner quelques explications sur la question des catégories à employer dans la classification et la description des animaux de la faune profonde.

Il y a trente ans, avant la révolution que Darwin a amenée dans la compréhension du monde organique, il aurait été nécessaire de préciser avec grand soin le degré exact que les formes nouvelles doivent occuper dans la hiérarchie de la classification; alors que l’on attribuait à l’espèce la valeur d’une entité zoologique, il aurait été indispensable de déterminer si ces types distincts méritaient le titre d'espèces, de races, de variétés.

Aujourd’hui nos idées se sont modifiées; nous admettons entre les formes organiques une parenté généalogique; les expressions de genre, espèce, variété n’ont plus pour nous que la signification de degrés plus ou moins rapprochés dans la différenciation morphologique, entre des êtres descendant des mêmes parents. Il en résulte que la précision absolue dans l'emploi des qualificatifs hiérarchiques de la classification est beaucoup moins

indispensable. Chaque naturaliste, selon la tournure propre de son esprit, est disposé à augmenter où à réduire le nombre des coupes spécifiques, à multiplier le nombre des espèces, ou à ramener à un petit nombre d'espèces les variétés nombreuses qu'il constate. Dans l’énumération zoologique des animaux de la région profonde, je me suis laissé guider en cela par les travaux de mes divers collaborateurs, et je n'ai pas essayé de réduire à un type uniforme la valeur hiérarchique des formes décrites. Je n'ai pas cru avoir le droit de reprendre en sous-ordre le travail de spécialistes, absolument compétents chacun dans le groupe d'animaux qu’il étudiait. Mais je crois cependant pouvoir exprimer ici la signification que personnellement j'attribue à ces formes nouvelles.

Les animaux du littoral, introduits eux-mêmes dans le lac à diverses époques, postérieurement à la fonte des grands glaciers quaternaires, ont donné naissance à une descendance dont les fortunes ont été diverses: quelques uns sont restés, de génération en génération dans la région littorale, et y ont continué le type spécifique de la forme littorale; d’autres ont été transportés, par migration active ou passive, dans la région profonde, les uns il y a des siècles, les autres il y a des années seulement. Ceux qui n’ont pas été immédiatement tués par les conditions nouvelles de vie, auxquelles ils ont été soumis, ont subi l'influence de ce milieu, et se sont modifiés plus ou moins rapidement et plus ou moins profondément, selon les espèces; ils ont produit des variétés spéciales, différentes, anatomiquement ou physiologiquement, du type primitif. Le degré de différenciation dépend pour chaque individu, d’une part de la variabilité plus ou moins élastique du type, d’une autre part du nombre de générations passées dans le nouveau milieu; de telle manière que la collection des innombrables individus d’une même espèce, existant aujourd'hui dans la région profonde, doit présenter tous les degrés possibles de différenciation, suivant que l’action différenciatrice a opéré sur un plus ou moins grand nombre de générations.

Je serais disposé à appeler d’un nom propre d'espèce chaque type qui s’est adapté aux conditions du milieu profond, (!) s’il a pris la forme définitive qu'il doit atteindre après un nombre infini de générations passées dans ce milieu; chacune de ces espèces profondes serait unie à l’espèce littorale par un nombre infini d'individus présentant tous les degrés de différenciation. (?)

(*) Chacune de ces espèces abyssicoles se décomposerait en autant de variétés qu'il y a de lacs dans lesquels elle habite. Exemple: Asellus Forelii, var. Lemani, var. Unterwaldensis, var. Anneciensis.

() Une espèce sera pour nous ,/a collection des individus descendant d'un même type antérieurement différencié (espèce-mère), qui ont été soumis à des conditions de milieu nouvelles et qui ont atteint le summum de différenciation que peut apporter ce nouveau milieu.

Cette espèce présentera des variétés locales si la différenciation s’est opérée isolément dans des centres isolés et distincts.“

Il y a dans cette définition de l’espèce plusieurs notions :

1° Le fait d’une espèce antérieure, préalablement différenciée dans le milieu auquel elle était soumise.

2° Le fait du changement d’un milieu. Ce changement peut avoir lieu:

Dans la pratique cette vue théorique doit se traduire par la convenance de mettre entre les mains des spécialistes, qui veulent étudier nos faunes profondes, un nombre considérable d'individus de chaque espèce, présentant tous les degrés possibles de différenciation; au milieu de tous les degrés de transformation, ils arriveront à la caractéristique de l'espèce, modifiée à l'extrême. L'étude de quelques individus d’une première pêche n’est pas suffisante, car le hazard peut avoir fait rencontrer des animaux émigrés tout récemment dans les grands fonds, et qui par conséquent ne sont point encore définitivement différenciés.

S VIII. Alimentation de la faune profonde.

Etudions maintenant les questions générales de la nutrition des animaux de la région profonde.

Nous avons déjà suffisamment traité de la respiration; nous avons vu que, dans les grands fonds des lacs, l'oxygène est dissous dans l’eau en quantité suffisante pour l’entretien de la vie; nous n'avons pas à revenir là-dessus. Quant au problème spécial de la respiration des larves d’Insectes et des Limnées, nous en parlerons plus bas.

L'alimentation des animaux de la région profonde est une question ouverte par le fait d'absence de la végétation, qui est la grande productrice des matières nutritives pour

les animaux.

Tout d’abord, tous les animaux aquatiques de la région profonde sont, ou carnivores,

ou omnivores ; ils se mangent entr'eux; les plus gros dévorent les plus petits qu'ils capturent vivants; les plus petits déchirent les plus gros, lorsque ceux-ci sont à l’état de

ou bien par migration de l’espèce dans une région différente;

ou bien par modification du milieu physique de la région;

ou bien par intervention dans la lutte pour l’existence de nouveaux concurrents animaux ou végétaux.

3° Le changement dans le milieu peut être peu important, et alors il n’y aura pas de modifications morphologiques ou physiologiques dans la nouvelle espèce, qui sera identique à l’ancienne. Ou bien ce changement peut être important, et alors il y aura deux alternatives possibles :

a) l'espèce sera anéantie, incapable qu’elle est de s'adapter aux nouvelles conditions du milieu.

b) l’espèce sera modifiée par adaptation à ce nouveau milieu. Dans ce cas l'espèce nouvelle n’arrivera à sa perfection, c’est-à-dire à son maximum de différenciation, qu’au bout d'un nombre suffisant de générations.

4° Si des relations sont possibles entre les divers districts de la région (fonds de la mer, plaines, continents) et si des croisements faciles peuvent avoir lieu entre les individus de ces divers districts, l'espèce sera uniforme.

Si au contraire chaque district est isolé et sans communication directe avec les autres (fonds des lacs, îles, montagnes isolées), chaque groupe de famille de la nouvelle espèce, se différenciant indépendamment et pour son compte, sans croisements ni mélanges, il y aura production de variétés locales, les-

quelles pourront différer plus ou moins les unes des autres.

cadavre, La matière organisée passe donc d’un animal à l’autre dans un cycle continu. Mais ce n’est qu'une partie de la masse des matières organiques, assimilées sous la forme de tissus animaux, qui reste ainsi dans l'alimentation animale; une autre partie, la plus grande partie, est enlevée à ce cycle. Ce sont les matières excrétées par l’animal vivant, sous la forme d'acide carbonique, d’urée et d’autres produits azotés, qui se dissolvent immédiatement dans l’eau, et qui ne sont plus ainsi directement assimilables par les animaux ; dissoutes dans l’eau ces matières s'ajoutent à la réserve que nous avons vu être fort considérable dans le lac, et que nous avons indiquée sous les noms de matières organiques et acide carbonique libre. Il y a donc, par le fait des sécrétions excrémentielles des animaux vivants, destruction constante de matières organisées, déficit par conséquent de matières alimentaires.

Dans les régions littorales, où prospère une riche végétation de plantes vertes, ce déficit est bientôt comblé; les matières organiques dissoutes dans l’eau sont assimilées par les plantes et organisées à nouveau; la matière alimentaire est reproduite à nouveau. Mais dans la région profonde ce n’est plus la même chose. Dans la zône supérieure de cette région profonde, nous trouvons encore le feutre organique, et nous pouvons admettre une faible action actinique sur les algues cellulaires qui y végétent encore. Mais dans la zône absolument obscure de la région profonde, là où le règne végétal est totalement annullé, comment se comble le déficit de nourriture? Comment la provision de matières alimentaires ne s’épuise-t-elle pas ?

Diverses solutions ont été données à ce problème (Lxxxvin).

Wallich, Hæckel et d’autres ont attribué aux Rhizopodes la faculté d’assimiler directement les matières organiques dissoutes dans l’eau; ils ont doué le protoplasma de ces Protistes élémentaires de fonctions considérées généralement comme propres au règne végétal seul. Cette hypothèse est devenue pour un temps célèbre, alors que les draguages profonds de l'Atlantique eurent découvert le Bathybius Haeckeli de Huxley, et fait admettre que la vase des grands fonds était recouverte d’une couche plus ou moins continue de cette gigantesque Monère. Mais elle est tombée depuis que les naturalistes du Challenger ont réfuté avec autorité l'existence du Bathybius. Que les masses floconneuses, décrites comme étant du protoplasma, soient un précipité de sulfate de calcium dans l'alcool (Buchanan), ou bien les mucosités excrétées par les animaux limicoles troublés par l’opération du draguage (rapports du Zravailleur), toujours est-il que l'existence même du Bathybius est absolument réfutée. J’ajouterai que je n’ai jamais rien vu dans les fonds du lac qui pût se rapporter de près ou de loin à du Bathybius, et que, pas plus que les explorateurs modernes de l'Océan, je ne suis disposé à l’admettre dans les eaux profondes.

Mais si nous ne reconnaissons pas la présence d'une Monère indéfinie et illimitée répandue sur le limon des grands fonds des lacs, l'existence de Protozoaires, de Protistes, d'êtres très inférieurs y est indiscutable. Ces êtres rudimentaires sont-ils capables, comme le voulait Wallich, d’assimiler directement la matière organique dissoute dans l’eau ? Cela me semble fort probable.

— ler

En effet l'animal ne se nourrit pas uniquement de matériaux organisés ; les substances nutritives sont aussi bien reçues, et plus facilement digérées par nous, animaux supérieurs, quand elles sont sous la forme de solutions. Nos boissons artificielles, le vin, le café, le bouillon, sont des solutions concentrées, notre eau d'alimentation est une solution très diluée de matières organiques, n'ayant plus trace d'organisation, et de matériaux inorganiques. Tous ces matériaux, modifiés ou non par nos sues digestifs, sont absorbés par les capillaires de l'intestin. L'animal est donc capable d’assimiler des matériaux dissous dans l’eau ; il n'y à pas nécessité à ce que ceux-ci soient sous la forme organisée. Si le fait est possible pour les animaux supérieurs, pourquoi ne le serait-il pas pour les animaux inférieurs ?

Nous avons la preuve de cette absorption de matériaux dissous dans l’eau, dans la production de la coquille calcaire des Foraminifères pélagiques marins, Globigérines, Orbulines, etc. Ces petits Protozoaires qui vivent par myriades à la surface des mers, loin des côtes, loin de toute matière solide, ne peuvent tirer que de l’eau limpide et sans poussières, dans laquelle ils nagent, les matériaux calcaires de leur coquille. C’est par absorption directe du carbonate calcaire dissous dans l’eau qu'ils sécrètent les coquilles délicates, dont les débris s’accumulant au fond de la mer, y constituent la Globigerin-ooze, la craie en voie de formation. De même pour la coquille siliceuse des Rhizopodes. Il est vrai que cette preuve de la faculté d'absorption par l’animal des matériaux dissous dans l’eau, ne se rapporte qu'à des substances minérales; mais la démonstration du fait de cette absorption pour les substances minérales, rend probable l'absorption des substances organiques.

J’admettrai donc qu'une certaine quantité de matières organiques, dissoutes dans l’eau du lac, peut rentrer dans le cycle de l’organisation par voie d'absorption directe par les animaux. Mais cette quantité doit être très peu importante, étant donnée la très infime proportion de matériaux que contient l’eau du lac; 10 milligrammes de matières organiques par litre, cela représente une solution au cent-millième.

K. Môbius de Kiel (Lxxxix) fait venir de la région littorale la nourriture des animaux de la région profonde ; il suppose qu’elle descend dans les grands fonds, entraînée, soit par les courants thermiques, soit par l’éboulement naturel des talus inclinés. L'étude du limon des grands fonds nous montre relativement trop peu de débris venant directement du littoral, pour que nous puissions attribuer à cette action une puissance suffisante.

Si je ne puis admettre comme suffisamment efficace le transport des matériaux du littoral dans le fond par voie d’éboulement des talus, je crois cependant que ce transport se fait et qu'il y a lieu d’en tenir compte; il a lieu, comme je l’ai dit, de deux manières :

1° Par la voie des courants de retour des grands vents, lorsque l’eau, salie par le choc des vagues sur la grève, revient dans le plein lac sous la forme d’un courant profond.

2° Par la voie de corps flottants à la surface, entraînés en plein lac par les courants, et qui sombrent dans la profondeur lorsqu'ils sont assez imbibés d’eau.

Wyville Thomson (xc) enfin va chercher dans les régions superficielles de la mer, à savoir dans la région pélagique, l’origine de la nourriture pour les grands fonds.

C’est à cette théorie que je me joins sans hésitation; pour nos lacs du moins c’est dans la région pélagique que se fait surtout le renouvellement de la provision de nourriture nécessaire à l'entretien de la faune profonde. Dans le limon des grands fonds, tel que nous l'étudions sur nos tamis, nous trouvons bien quelques débris organiques, venant, soit de la terre ferme, soit du littoral; ils ont été entraînés dans les grands fonds par les courants mécaniques et thermiques, ou mieux encore, la plupart après avoir flotté à la surface du lac ont sombré au fond du lac quand ils ont été assez allourdis par l’imbibition progressive de l’eau. Mais ces débris ïittoraux sont en fort petit nombre, comparativement aux myriades de carapaces d’entomostracés qui viennent de la région pélagique. Ces petits Crustacés, un peu plus lourds que l’eau, sombrent après leur mort, et les parties molles de leurs cadavres sont dévorées par les animaux de la faune profonde; les parties chitineuses restent comme témoins de l'importance de ce fait biologique, qui est absolument indispensable à l’existence de la faune profonde.

Pour être complet, ajoutons encore les excréments des Poissons pélagiques qui tombent au fond du lac, et doivent apporter un supplément de nourriture aux animaux Coprophages de la région profonde ; l'alimentation de ces poissons étant fondée sur les entomostracés pélagiques, nous n'avons ici qu'une variante dans l’alimentation de la faune profonde aux dépens de la faune pélagique.

En résumé j'estime que la nourriture de la faune profonde est tirée:

1° Des cadavres des animaux pélagiques.

29° Des débris animaux et végétaux venant de la terre ferme, ou de la région littorale du lac, et emportés dans la région pélagique, et sombrant ensuite dans la profondeur.

3° Des substances dissoutes dans l’eau, et assimilées directement par les animaux.

— Que deviennent les matériaux organiques assimilés par les animaux de la faune profonde? Une partie est brûlée dans le jeu de leur vie, et se dissout dans l’eau ambiante; une autre partie reste à l’état de tissus animaux. Quel est le sort de cette matière animale?

La grande majorité des cadavres des animaux de la région profonde sont mangés par les autres animaux, rapaces ou omnivores, dont les légions se précipitent, comme nous le Yoyons dans nos aquariums, sur toute proie offerte à leur voracité. Les parties dures, coquilles calcaires ou carapaces chitineuses, sont laissées dans la vase, et y sont dissoutes directement par l’eau (sels calcaires), ou bien s’y putréfient en se transformant en acide carbonique, et hydrures de carbone et en matières ammoniacales, qui se dissolvent dans l’eau. Quelques-unes enfin se fossilifient dans l'argile; mais dans notre lac Léman, c’est je crois le petit nombre.

Une autre partie sort du lac sous la forme de Poissons pêchés par l’homme ou par les Oiseaux aquatiques.

Une autre partie enfin, mais cela est limité, si je ne me trompe, à la région littorale ou à la zône supérieure de la région profonde, se développe sous la forme d’Insectes adultes, qui s'élèvent de l’eau, et sont la proie des Oiseaux, et spécialement des Hirondelles.

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Le cycle de la destinée des matières organiques serait donc, dans nos lacs, à peu près le suivant :

. Les eaux du lac contiennent une quantité à peu près constante de matières organiques dissoutes, acide carbonique, substances azotées, hydrocarbures; ces matières se renouvellent sans cesse par les eaux des affluents qui en sont richement chargées, et par les animaux et plantes terrestres qui vont périr dans le lac. Une partie de ces matières organiques dissoutes s’échappent par l’émissaire et vont se perdre dans la mer. (?)

De ces matières organiques celles qui restent dans le lac sont successivement, ou assimilées directement par les animaux, ou réduites ou assimilées par les végétaux aquatiques, plantes de la région littorale, algues flottantes de la région pélagique. Elles prennent ainsi la forme de matières organisées. Les matières végétales sont, en partie, détruites par putréfaction et rendues à l'eau sous forme de matières solubles, ou dispersées dans l’atmosphère sous forme de gaz des marais. Mais en partie aussi, elles sont mangées par les animaux phytophages des faunes littorales et pélagiques, et passent à l’état de matières animales.

Des matières animales, les unes sont excrétées par les animaux vivants, à l’état de substances solubles qui se dissolvent dans la masse des eaux du lac, les autres se putréfient après la mort de l’animal, et sont dissoutes de même dans le lac, où elles rentrent dans la réserve de matières organiques utilisables, les autres enfin sont mangées par d’autres animaux carnassiers. Une faible partie de cette matière animale sort du lac sous la forme de poissons ou d'insectes aëriens.

Au point de vue de ce cycle d'utilisation des matières organiques, ce qu'il y à dans nos faunes lacustres de particulièrement intéressant, ce sont les relations nécessaires entre la région pélagique et la région profonde; tandis que c’est en général sur place même que les matières organisées sont utilisées pour l'alimentation des animaux, dans les lacs, les matériaux organisés à la surface sont utilisés dans les grands fonds. La faune pélagique s’est nourrie des matériaux assimilés à la surface du lac. Après la mort des entomostracés pélagiques, il y a descente de leurs cadavres dans les grands fonds, où ils vont servir de nourriture à la faune profonde. Ils vont lui porter la nourriture assimilée à la surface du lac par les petites algues pélagiques.

D'après cela l'existence d’une faune et d’une flore pélagiques sont des conditions essentielles et indispensables au maintien d’une faune profonde.

S IX, Différences locales de la faune profonde,

La faune profonde a des caractères généraux très semblables dans les différents lacs

() Un calcul approximatif me montre que, du 1% janvier au 81 décembre 1874, la quantité de matières organiques (révélables par le permanganate de potasse), qui se sont écoulées par le Rhône de Genève, s’élève à près de 70,000 tonnes de 1000 kilogrammes. Cette année 1874 à été plutôt au-dessous qu’au-dessus de la moyenne pour le débit de l’émissaire.