IX. Turbellariés

Dans sa belle Monographie des Turbellariés (0x1) L. von Graf à émis au sujet du Plagiostoma (Vortex) Lemani, une opinion que je ne puis partager. Il remarque que le Plagiostome du Léman est la seule espèce du groupe des Alloïocèles(?) qui appartienne aux eaux douces, toutes les autres jusqu'à ce jour connues étant marines; il en conclut que cette espèce est un reste de la faune marine qui habitait jadis nos grands lacs d’eau douce, faune d’où est sortie notre faune lacustre moderne.

Mon ami Graff me semble, dans cette phrase, vouloir étendre aux lacs Subalpins du nord des Alpes, où le Turbellarié en question à jusqu'à présent été trouvé, la notion des faunes marines restées dans la profondeur des bassins d’eau douce. Cette faune reléguée (Reliktenfauna des Allemands, fauna relegata des Italiens) existe dans les anciens golfes marins ou fiords transformés en lacs; on l’a constatée avec évidence dans certains lacs de

() Potamogeton perfoliatus en particulier.

(2) A côté des deux espèces du genre Bothrioplana découvertes par M. Braun dans un puits de Dorpat, et du Monotus Morgiensis dont je vais parler.

la Scandinavie (Wildgrén, Lovén, Sars), et dans le lac de Garde quelques Crustacés du genre Palaemon semblent en être des traces. Mais déjà dans les lacs Majeur, de Lugano et de Côme les recherches d’Asper, n’ont pas montré de vestiges d’une faune profonde reléguée, différente de celle de nos lacs du Nord des Alpes.

Quant à ces derniers, l’histoire géologique du pays nous force à exclure l’idée d’une continuité entre la faune profonde lacustre actuelle et la faune marine des époques tertiaires, les glaciers de l’époque quaternaire ayant nécessairement détruit tout ce qui aurait pu subsister de ces anciennes faunes. À priori nous devons done éloigner la probabilité d'espèces marines reléguées dans le fond de nos lacs. L'étude de la faune profonde nous amène au même résultat; elle nous montre dans l’ensemble des espèces profondes une parenté évidente avec les faunes littorales ou la faune des eaux souterraines. La seule exception que nous ayons pu citer, Comme ayant une apparence marine, est le petit genre de très petits Ostracodes, que Vernet a décrit sous le nom d’Acanthopus, et qui se rapproche des Cythéridés marins. Mais nous avons dû faire toutes nos réserves sur la valeur de cette provenance marine; en nous basant sur l'ignorance absolue dans laquelle nous sommes jusqu'à présent au sujet de l’aire d'extension de ces petits Crustacés.

Si encore le Plagiostoma Lemani était une espèce cantonnée uniquement dans la région profonde, son absence de parenté dans les faunes des eaux douces superficielles serait un argument puissant en faveur d’une origine marine directe. Mais cette espèce habite aussi les eaux littorales des lacs ; je l’ai constaté dans le littoral du Léman, G. du Plessis l’a trouvé dans le littoral du lac de Neuchâtel; on le retrouvera certainement dans les eaux littorales et superficielles du bien d’autres localités quand on voudra l’y rechercher (1). Si comme cela est parfaitement admissible, le Plagiostome du Léman est une espèce marine émigrée dans les eaux douces, il y a lieu de chercher, simplement dans les eaux superficielles, les stations intermédiaires de son émigration ; il est, à ce qu'il me paraît, inutile et improbable d’en faire un exemple d’une faune marine reléguée dans la profondeur de nos lacs subalpins.

Quant à l’Otomesostoma Morgiense, Graff lui trouvait un caractère exotique et anormal dans notre faune lacustre, par la présence de son otolithe, organe qui manque à toutes les autres espèces de la famille; notre auteur déclarait impossible dans l’état actuel de la connaissance de cet animal, de se prononcer sur la signification de cet organe, est-ce un indice de l’antiquité de l’espèce, ou bien est-ce un fait de retour au type? La détermination plus exacte de O. Zacharias (cu), adoptée par G. du Plessis, qui le range dans la famille des Monotidés sur le nom de Monotus Morgiensis (ezvi), en fait un second Alloïocèle lacustre à placer à côté du Plagiostoma Lemani, et auquel les mêmes rai-

(1) C’est une espèce très répandue; nous la connaissons déjà dans la faune profonde de tous les grands lacs jusqu’à présent étudiés, à l’exception des lacs de Joux, de Walenstadt, de Constance (où on le trouvera certainement quand on en fera de ce dernier lac une étude convenable) et des lacs italiens.

sonnements s’appliqueraient. Au sujet de cet animal, je remarquerai encore qu'il n’est pas spécial à la région profonde, et que je l'ai retrouvé dans le littoral du Léman; qu'il n’est pas spécial au Léman, que je l’ai retrouvé dans la région profonde des lacs de Zurich, de Neuchâtel, de Bienne, d'Annecy, etc. (!).

S XII, Animaux absents de la faune profonde,

Il semble que la difficulté des recherches zoologiques dans la région profonde des lacs, ne doit pas permettre d'affirmer l'absence de certaines espèces, car une découverte heureuse annulerait à ce point de vue tous les résultats négatifs, sur lesquels je puis me fonder. Cependant mes draguages dans le Léman, dans les environs de Morges, sont assez nombreux pour que j'ose être affirmatif au sujet de quelques espèces de grande taille, ou dont les débris seraient très répandus ; je suis sûr qu’elles n'auraient pas échappé à mon attention.

Ces espèces absentes sont peu nombreuses : en général la faune profonde possède à peu près toutes les espèces littorales, modifiées où non, telles que je les ai énumérées dans l'étude de la faune littorale. Je signalerai seulement l'absence dans la faune profonde des espèces suivantes :

1° Les Insectes à l'état parfait, Haemonia equiseti, Sigara Lemani; les larves de Névroptères, larves de Tinodes, qui se fixent aux bois et aux pierres de la rive, larves d’Ephémérides qui marchent et nagent sur le limon ete.

Ces larves d’Ephémérides sont les seuls insectes dont l’absence m'étonne, dans la région profonde ; il est assez étrange en effet d'y trouver en grande abondance les larves de Chironomides, lesquelles n’ont pas de branchies proprement dites et semblent ainsi moins bien adaptées à la vie aquatique, tandis que les larves d’Ephémérides, avec leurs belles houppes branchiales, si bien organisées pour vivre dans l’eau, ne descendent pas dans la profondeur. La seule explication que je sache trouver dans cette différence entre les deux groupes de larves se tire de l'hypothèse émise plus haut d’une reproduction pédogénétique des larves de Chironomides, qui leur permettrait de se multiplier dans la profondeur sans aboutir à Pétat d’insecte parfait. Les autres larves qui n'auraient pas cette faculté ne sauraient faire partie de la faune profonde.

2° Astacus fluviatilis. L'Ecrevisse n’habite dans la beine que la région pierreuse des ténevières. Il ne trouverait plus dans la plaine vaseuse des grands fonds les conditions d'habitat qui lui sont nécessaires.

(?) Je dois cependant ajouter que la détermination de l'animal, dans ces lacs étrangers, n'est pas absolument certaine; ear je l’ai reconnu simplement à ses allures, à l’œil nu, et à son apparence à la loupe. Je n'ai pu le soumettre à l’étude microscopique qui seule aurait constaté la présence caractéristique de l’otolithe.

3° Les Planorbes sont relativement rares dans la région littorale. Le PI albus vit caché sous les pierres des ténevières de la beine où il mène une vie nocturne. Je n'ai jamais trouvé ni un animal vivant, ni une coquille de ce genre dans la région profonde.

4 Les Ancyles manquent aussi à la région profonde ; je l’attribue à l'absence de corps solides contre lesquels ces Mollusques doivent prendre insertion.

5° Les Naïades font absolument défaut dans la faune profonde. Je n’ai jamais trouvé dans mes draguages profonds du Léman une Anodonte vivante, ni une valve, ni même un fragment de valve, quelque petit soit-il, d’Anodonte morte. Ni Asper ni moi n'avons vu trace d’une Anodonte ou d’un Unio dans la région profonde des autres lacs subalpins.

Cette absence, qui semble fort bien démontrée, est très étonnante. En effet les Naïades sont des animaux limicoles, qui trouveraient dans la région profonde des conditions de sol identiques à celles des fonds vaseux qu'elles affectionnent; d’une autre part, s’il est un groupe d'animaux aquatiques dont la dissémination semblerait facile, ce sont les Naïades, dont les larves sont si nombreuses, et qui présentent un fait intéressant de parasitisme temporaire, lequel doit favoriser singulièrement leurs migrations passives. J’ai décrit autrefois (exiv), et M. Braun alors à Wurzbourg a plus tard suivi dans un développement ultérieur (CXv), la manière dont les embryons de Naïades passent un temps dans des kystes épidermiques, sur la peau des poissons. Les larves d’Anodonte, expulsées de la branchie de la mère, qui leur a servi de poche incubatrice pendant des mois, tombent sur le sol où elles déploient le long fil de leur byssus, lequel flotte librement dans l’eau ; ou bien elles sont entraînées par un mouvement de l’eau et restent suspendues par ce byssus, aux rameaux des plantes aquatiques. Un poisson, en passant, accroche le byssus, et l'embryon, entraîné à sa suite, adhère à l’épiderme de la peau ou des nageoires qu'il irrite ; il se produit autour de la larve de Naïade, un petit kyste épidermique dans lequel elle reste enfermée pendant plusieurs mois (). Pendant ce temps le poisson transporte au loin la jeune Anodonte, et il la dépose en un point, peut-être fort distant du lieu de sa naissance. La dissémination de ces Mollusques est done des plus faciles.

Or les poissons quittant le littoral dans leurs migrations annuelles pour descendre dans la région profonde, il semblerait tout naturel que les Anodontes, emportées par eux, se développassent dans la vase des grands fonds, et au premier abord nous pourrions nous attendre à trouver, avant tout, les Naïades abondantes dans la faune profonde. Il n’en est rien; elles y font absolument défaut. Comment expliquer ce fait? Y a-t-il une cause, à nous inconnue, qui s'oppose à leur développement dans les profondeurs, ou qui ne permette pas la succession nécessaire des différentes phases parasitaires ou libres de leur vie aux divers âges ? Ou bien devons-nous en chercher la raison dans l’époque relative de la migration des poissons qui ne correspond pas à la saison de la vie parasitaire des Naïades ? C’est au printemps que j'ai observé les larves des Naïades enkystées sur les poissons

() Deux ou trois mois d’après Braun.

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du Main à Wurzbourg, ou sur ceux de Morges au lac Léman; c’est en automne ou au commencement de l'hiver qu'a lieu la migration des poissons littoraux qui quittent la beine pour aller habiter la zône supérieure de la région profonde ; il suffirait que les larves d’Anodontes aient déjà fini, à cette saison, leur stage parasitaire pour que le transport dans la profondeur ne püût avoir lieu par ce procédé.

Je n’ai pas les éléments nécessaires pour répondre à ces questions (°). à

6° Hirudinés. Les Clepsine et Nephelis sont fort abondantes dans la beine; elles manquent dans la profondeur, où elles ne trouvent pas les pierres sous lesquelles elles se fixent pour y passer la journée, et sur lesquelles elles s'appuient pour leurs chasses nocturnes.

7° Eponges. La Spongilla lacustris est commune sur les bords de notre lac, où je la connais sur les pilotis et les pierres des quais de Morges et sous les pierres de la beine littorale (2). G. du Plessis l’a observée à l’extrémité orientale du lac.

En revanche les éponges n'existent pas dans la région profonde du lac ; je ne les ai jamais trouvées ni à l’état vivant, ni sous la forme de débris, de gemmules ou de spicules siliceuses, dans le limon ou dans le feutre organique. Ce n'est pas inhabileté de ma part, car j'ai bien su trouver une fort jolie espèce rosée, vivant dans la région profonde du lac de Joux (20 m. de fond) fixée sur les polypiers des Paludicelles ; ou bien, lorsque j'ai étudié les limons dragués dans les lacs d'Arménie par A. Brandt (xxxv), j'ai immédiatement reconnu les spicules d'éponges disséminées dans le feutre organique. Je n'ai jamais rien constaté de semblable dans la région profonde du lac Léman, et je dois par conséquent déclarer les Spongiaires absents de la faune profonde de ce lac (f).

C’est assez étrange, car les éponges ne semblent pas craindre les profondeurs des lacs et des mers. Je viens de citer le cas du lac Goktschaï en Arménie, où du limon dragué par 34 et 72m. de fond contenait un nombre considérable de spicules d’éponges; on sait d'autre part les nombreuses et belles espèces d’éponges trouvées dans la région profonde des divers océans dans tous les draguages des dernières années.

J'ai pensé un moment à expliquer cette absence dans notre lac en la rapportant aux faits de symbiose, entre les éponges et les algues cellulaires (Zoochlorella de K. Brandt). La forme littorale de notre Spongilla est presque toujours d’un beau vert, et la lumière semble nécessaire au développement de cette chlorophylle. Mais depuis que j'ai trouvé sous les pierres de la beine, dans une position où la lumière ne saurait atteindre, des plaques très vivantes de spongilles d’un blane jaunâtre, c’est-à-dire privées de chlorophylle, la nécessité de la symbiose avec des Algues chlorophyllées est réfutée pour notre Spongille du Léman. Cette hypothèse nous fait donc défaut.

(*) Les Cyclas font absolument défaut à la faune profonde. Je ne sais comment expliquer l’absence de ces animaux limicoles.

() Il est vrai qu’elle semble parfois disparaître, Pendant toute l’année 1882, je l’ai cherchée en vain pour répondre aux demandes qui m'en étaient faites; je la retrouve au printemps de 1884.

(5) L’éponge lacustre est aussi absente de la faune profonde des autres lacs Subalpins.

L’explication, plus simple, que j’adopterai, résulte de l’absence dans la région profonde des corps solides, sur lesquels la Spongilla lacustris prend son insertion. Dans le lac de Joux l’éponge a su suppléer à cette absence en s’établissant sur les polypiers fort élevés des Paludicelles, qui lui ont fourni un point de départ pour s’y développer en boule. Dans le Léman elle n’a pas trouvé la même ressource dans les polypiers des Frédericelles, qui sortent à peine du limon.

— Telle est la liste des espèces dont je crois pouvoir affirmer l’absence dans la région profonde du lac Léman. Pour les autres lacs les matériaux que je possède ne sont pas assez nombreux pour que j'ose en établir de semblables.

De cette liste je tire une notion générale très simple. Je la formulerai comme suit: «Ce sont les espèces fixées aux corps solides, aux plantes, aux pierres et aux bois, celles qui se cachent sous les pierres, ou habitent dans le gravier qui font défaut à la faune profonde; ce ne sont que les espèces limicoles, ou qui savent s'accommoder à l'habitat dans la vase ou le limon, qui ont pu s'établir dans la région profonde, essentiellement limoneuse ou vaseuse. La faune profonde est donc composée uniquement d'espèces limicoles. »

S XIII, Comparaison de la faune profonde marine avec la faune profonde lacustre.

Que l’eau soit douce, ou qu'elle soit salée, les relations entre le monde vivant et le monde inorganique sont régies par les mêmes lois; aussi les faits biologiques sont-ils, dans leurs grands traits, les mêmes dans la mer et dans les lacs d’eau douce. L'étude des habitants de la mer, qui a été entreprise avec tant d’ardeur et de succès, dans les vingt dernières années par les naturalistes Scandinaves d’abord, puis par les Américains, les Anglais, les Allemands, les Italiens et les Français, a révélé dans les fonds des océans des faits très analogues à ceux que nous venons de constater dans nos lacs. Je vais en quelques lignes montrer le parallélisme des faits biologiques dans les eaux marines et dans les eaux douces.

Dans la mer, comme dans les lacs, il faut distinguer au point de vue biologique trois régions: la région littorale, la région pélagique et la région profonde; toutes les trois sont habitées par des animaux formant des faunes distinctes, avec groupement particulier des espèces et caractères propres des organismes. Quant à la vie végétale, elle est nulle ou très réduite dans la région profonde, et nous n’avons à distinguer qu'une flore littorale et une flore pélagique.

Les faunes littorales, aussi bien les lacustres que les marines, sont très diversifiées, très riches en espèces, très abondantes; les conditions de milieu étant fort variées, des animaux de mœurs très diverses trouvent à y vivre facilement; les conditions de milieu étant fort variables, les animaux, soumis à une grande agitation mécanique et moléculaire, sont robustes, bien nourris, bien armés, bien pigmentés.

Les faunes pélagiques, aussi bien la lacustre que la marine, sont composées d'animaux nageurs, transparents, à mœurs crépusculaires; leurs migrations diurnes les amènent pendant la nuit à la surface, et les font descendre pendant le jour dans les couches profondes, à la limite de la lumière.

Les faunes profondes, aussi bien la lacustre que la marine, sont assez riches en espèces ; tous les groupes d'animaux limicoles y ont des représentants; mais vu la nature du sol, ce ne sont que les animaux limicoles qui s’y retrouvent. Le nombre des espèces augmente à mesure que l’on s'adresse à des profondeurs moindres ; dans la zône supérieure il y a mélange avec les faunes littorales. L'absence de corps solides amène l'absence d'animaux fixés, autres que ceux qui prennent insertion dans le sol. Ces faunes sont l’une et l’autre remarquablement uniformes, les conditions de milieu étant partout à peu près identiques: les seules différences importantes qu'on y remarque sont causées par la profondeur. Les animaux des faunes profondes se nourrissent essentiellement aux dépens de la faune pélagique, et indirectement aux dépens de la flore pélagique qui, dans un milieu éclairé, élabore la matière organisée.

D'une manière générale le parallélisme est complet entre les faunes marines et les faunes lacustres. Mais si l’analogie est grande il n'y en a pas moins des différences que je résumerai comme suit:

1° Les faunes lacustres sont beaucoup moins riches en espèces que les faunes marines.

2% Les dimensions des animaux Jacustres sont plus petites que celles des animaux marins. — Ces deux faits, déjà connus pour les faunes littorales, sont vrais aussi pour les faunes pélagiques et profondes.

3° Les limites des diverses faunes sont beaucoup plus réduites dans les faunes lacustres que dans les faunes marines. Ainsi, par ex., on peut établir à 50 brasses, soit 90 m., la limite entre la faune littorale et la faune profonde dans l'océan; dans nos lacs, cette limite n’est qu'à 25 ou 30 m. de profondeur. Dans l’océan on compte comme appartenant à la région littorale une bande de terrain s’éloignant de quelques kilomètres des côtes; dans nos lacs la largeur de cette bande littorale n’est que de quelques centaines de mètres. La zône supérieure de la région profonde, celle qui est richement peuplée, celle où les animaux littoraux se mélangent encore avec les espèces abyssales, s'étend dans nos lacs entre 25 et 70 m.; dans l’océan elle est entre 50 et 200 mètres. Pour les naturalistes du Challenger tous nos lacs, même les plus larges, même les plus profonds, appartiendraient dans toute leur étendue à la région littorale; ét cependant nous avons dû reconnaître dans ces lacs une région profonde bien caractérisée. Autre détail, qui montre, dans un autre groupe de faunes, la même réduction des proportions pour les animaux lacustres: Dans leurs migrations diurnes les entomostracés de la faune pélagique lacustre vont chercher à 10—20, ou peut-être à 50 m., la région à demi obscure dans laquelle ils se plaisent; cette même migration a lieu pour les pélagiques marins, mais c'est à 50—100 et 200 m. qu'ils

descendent chaque jour.

L'unité à employer pour la mesure des faits analogues dans les deux milieux est différente. Dans nos lacs tout est réduit, taille des animaux, nombre des espèces, aires de leur habitat et de leurs migrations. Ces différences proviennent essentiellement des dimensions relatives des bassins dans lesquels les animaux sont appelés à vivre; c’est l’exagération du fait que nous avons constaté dans les lacs, que, plus le bassin est grand, plus les dimensions proportionnelles sont considérables.

4 Nous avons maintenant à mentionner des différences plus essentielles, qui se lient à l’histoire même de la terre, et des bassins d’eau en question.

Dans les faunes profondes des lacs Subalpins, nous ne trouvons que des types identiques, ou presques identiques, à ceux des faunes littorales ou de la faune des eaux souterraines, dont ils sont directement descendus ; nous n’y voyons rien de date antérieure à l’époque glaciaire; notre faune profonde lacustre est essentiellement moderne. Il n’en est pas de même de la faune profonde marine. Dans l’histoire des océans il n’y a point eu de révolution analogue à notre époque glaciaire, qui, à un moment donné, ait éteint la vie et supprimé les types anciens. Aussi voyons-nous dans la faune profonde marine subsister des espèces, des genres, des familles, d’habitus et de caractères antiques, datant des époques antérieures, des types de l’époque tertiaire, de l’époque secondaire même, des types absolument disparus des faunes superficielles actuelles. A côté de ces types archaïques on tonstate des espèces relativement plus modernes, émigrées plus récemment dans la profondeur, et dont le parentage se retrouve dans la région littorale actuelle. Tandis que la faune profonde des lacs de la région Subalpine est essentiellement moderne, la faune profonde marine est un mélange de types modernes, d’émigration récente, et de formes archaïques datant des époques géologiques antérieures.

J'insiste ici sur une réserve nécessaire; je ne parle en fait de faunes lacustres que de celles des régions Subalpines. Nous allons voir que dans d’autres lacs, qui ont plus ou moins échappé à l’époque glaciaire, ou qui n’ont été séparés des mers que dans des temps peu anciens, il y a dans leur région profonde, comme dans celle de l’océan, des restes des faunes antiques. Ces faunes antiques peuvent être des faunes lacustres datant de l’époque tertiaire, ou bien des faunes marines reléguées dans les eaux douces.

5° La mer est en communication directe dans toutes ses parties ; les océans se versent les uns dans les autres, et les animaux passent plus ou moins librement d’un bassin à l’autre. Ainsi s'explique la grande uniformité de la faune profonde marine. Les seules limites dans ces communications et ces mélanges proviennent des barres sous-marines, qui séparent les cuvettes profondes des divers bassins, et qui sont un obstacle à la libre émigration d'une région profonde à l’autre. Ainsi la barre du détroit de Gibraltar n’a que 200 m. de profondeur, tandis que l’on connaît des profondeurs de 5000 m. dans la Méditerranée et dans l'Atlantique, vis-à-vis du Portugal; le Sund qui réunit la mer Baltique à la mer du Nord est encore bien moins profoud, il n'a guère que 20 m.; il est vrai que la mer Baltique elle-même a très peu de profondeur, son maximum ne dépassant pas 300 m.

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Mais même dans ces cas l'isolement n’est pas complet, et il peut passer des animaux ou des germes d’une mer dans l’autre. Dans les lacs, il en est autrement; les régions profondes des divers lacs sont absolument séparées les unes des autres; il n’y a entr’elles communication ni directe ni indirecte, il n’y a pas de migration possible de l’une à l’autre. La région profonde de chaque lac est donc à ce point de vue un centre de création comme J’auraient dit les anciens naturalistes, un centre de différenciation, comme nous le disons aujourd'hui, distinct et séparé. Les variétés animales qui s’y différencient sont, au point de vue généalogique, absolument séparées les unes des autres, dès l'instant où elles ont émigré dans la profondeur. Il y aurait donc possibilité de faire, sur la faune profonde laeustre, des études probablement fructueuses, sur la différenciation des types animaux, études qui ne seraient pas légitimes dans les bassins communiquants de l'Océan. (!)

S XIV. Géographie zoologique,

Nous avons des observations sur la population animale de la couche profonde d’une vingtaine de lacs de la région Subalpine. Ces lacs sont chacun dans des conditions spéciales. Y a-t-il moyen de reconnaître dans les différences qui séparent les populations l'effet de ces conditions spéciales? Telle est la question que je dois étudier à présent. Malheureusement notre statistique zoologique est encore trop incomplète pour que nous puissions en tirer toutes les conclusions nécessaires; plutôt que de bâtir un édifice sur des matériaux insuffisants, je préférerai m’abstenir pour le moment et renvoyer ces comparaisons à des recherches ultérieures. Voici les points principaux qui intéressent ce travail:

1° La latitude des lacs. La différence de latitude est trop peu importante dans notre région Subalpine pour que nous puissions en reconnaître les effets. Entre le Bourget, le

() Dans un fort intéressant article sur les faunes des lacs Alpins (exxx), H. von Thering a cherché si, en se basant sur nos faunes profondes, il n’y aurait pas moyen de juger entre les deux écoles de naturalistes, les monogénistes et les polygénistes. Les premiers, aussi bien les adeptes des anciennes écoles des créations spéciales, s’il y en a encore, que certains évolutionnistes, veulent que chaque espèce ne descende que d’un seul couple; les derniers admettent la possibilité de plusieurs familles originales, ayant abouti à la même forme spécifique. Jhering remarque que, dans deux lacs différents, Clessin à constaté la même espèce, Pisidium Foreli, et, admettant avec moi l'indépendance absolue de la différenciation, il s'appuie là-dessus pour combattre les opinions des monogénistes.

Pour mon compte, je me range sans hésitation à la doctrine polygéniste ainsi entendue. Je crois, pour prendre mon exemple dans notre sujet d'étude, que dans la région profonde de chaque lac, où pénètrent des individus de la même espèce littorale, celle-ci s’adaptant au milieu nouveau, produit une nouvelle espèce, l'espèce abyssale; que cette espèce abyssale arrive à sa perfection au bout d’un nombre suffisant de générations. Que ces procès de différenciation isolés donnent des variétés locales, parfois distinctes, cela est évidemment possible; cela arrive, nous l'avons vu. Mais que ces variétés locales, qui ne sont guère que des familles séparées temporairement de leurs congénères, puissent se ressembler morphologiquement, cela est aussi possible, et pour autant que je lai constaté, cela arrive fréquemment.

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lac le plus méridional, et le lac de Zell, le plus septentrional, il y a moins de 2° de différence en latitude, environ 215 kilomètres.

2 La région géographique à laquelle appartient le lac. Sous ce rapport nous pouvons distinguer dans la région subalpine suisse six sous-régions: les Alpes de Savoie, les Alpes bernoises, les Alpes centrales, les Alpes grisonnes, le plateau Suisse et la région insubrienne (lacs italiens). Les cinq premières de ces sous-régions sont au point de vue zoologique dans des conditions assez semblables pour que nous les réunissions en un groupe, et que nous opposions les lacs du nord des Alpes, aux lacs du sud des Alpes. Les différences faunistiques importantes qui séparent l'Italie de nos régions transalpines, se font-elles sentir dans la faune profonde lacustre ? :

Nous n'avons pour répondre à cette question que les recherches d’Asper, et les catalogues d'espèces qu'il nous à donnés ne suffisent pas à donner une solution complète du problème. Voici ce que je crois pouvoir en tirer:

a. Dans leurs traits généraux les faunes profondes des trois lacs Insubriens, le Verbano, le Ceresio et le Lario, sont analogues de celles du Nord des Alpes. Les animaux qu'Asper y a dragués sont les mêmes que ceux qu'il a rencontrés dans ses recherches du Nord des Alpes; au point de vue générique il n'indique qu’un animal nouveau: «Un Bryozoaire dont les polypiers rappellent ceux des Frédericelles, mais qui sont plus fins et plus transparents.» Pour les autres je ne reconnais rien, dans sa description, qui diffère notablement des faunes profondes à moi connues.

b. En particulier, il n'y a rien qui rappelle, par son habitus marin, les restes d’une faune reléguée. On sait que dans le lac de Garde un Palaemon lacustris et quelques espèces de poissons de types marins sont considérés comme étant les survivants d’une faune marine, abandonnée derrière les barrières qui ont séparé de la mer le golfe d’eau salée du lac de Garde; les eaux salées se sont avec le temps transformées en eaux douces ; les espèces marines se sont adaptées à l’habitat de ces eaux et sont devenues des espèces d’eau douce à type marin; c’est ce qu’on appelle la faune reléguée (fauna relegata, Reliktenfauna). Or les travaux de Stoppani attribuent aux grands lacs Insubriens la même origine qu'au lac de Garde; il était done possible, je le considérais même comme probable, que l’on y trouvât dans les profondeurs les indices d’une faune marine reléguée. Les recherches d’Asper n’ont pas confirmé ces espérances, et rien dans les animaux qu'il y indique ne semble montrer une origine marine. (!)

c. Mais si les traits généraux de la faune profonde sont les mêmes dans les lacs Insubriens, que dans nos lacs Transalpins, cette similitude se poursuit-elle dans les détails ? Nous savons que dans leurs grandes lignes les faunes lacustres sont partout semblables, dans le même continent du moins, que d’un pays à l’autre dans les stations analogues on

(*) Dans un travail récent le prof. P. Pavesi, de Pavie, cherche à démontrer que l’Alosa vulgaris du lac de Lugano serait une espèce marine reléguée dans ce lac. (exxrx)

trouve le même groupement d'animaux en général; dans les mêmes conditions on rencontre les mêmes genres. Mais si les genres sont semblables, les espèces on au moins les variétés diffèrent, et d’un lac à l’autre, d’une station à l’autre, les noms spécifiques de la faune aquatique sont dissemblables. Il en sera probablement de même pour les faunes profondes des lacs au Nord et au Sud des Alpes; lorsque l’on en viendra à la détermination exacte on trouvera des différences spécifiques dans les types analogues. Mais je dois noter comme une curiosité la répétition au Nord et au Sud des Alpes de trois espèces:

Le Niphargus puteanus, var. Forelii A. Humbert, est indiqué par Asper dans le lac de Côme; il se trouve au Nord des Alpes dans les lacs Léman, Neuchâtel, Zurich et Walenstadt.

Le Pisidium miliolum S. Clessin, a été reconnu par cet auteur dans les pêches d’Asper, provenant du lac de Côme, et dans les miennes venant du lac d'Annecy.

La Limnaea Foreli de $. Clessin a été constatée par le même malacologiste dans le lac de Côme (Asper) et dans les lacs Léman et d'Annecy (Forel).

Vérifier ces identités ou constater des différences entre les faunes analogues au Nord et au Sud des Alpes, serait une tâche bien attrayante pour le zoologiste qui l’entreprendrait.

3° L’altitude doit jouer un rôle important dans la population lacustre; c’est d'elle que dépendent, d’une part la température des eaux, d’autre part la facilité des abords pour les animaux émigrants de la plaine. Nous avons dans nos lacs suisses des altitudes fort différentes, depuis le Verbano (197 m.) au lac de Sils (1796 m.) différence d'altitude 1600 m.

Si je réunis ensemble, dans les lacs qui nous sont connus, ceux que je puis appeler laes de montagne, je ferai rentrer dans ce groupe le lac du Klônthal (804 m.), les lacs d'Engadine, Silvaplana (1794 m.) et Sils (1796 m.). D’après les catalogues d’Asper, ces lacs de forte altitude possèdent encore des Pisidies, des Frédericelles et des Chétopodes du genre Lumbriculus. Dans le Klônsée il cite encore quelques Mésostomes; dans le lac de Sils, après avoir indiqué des larves de Diptères, il note l'absence des Hydrachnides, des Planaires, des Mermis, des Ostracodes, et met la rareté des espèces profondes en opposition de la richesse de la faune littorale.

S'il était permis de tirer des conclusions de recherches aussi fragmentaires, je dirai que dans les lacs de montagne la faune présente les mêmes caractères que dans les lacs de plaine; mais que le nombre des espèces est notablement réduit.

Cette pauvreté des espèces ne doit, du reste, pas être attribuée nécessairement à l’altitude car nous la retrouvons dans des lacs de plaine, le Walensée (425 m.) et même le Bourget (235 m.).

4° La grandeur du lac. Je réunis sous ce titre les trois facteurs, de la superficie, de la profondeur et du volume des lacs, ces trois éléments variant en général ensemble et dans le même sens.

Y a-t-il un effet direct des dimensions des lacs sur leur faune? Cet effet est très évident dans les faunes littorales. Plus le lac est petit, plus il se rapproche d’un étang

ou d’un marais, moins il présente d’agitation mécanique, plus sa faune se relie par ses caractères à la faune palustre; au contraire plus le lac est grand, plus l’habitus lacustre des formes littorales devient apparent.

Mais cette effet est beaucoup moins nettement marqué dans la faune profonde. Comme nous l'avons vu, les conditions de milieu de la région profonde, éloignée des agitations mécaniques de la surface, sont très peu différentes, toutes choses égales, dans un grand et dans un petit lac; il y a donc probabilité de peu d’effet de ces différences.

On pourrait se demander cependant. si l'influence de la grandeur du bassin ne se ferait pas sentir directement sur la taille des animaux qui l’habitent. Dans ses jolies expériences sur les Limnées, C. Semper (exvr) a montré que des animaux, nés de la même ponte, atteignaient dans la même durée de temps des dimensions beaucoup plus grandes, quand ils étaient élevés dans un bocal plus grand que dans un bocal plus petit. Cette influence, à mon avis, ne peut pas se faire sentir dans des lacs qui, quelque peu étendus qu'ils soient, sont des bocaux infiniment grands par rapport aux très petits animaux qui les habitent.

Bien loin que la taille des animaux de la faune profonde s’accroisse dans le même sens que les dimensions des lacs, je crois au contraire avoir observé des variations de proportions inverses. Pour quelques animaux sur lesquels les comparaisons sont possibles, j'ai constaté une diminution de la taille dans les plus grands lacs. C’est ainsi que les Frédericelles des petits lacs, lac de Silvaplana (Asper), lacs d'Annecy et des IV- Cantons (Forel) ont des polypiers beaucoup plus grands, plus rameux, plus branchus que ceux des grands lacs, Neuchâtel, Léman; c’est ainsi que l’Asellus aveugle du lac d'Annecy est plus grand que celui du Léman; c’est ainsi que les Pisidies des petits lacs sont plus grandes que celles des lacs Léman et de Walenstadt. J’essaierai d'expliquer ce fait par la différence d'alimentation; dans un petit lac les substances nutritives doivent être relativement plus abondantes que dans un grand lac, par suite de l'importance plus grande de la région littorale, où s’élaborent les matières organisées.

Il est un autre point de vue pour lequel la grandeur du lac pourrait peut-être se faire sentir sur la population animale ; c’est dans les limites des aires des faunes diverses. Le facteur important qui préside à la séparation des régions, est la lumière, nous l'avons vu plus haut; mais les autres conditions de milieu, variables elles-mêmes, n’en ont pas moins une certaine action dans l'établissement des caractères constitutifs des régions. Le calme absolu est un de ces caractères fondamentaux de la région profonde ; la limite de l’action effective des vagues et des courants interviendra pour quelque chose dans la délimitation de la région profonde. Or dans les lacs les mouvements mécaniques sont d’autant plus puissants que le lac est plus grand ; dans un grand lac, l’eau sera agitée bien plus profondément que dans un petit, et à ce point de vue il y a tendance à voir diminuer l'épaisseur de la zône littorale dans un petit lac, à voir augmenter cette épaisseur dans un grand lac. Mais je dois ajouter que cette tendance est peu apparente et difficile à mettre en évidence.

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5° Profondeur. En définissant un lac au commencement de cette étude nous avons indiqué la notion de profondeur comme caractérisant le lac et le séparant du marais. Il est évident qu'un lac trop peu profond n’est pas un lac; au sens biologique du mot. Un lac dont toute la région centrale est assez peu profonde pour que les herbes aquatiques puissent s’y développer partout, un lac qui n'aurait point de région obscure, point de région froide, n'aurait pas de région profonde dans le sens que nous avons attribué à ce mot; un lac dont la profondeur serait assez faible pour que les entomostracés pélagiques ne pussent pas y accomplir leurs migrations verticales diurnes, n'aurait pas de véritable région pélagique; un tel lac serait dans toute son étendue une vaste région littorale, ce ne serait pas un lac — au sens biologique du terme, répétons-le, car à d’autre points de vue, la question se présenterait peut-être différemment. Faudrait-il appeler un tel lac un marais ? Cette appellation pourrait se discuter.

Quelle est la profondeur à laquelle un bassin d’eau douce mérite de recevoir le nom de lac? Un lac de 8 m. de profondeur, comme le lac Trasimène, ou le lac de Mantoue, en Italie ; un lac qui a une profondeur moyenne de 3 à 4m. comme le lac Neusiedl en Honorie, sont-ils des lacs ? C’est une question que je ne veux pas discuter en l’absence d’exemples dans notre région Subalpine. Elle mériterait cependant d’être étudiée attentivement: mon ami Pavesi y trouverait peut-être la clef des différences qu'il signale entre la faune des entomostracés pélagiques de quelques-uns de ces soi-disant lacs, et celle des bassins plus profonds qui, pour moi, sont seuls des lacs.

S XV. Faune profonde des lacs en dehors de la région Subalpine.

Il serait fort intéressant de faire une comparaison entre la faune profonde des lacs Subalpins, avec ceux d’autres régions, d'étudier par les différences entre les populations animales, l'effet des conditions spéciales à notre région du centre de l'Europe, de mettre en regard les faunes analogues de bassins lacustres situés sous d’autres latitudes, à d’autres altitudes, sous d’autres climats. Il serait particulièrement instructif de rechercher, par la comparaison avec d’autres lacs, les effets de l’envahissement des glaces à l’époque glaclaire, qui caractérise notre région Subalpine. Un lac qui n'aurait pas été comblé temporairement par les glaciers alpins, dont la faune pourrait descendre directement des faunes tertiaires, et aurait conservé les caractères archaïques que l’on trouve à la faune marine, nous offrirait une faune profonde singulièrement intéressante, et sa comparaison avec les nôtres serait de la plus grande importance. Malheureusement les observations que j'ai en ma possession sont bien peu nombreuses et bien incomplètes. Voici celles que je suis en mesure de citer.