Chapitre LIL. Les faunes et les flores superficielles

Nous aurons besoin, pour comprendre les relations et les origines de la faune profonde, de faire souvent appel aux faits biologiques et zoologiques des régions superficielles du lac. Des liens intimes, aussi bien au point de vue physiologique qu’au point de vue phylogénique, unissent les organismes du littoral et ceux de la région pélagique avec ceux des profondeurs. Je crois donc utile, avant d’aborder l'étude de la région profonde, de la faire précéder ici par une esquisse rapide des êtres qui vivent dans les régions supérieures du lac.

Je décrirai successivement: la flore littorale, la faune littorale, la flore pélagique, la Jaune pélagique.

S I. La flore littorale.

Cette flore intéresse notre étude de la faune profonde à plusieurs points de vue, en particulier:

a. pour les faits respiratoires ; par suite de l’antagonisme entre la respiration animale et l'assimilation des végétaux chlorophyliens, l’eau altérée par la vie animale est purifiée

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par les plantes; par le fait des courants thermiques et mécaniques, cette action sur les gaz de l’eau peut faire efficacement sentir son influence entre les différentes régions ;

b. pour l'alimentation des animaux; les débris végétaux arrivent jusqu'à la région profonde.

c. pour la détermination plus exacte des limites de la région littorale, et par conséquent de la région profonde.

Les végétaux de la région littorale du lac Léman peuvent se diviser en cinq groupes artificiels (1).

I. Les tapis mousseux qui revêtent les pierres et les bois, les cailloux de la grève inondée, les blocs erratiques, les cailloux des ténevières, les murs et les pilotis des quais. Ces tapis essentiellement constitués par des algues, entr'autres, Cladophora glomerata, forment un tapis léger, mobile, dont les brindilles ont 1—2 c/ar environ de longueur; il revêt pendant toute l’année les pierres et bois submergés à 1, 2 ou 3 décimètres audessous de la surface de l’eau.

Il s’y mêle en plus ou moins grande abondance les filaments soyeux d’Ulothrix tenuis et U. tenerrima.

Au milieu de ces Cladophora, on trouve sur les pilotis submergés, des plaques ovalaires d’un décimètre ou plus de diamètre, d'apparence veloutée, d’un vert sombre, à reflets chatoyants, formées par l’Oscillaria limosa.

Sur les pierres submergées plus profondément, dans nos ténevières, sous 2 à 5 m. d’eau, la Cladophora glomerata se présente dans sa variété subsimplex, beaucoup moins épaisse que la forme superficielle; au milieu de ce tapis, l’on trouve des touffes de Chaetophora endiviaefolia, Batrachospermum moliniforme, Bulbochaete setivera. efc:

Un type spécial des tapis mousseux, est celui des Algues incrustantes ‘calcaires, qui est plus richement représenté dans d’autres lacs, qui dans le Léman est rare, peu développé et limité à de petites localités (Pointe de la Venoge, Ténevière de la Poudrière de Morges, Port de Thonon). Il est surtout remarquable sur les pierres submergées des lacs de Neuchâtel, de Morat et de Bienne, où il est connu depuis longtemps par suite des curieuses sculptures, encore mal expliquées (xL), qui se développent, là où il existe, sur les pierres calcaires. Je le connais aussi sur les pierres des lacs de Zurich, de Constance, de Starnberg, ete. Dans le lac Léman il n’est nulle part très développé et son épaisseur n’atteint que quelques millimètres. Aux lacs de Neuchâtel et de Morat il mesure en général un centimètre d'épaisseur ; près de la ville de Constance j'ai vu ses couches superposées faire des concrétions tufoïdes de 2 ou 3 c/m. d’épaisseur; enfin sous les parties surplombantes des blocs erratiques du lac de Neuchâtel, je l’ai vu former une masse tufoïde de plus d’un décimètre d'épaisseur. Ce revêtement d'algues incrustantes est gris, mamelonné, fragile ; il

(?) Je dois la plupart des déterminations de ces végétaux à mes collègues et amis, les professeur J. B. Schnetzler de Lausanne, J. Müller de Genève, G. Rey de Vevey, Fr Girardet de Morges.

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est formé essentiellement par Euactis (Zonotrichia) calcivora, et Hydrocoleum calcilegum; au milieu de ces masses prédominantes, M. Schnetzler à trouvé Calothrix caespitosa, Scytonema tomentosum, etc. -

IT. Les forêts de plantes annuelles. Sur la beine, par une profondeur de 1 à 4 m. d’eau, il se développe au printemps une riche végétation de plantes phanérogames herbacées, à longues tiges, qui élèvent leurs rameaux jusqu’à la surface de l’eau, et forment de véritables forêts aquatiques. Rien n’est plus élégant et pittoresque que les paysages souslacustres que l’on peut deviner dans les clairières de ces forêts, entre les bouquets de ces plantes, disposées en général en groupes, où une espèce prédomine, mais où quelques plantes à feuillage différent diversifient les tons et les reliefs. Les plantes qui forment ces forêts aquatiques sont dans le lac Léman: Ranunculus aquatilis, Myriophyllum pectinatum, M spicatum, Ceratophyllum submersum, C. demersum, C. densum, Potamogeton crispus, P. perfoliatus, P. lucens, P. decipiens, P. pusillus, P. pectinatus, Elodea canadensis, cette dernière introduite accidentellement vers 1882. (!) Toutes ces plantes sont annuelles, à l'exception de Potamogeton pusillus; elles disparaissent en automne, et leurs débris sont arrachés par les vagues et dispersés dans le lac. Les forêts aquatiques ne se développent que là où le sol est vaseux; là où dominent les roches, les pierres et le sable, elles font défaut.

III. Les gazons de Characées. C’est aussi sur les fonds vaseux que se développent les riches gazons des Characées (x11). Chara ceratophylla, Ch. contraria, Ch. foetida, Ch. hispida, Ch. aspera, Ch. fragilis, Nitella syncarpa, N. capitata, N. opaca, N. flexilis. Ils forment des gazons épais, serrés, de un ou deux décimètres d'épaisseur, dans lesquels s’entrelacent les tigelles, les aiguillons et les rameaux de ces cryptogames. Ces Charas forment parfois des touffes sur la beine, au pied des plantes arborescentes des forêts sous-lacustres. Mais là où, dans le Léman, ils sont le plus développés c’est sur les bords du Mont, entre 6 et 10 m. de profondeur.

Dans d’autres lacs, Zurich p. ex. ils forment souvent des gazons serrés sur toute la beine.

La Nitella Foreliana (J. Müller, Arg.) forme des touffes isolées, qui descendent fort bas sur les talus du lac; c’est à ma connaissance la plante qui va le plus profond. J'en ai trouvé des individus isolés jusqu'à 20 ou 25 m. de fond devant Morges. (°)

(:) Ou peut-être avant; je la connais dans le port de Morges 1883, et dans le port de Genève, devant l’hôtel de l’Ecu, 1883.

(?) Voici la détermination provisoire qu’en donne le prof. J. Müller. ,Elle est très voisine de la Nitella opaca, mais elle en diffère, ainsi que des N. syncarpa et N. capitata, par des rayons très largement arrondis, obtus à leur sommet, non aeuminés en pointe solide. Elle est dioïque; la plante que j'ai reçue de M. Forel est mâle, la femelle est encore inconnue. Les anthéridies sont absolument dépourvues d’une couche gélatineuse involvante. La plante est uniformément incrustée, mais inférieurement la tige est très-dénudée et transparente. L'espèce va done à la section Eunitellae Al. Br, Serie Monarthro dactylae, Al. Br. 1° Rayons divisés, fl. dioïques. Par ce qui précède l’espèce est nettement différenciée et doit se placer dans mon travail sur les Characées genevoises (x1x) p. 51 après Nitella opaca, avant la subdivision de N. flexilis.“ DA JAM AT

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IV. Les algues flottantes. Chaque année on assiste à l'apparition passagère d'algues libres, qui se développent rapidement, remplissent une localité du littoral, végétent, si le temps est calme, pendant une ou plusieurs semaines, puis disparaissent, dispersées dans le lac par les vagues et les courants d’une tempête. Je connais dans ce groupe: Protoderma viride dont les grandes lames membraneuses, gaufrées, d’un vert brillant, apparaissent parfois en si grande abondance qu’elles couvrent le sol d’un tapis vert;(’) elle se montre suivant les années en février, mars, avril ou mai.

Ulothrix (Hormiscia) zonata, dont les longs filaments sont fixés aux pierres et pilotis sous 30 à 50 c/m. d’eau, mais qui se détachent de leurs points d'insertion et continuent à végéter dans l’eau en formant d'énormes pelotons d'apparence soyeuse, qui atteioenent parfois un mètre et plus de diamètre.

Conferva globulifera. Cette algue filamenteuse se développe en nombre énorme au printemps, mars à mai, et ses filaments entourent la tige des Myriophylles et Cératophylles de la beine. Quoiqu’elle ne s’insère pas sur les tissus de la plante, l’algue lui est tellement adhérente par les milles contours des filaments qui l’enlacent, que c’est à peine si je puis la classer dans le groupe des algues flottantes. Le 3 janvier 1884, dans un draguage à 45 m. devant Morges, j'ai trouvé un paquet d’une algue verte, Conferva fontinalis d’après Fr. Girardet, qui l’attribue à la flore littorale. Je n'hésite pas à admettre cette opinion; si cette algue habitait la région ou je l'ai pêchée, je l'aurais trouvée fréquemment dans les centaines de draguages que j'ai faits dans cette localité.

Pandorina morum de la famille des Volvocinées. Cette aigue se développe, dans les mois de juin et de juillet, en nombre si considérable que l’eau des anses abritées en devient toute verte, d’un beau vert pomme.

Je dois encore citer dans ce groupe les algues pélagiques, Pleurococcus angulosus et Anabaena circinalis, que nous retrouverons plus loin, et qui entraînées par les courants vers le littoral, s’y trouvent accidentellement.

V. Les algues inférieures. Les Diatomées, Desmidiacées, Vauchériées, Oscillariées, Palmellacées etc., végétent abondamment dans la région littorale; elles y forment sur le sol cette couche que nous décrirons dans la région profonde sous le nom de feutre organique; elles revêtent de leur poussière brunâtre tous les corps immergés, et en particulier les plantes aquatiques. A la fin de l'été, les débris des grands phanérogames des forêts sous lacustres

(‘) Comment le Protoderma se développe-t-il dans le lac? Dans le lac je l’avais toujours vu libre, jamais fixé. M. Schnetzler m’engageait à le chercher adhérent sur des bois ou pierres submergés; mes recherches avaient toujours échoué. Enfin pour la première fois, le 17 mars 1884, je viens de trouver des feuilles membraneuses de cette algue, adhérentes à un corps solide, dans le port de Morges. Le Protoderma viride n’est donc une algue flottante que dans un âge avancé; dans son jeune âge il est fixé et adhérent. Cependant sa très-grande abondance en certaines années, et la rareté de ces individus adhérents, me font croire à la possibilité d’une multiplication, ou tout au moins d’un accroissement de taille, à l’état d’algue flottante.

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sont recouverts d’une mousse brunâtre, souvent très épaisse, formée uniquement de ces diverses Algues.

Les Diatomées se trouvent en grande abondance dans le lac. Elles ont été spécialement étudiées par le prof. J. Brun de Genève (KL). Les Diatomées du lac appartiennent toutes aux mêmes espèces que celles des eaux terrestres (ruisseaux, étangs, marais). Pour mieux caractériser la flore lacustre M. Brun a eu l’obligeance de dresser, Sur ma demande, une double liste; la première liste donne les Diatomées qui sont fréquentes dans les eaux du lac; le nombre des croix indique la fréquence relative; cette liste représente ce qu’on peut appeler la flore lacustre. La deuxième liste donne les espèces qui ne se trouvent jamais dans les eaux du lac. Quant aux autres espèces indigènes que l’on trouve indiquées dans son livre, elles peuvent se rencontrer accidentellement dans les eaux du Léman, mais elles ne font pas partie de la flore lacustre.

Diatomées de la flore lacustre du Léman.

j Achnantes flexella Breb. + Nitschia communis Rab. j Cocconeis pediculus Ehr. f1 N. linearis Ag. ft ©. placentula Ebr. + Denticula frigida Kt. 7 Gomphonema intricatum Ktz. tt Diatoma elongatum Ag. {ft Himantedium pectinale Ktz. 7 D. vulgare Bory. 7 Cymbella cymbiformis Breb. ft1 Fragilaria capucina Desm. C. lanceolata Ehr. f Synedra vaucheriae Ktz.

f C. helvetica W. Sm. ff S tenuis Ktz.

ff ©. maculata Kt4. +++ S.ulna, Ebr., var. amphirhynchus. ++ C gracilis Ebr. MÉDONeTaCLILS. Ktzf Navicula dicephala Ktz. +171 Cyclotella operculata Ag. ft N. elliptica Ktz. ++ ©. Kützingiana Thw.

f Mastogloïa Smithii Thw. ++ Melosira varians Ag. ff Tryblionella angustata W. Sm.

D'après ces notes, six espèces de Diatomées seraient très fréquentes dans le Léman à savoir:

Himantedium pectinale, Diatoma elongatum, Fragilaria capucina, Synedra ulna, S. gracilis, Cyclotella operculata.

Diatomées de la flore locale qui ne se trouvent jamais dans les eaux du Léman. Achnantes flexella Breb., var. alpestris. | P. divergens W. Sm.

Gomphonema dichotomum Ktz, var. | Surirella craticula Ehr. auritum. S. helvetica J. Br.

G. geminatum Ktz. Odontidium anceps Ehr.

G. sarcophagus Greg. Asterionella formosa Hass.

Cymbella alpina Grün. Diatomella Balfouriana Grev. Navicula sphaerophora Ktz. Tetracyclus lacustris Ralfs. Pinnularia mesolepta Ehr., var. nivalis. | T. Braunii Grün.

» » var.nodosa. | Melosira spinosa Grev.

— D'un lac à l’autre il y a de grandes différences dans la flore littorale. Elle est en général d'autant plus richement développée que le lac est plus petit, et que le littoral du lac est plus large; elle sera donc plus abondante là où les talus du lac sont moins inclinés, où la beine est plus étendue, et où il y a plus d’anses et de golfes abrités.

Je n’ai pas les matériaux nécessaires pour donner la liste des espèces littorales des autres lacs Subalpins. Du reste la flore littorale intéresse plutôt la faune profonde par son développement en masse et par la richesse de sa végétation, que par les espèces qui la composent. Le seul fait que nous avons à noter, c’est donc, que, dans tous les lacs, la région littorale se distingue par une végétation plus ou moins abondante de plantes vertes et d'algues inférieures; cette flore, dans sa grande généralité, est formée de plantes annuelles, qui se développent au printemps pour flétrir en automne.

La plupart des plantes de la région littorale, et en particulier les plus grandes et les plus importantes, sont des plantes annuelles, et ne vivent que pendant une saison assez courte. Mais leur développement très rapide n’en est que plus puissant; elles végètent avec une grande activité. Il en résulte que les phénomènes de désoxydation, qui sont à la base de la vie végétale, sont très intenses, et que la chlorophylle, richement produite, travaille énergiquement à débarrasser l’eau du lac de l’acide carbonique, dégagé par la respiration animale et par les combustions organiques. L’oxygène ainsi développé est une des sources importantes de ce gaz nécessaire à la vie animale.

Les mélanges, occasionnés par les courants, font que cette action favorable sur les gaz dissous dans l’eau, quand même elle s'opère dans la région littorale, se fait sentir jusque dans les grandes profondeurs du lac.

Les débris des plantes du littoral servent non-seulement à la nourriture des animaux herbivores de la région littorale, mais encore, dispersés dans le lac par les courants, ils finissent par sombrer dans les profondeurs et contribuent à l’alimentation de la faune profonde.

Les végétaux de la flore littorale, quelqu’éloignés qu’ils semblent être de la faune profonde, participent ainsi directement à la respiration et à la nutrition des animaux qui vivent dans les grands fonds du lac.

—— Nous venons de voir que les plantes chlorophyllées de la région littorale descendent sur les talus du Mont jusqu'à 15—20 et même 25 m. de profondeur. (1) C'est à cette profondeur que se limite la région littorale, au point de vue biologique; c’est dans ces limites

(*) D’après A. Marion les Zostères ne descendent pas, dans les environs de Marseille, au-dessous de 25 ou 30 m., peut-être jusqu'à 39 ou 40 m. (cv).

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que nous devons admettre les frontières où cessent d’être représentées les conditions physiques qui permettent la végétation des plantes vertes. Il est évident que, pour cette végétation, le facteur le plus important, le facteur dominant, est la lumière. Quoiqu'il en soit, comme la vie des animaux de la région littorale est essentiellement liée à l’existence de la flore, la limite de la flore littorale, quelle qu’en soit la cause, détermine la limite de la faune littorale. Il suit de là qu'’au-delà de cette limite, nous avons la faune profonde. La limite de 20 à 25 m. est donc pour nous la zône où commence au point de vue biologique la faune profonde des lacs.

Je dois cependant citer ici une observation qui diverge très notablement des faits observés dans le Léman. Le 16 août 1883, dans un draguage opéré près de Stanzstad, au lac des IV-Cantons, j'ai récolté, par 65 m. de profondeur, en assez grande abondance, une Algue filamenteuse verte; elle fut soumise encore vivante au professeur F. Girardet de Morges, qui y reconnut une Spirogyra, mais ne put en déterminer l'espèce, n'ayant pas réussi à en observer la conjugaison. Sommes-nous en présence d’une Algue chlorophyllée végétant à 65 m. de profondeur dans le lac des IV-Cantons ?

Cela étendrait considérablement la zône supérieure, dans laquelle la végétation des Algues vertes est encore possible. Mais j'en doute beaucoup; c’est un fait trop divergent de ce que nous avons dans le Léman, où toute plante verte s'arrête à 25 m., au plus, de profondeur. Je crois beaucoup plus probable que j'ai eu affaire à des Algues littorales arrachées par les vagues du fôhn, qui soufflait assez fortement dans les jours de mon expédition, et charriées en avant et au fond par les courants; ou plutôt, ce qui me paraît encore plus plausible, ma drague a rencontré une touffe de Spirogyra flottant entre deux eaux, en plein lac, et elle l’a saisie, ou en descendant, ou en montant, et l’a mélangée avec le produit du draguage profond. Ce qui me confirme dans cette idée, c’est que le Dr. Asper qui à fait un grand nombre de draguages dans cette localité, n’a jamais rien trouvé d’analogue, et n’a pas constaté la présence de cette algue dans la profondeur (°).

S IT. Poissons,

Parmi les animaux divers qui peuplent le lac, une seule classe est assez mobile pour passer d’une région à l’autre ; ce sont les Poissons, qui par leurs migrations régulières appartiennent alternativement à l’une ou à l’autre des faunes (Mat. VIII). La plupart des espèces appartiennent à la fois aux faunes littorales et profondes, quelques-unes aux faunes littorales et pélagiques, quelques-unes enfin aux faunes pélagiques et profondes. Au lieu de diviser l’étude des poissons en trois paragraphes, rentrant dans chacune de nos trois

() Je viens de citer un exemple à peu près semblable dans un paquet de Conferva fontinalis trouvé par moi dans un draguage à 45 m. devant Morges.