I. Insectes Diptères
Ces animaux n'existent dans le lac qu'à l’état de larves; leur état parfait ne pouvant se passer que dans l'air, comment peuvent-ils accomplir le cycle de leurs métamorphoses dans la région profonde du lac ?
Les Diptères à larves lacustres pondent en général leurs œufs sur les corps solidesà demi immergés ; ces œufs sont agglutinés ensemble en longues chaînes formant des filaments mous, jaunâtres ou blanchâtres, qui plongent dans l’eau. C’est en automne et en hiver que nous voyons les paquets de ces œufs dessiner une bande jaunâtre sur les murs de nos quais et sur les plantes aquatiques, dont les sommets émergent dans la beine. Au bout de quelques jours les œufs éclosent, et les petites larves se dispersent dans la vase de la beine. Si pendant ce temps de la ponte et de Péclosion, il s'élève des vagues un peu fortes, les paquets d'œufs peuvent être arrachés de leurs supports, ou les larves être entraînées, et les courants peuvent les disperser à la surface du lac. De Jà ils doivent sombrer dans la profondeur, et nous comprenons fort bien, comment doit s'accomplir le peuplement de la région profonde, par ces germes, ou ces jeunes insectes, arrachés au littoral.
Dans le limon de la région profonde nous trouvons les larves de diverses espèces à divers degrés de développement ; mais je n'ai pas su remarquer de différences saisonnières, suivant lesquelles, à certaines époques, il y aurait plus ou moins de jeunes larves, ou de larves plus âgées. Il est possible qu'à ce point de vue mes observations soient insuffisantes ; cependant le fait que je crois avoir vu, à savoir un mélange à peu près uniforme de larves d’âges différents, peut fort bien s'expliquer par l'hypothèse que je vais proposer.
Lorsque j’étudie le produit de mes draguages, immédiatement au moment où je viens de le sortir du fond du lac, je ne trouve pas de nymphes () ; si au contraire je laisse le limon, et les larves qu'il contient, séjourner pendant quelques temps dans des bassins, je rencontre bientôt des nymphes, et Je vois même parfois s’opérer la métamorphose en insecte parfait.
(*) Je ne veux cependant pas être trop affirmatif sur ce point. Je suis très sûr d’avoir vu des larves se transformer en nymphes après quelques jours de séjour dans mes bassins. Je suis très sûr de la grande rareté des nymphes dans le limon au moment où je viens de le draguer. Mais de l'absence absolue des nymphes dans la profondeur du Léman, je ne puis pas être complétement certain. En tous les cas, j'ai vu une nymphe de Chironomide dans le produit d’un draguage fait à 50 m. dans le lac d'Annecy, quelques instants après qu'il avait été sorti du lac.
En aucune saison je ne vois, à la surface du lac, dans la région péragique, des larves ou des nymphes de Diptères en voie de métamorphose ("). Ce fait s'observe en revanche chaque année dans la région littorale, où l’on voit alors l’eau couverte de milliers de carapaces chitineuses des nymphes dont l’insecte parfait vient de s'échapper; dans la région pélagique qui forme la partie superficielle de la région profonde, je ne l’ai jamais constaté. (?). Les larves de Diptères en question nagent du reste fort mal; elles sont absolument incapables de s'élever entre deux eaux.
J'ai essayé dernièrement de juger la question par une observation indirecte. Si les larves des Chironomides de la région profonde se métamorphosent en insectes parfaits, elles doivent monter à la surface ; en traversant la région pélagique, elles doivent devenir la proie facile des poissons insectivores; on doit les retrouver dans l’estomac des Corégones. Malheureusement j'ai pensé à cette recherche trop tard, et j'ai été surpris par la période de prohibition absolue de la pêche, qui, pour la première fois, a été introduite sur le lac Léman, du 15 avril au 31 mai 1884. Aussi n’ai-je pu étudier à ce point de vue qu'un nombre insuffisant de poissons. Toujours est-il que deux Féras, que j'ai autopsiées le 12 avril, avaient leur estomac rempli d’entomostracés, mais ne contenaient pas un seul débris de larve de Diptère.(*) Sans donc que je puisse donner la démonstration comme probative, je puis cependant en indiquer les résultats provisoires comme favorables à mon hypothèse.
Je ne crois pas faire erreur en admettant que les larves de la région profonde ne viennent pas subir leurs métamorphoses à la surface de la région pélagique ; or comme il n’est pas possible que ces larves en rampant sur le sol sachent regagner le littoral pour y subir leurs métamorphoses, j'arrive à la conclusion que ces larves ne se transforment pas en insecte parfait. Le cycle des métamorphoses ne s’accomplit pas pour les larves d'insectes de la région profonde.
Devons-nous interpréter ces faits en supposant que ces larves sont chaque année importées dans la région profonde à l’état d'œufs ou de jeunes larves, qu'elles y vivent et qu'elles y meurent sans donner de descendance? Cela représenterait une dépense bien étrange et bien inutile des germes, reproducteurs des espèces littorales; la chose n'est cependant pas impossible.
Je l'estime cependant improbable si je considère la grande abondance des larves d’insectes de la région profonde. C’est par dixaines, c’est quelquefois par centaines que j'en
(*) Une seule fois j'ai noté une larve d’Ephémère nageant à la surface du lac, à environ un kilomètre de la rive; elle semblait complétement égarée et je suis convaincu qu’elle avait été entraînée par les courants loin du littoral qu’elle habitait.
(2) Dans quelques cas où la région pélagique était salie par les dépouilles des nymphes d'insectes, il y avait eu évidemment transport par des courants des eaux du littoral.
(5) J'ai répété l'expérience au mois de juin 1884 avec le même résultat négatif.
+ à Re het SAT + VP
compte dans chaque draguage dans les profondeurs moyennes devant Morges, c’est par centaines qu'il y en à dans chaque mètre carré du sol. Or quelque abondante que l’on puisse rêver la ponte de ces diptères à la rive, il n’est pas admissible qu'une dissémination fortuite, livrée au hazard des vagues ou des courants, suffise à expliquer une dispersion aussi abondante et aussi régulière. De plus nous devrions observer une grande irrégularité d’une année à l’autre, suivant que la ponte des diverses espèces aurait coïncidé avec un temps de grande agitation du lac, favorable à la dispersion des œufs, ou avec un temps calme qui serait impropre à une telle dispersion. Des différences annuelles de cet ordre ne nous auraient probablement pas échappé.
Il y à une autre interprétation des faits. O. Grimm de St-Petersbourg (xcr) a décrit une reproduction pédogénétique des Diptères. Il a vu ces insectes, encore à l’état de larve, présenter déjà un état de maturité suffisant des ovaires pour pondre des œufs capables de se développer. J'ai lieu de supposer qu'il en est de même pour nos Chironomides de la région profonde. Deux fois j'ai vu le corps de nos larves transparentes verdâtres être remplis d'œufs reconnaissables à leur taille et à leur forme; d’une autre part, j'ai plusieurs fois dans mes draguages profonds trouvé des œufs de Diptères agglomérés ensemble en paquets discoïdes. Ces observations ne sont malheureusement pas assez complètes pour que je puisse être très affirmatif; mais je suis tout disposé à croire que dans la région profonde du lac nos larves de Diptères (ou quelques-unes d’entre elles du moins) se reproduisent par pédogenèse, c'est-à-dire pondent des œufs avant d'arriver à l’état parfait, que ces larves restent à l’état larvaire, et ne viennent jamais à l'air subir leur métamorphose en insecte parfait.
Ainsi seulement s’expliquerait d’une manière satisfaisante la masse énorme de larves d'insectes dans la profondeur du lac; car la dissémination fortuite d'œufs venant du littoral serait bien loin de suffire à la reconstitution annuelle de cette population nombreuse de larves, qui iraient accidentellement s’égarer et s’anéantir loin du bord.
Cette question est du reste très délicate et très difficile. Elle mériterait d’être reprise avec attention par un spécialiste qui y vouerait tous ses soins.
La respiration de ces larves de Chironomides se fait par les branchies imparfaites qui ornent la partie postérieure du corps de l’animal. Vu le peu de développement de ces organes, et étant connus les mœurs limicoles de ces larves, qui vivent dans des galeries creusées dans la vase, où l’eau doit très mal circuler et très mal se renouveler, les phénomènes respiratoires doivent être très peu actifs.
Ces larves ont un système trachéal normal, venant s'ouvrir au dehors par des stigmates; mais ce qui est propre à nos larves de Diptères de la région abyssale, ce qui les sépare de tous les autres insectes connus, c’est que leurs trachées ne contiennent pas d’air; elles sont remplies d’eau. Vues au microscope elles sont fort difficiles à discerner, et ne présentent pas les lignes noires, fortement réfringentes, des parties remplies de gaz à l’état aëriforme. Ces trachées existent cependant, et ne sont point obstruées ; elles ne sont que
remplies d’eau; en effet si on laisse, quelques heures ou quelques jours, dans des bassins, les larves d’un draguage profond, elles viennent bientôt aspirer l'air, et leur réseau trachéal se vide progressivement d’eau pour se remplir de gaz. L'absence d’air des trachées d’animaux vivant dans la région profonde s’explique par le fait que les insectes en question ne viennent jamais en relation avec l’air atmosphérique ; les gaz, qui remplissent les trachées dans un insecte aërien, ne sont pas un produit de sécrétion de l’animal; leur introduction dans le corps est un fait purement mécanique, plus où moins analogue à l'inspiration dans le poumon d’un vertébré. Comme il n’y à point de gaz à l’état aëriforme dans la région profonde, le remplissage des trachées ne peut pas s’y effectuer.
Il est une généralisation intéressante, que nous pouvons faire au sujet de ces trachées d’Insectes, remplies d’eau; c’est l’analogie évidente entre ces organes et les vaisseaux aquifères des Vers(!). Chez les animaux de toutes les classes du type des Vers, on connaît un réseau de canaux très fins et délicats pénétrant dans l’intérieur du corps, où ils se ramifient ou s’anastomosent. Par leur forme, leur distribution et leur structure, ils rappellent de très près les trachées des insectes. Mais ils sont remplis d’eau, et on leur attribue généralement les fonctions d’organe d’excrétion. Ne pourrait-on pas, outre la ressemblance morphologique, admettre entre les vaisseaux aquifères des Vers et les trachées aëriennes des insectes une parenté organogénique. De même que nous voyons les trachées aquifères des larves d'insectes de la région profonde se remplir de gaz, et devenir des trachées aëriennes, quand l'animal est venu au contact de l'air, ne pourrions nous pas considérer comme probable que, dans les phases du développement du type de l'Insecte, les vaisseaux aquifères du Ver se sont transformés en trachées aëriennes, lorsque l'animal a eu besom d’une respiration plus active.
IT. Hydrachnides.
L'Hygrobates longipalpis, qui est fort abondant dans la région profonde du Léman et d’autres lacs, montre un fait curieux de défense dans la lutte pour l'existence. Je lai souvent mis dans des aquariums en compagnie de poissons divers, et j'ai toujours constaté avec étonnement la manière dont les poissons le respectaient; j'ai noté vingt fois que les poissons, avides comme on le sait de toute espèce de proie animale, qui se précipitent immédiatement sur tout animaleule nageant dans l’eau, passent à côté de ces Hydrachnides avec le plus souverain mépris. Une seule fois j'ai vu un Rotengle en manger deux.
Quelle est la cause de ce dédain ? l'Hydrachnide est-il protégé par un goût désagréable ou par une odeur répugnante? Je ne saurais le dire.