Cellules flagellées de rendoderme des Eponges

semblent tout à fait aux Protozaîres choanoflagellates (fig. 307). Chez d'autres Spongiaires, un accroissement considérable du corps est accompagné de plissements endodermiques profonds qui peuvent être ramifiés d'une façon diffuse, comme dans le type Leuconey ou symétrique par rapport à un axe, comme dans le type Sycone (fig. 308).

Dans l'un et l'autre cas les plissements se rouvrent à l'extérieur par de petits orifices, /?, que l'on nomme les pores en réservant le nom d'oscw/e à l'ouverture primitive, o, de l'Eponge gastréade.

Toute la masse est soutenue par un feutrage de spicules calcaires, siliceux ou chitineux qui ne nous intéressent pas pour l'instant. Il importe au contraire d'insister sur ce que la paroi des plissements endodermiques est

divisée en deux ré- / 0

gions : l'une tapissée d'épithélium flagellé comme l'endoderme primitif, et dont chaque zone continue est appelée une chambre ou corbeille vibratile, co, l'autre , dépourvue de cellules flagellées et qui constitue les oanauXy ca. Au résumé un Spongiaire est soit une Gastrula simple, soit une Gastrula plissée telle que ses plissements constituent un ensemble a métamérie diffuse ou axiale, mais jamais symétrique par rapport h un plan comme celle des Scypliopolypes.

Comment cette forme provient de l'œuf est ce qui attention.

(Mm

Fig. 308. — Divers types du plissoment de la surface intérieure chez les Spongiaires. — 1, type Ascone; 2, type Sycone; 3 et 3', type Leucono.

o, osoulo; p, pores; ca, canaux; co, corbeilles vibratiles; m, mc^soglée; or, œuf.

doit maintenant fixer notre

GASTRULÀ ET GASTRULATION 365

Parfois, par exemple chez Oscarel/a, la segmentation conduit à une blastosphère (i, fîg. 309), qui par invagination donne lieu à une Gastrula embolique, 2. Celle-ci s'attache h un objet quelconque en y appliquant son blastopore, bl; et, ayant ainsi perdu la forme gas-

Fig. 309. — Développement d'OscarcUa; schéma légèrement modifié (Hi^ider). blf blastopore; o, oscule ouvert après la fermeture du blastopore.

trula, elle la retrouve par la perforation de Toscule, o, au pôle opposé au blastopore. Ce dernier phénomène est, à n'en pas douter, une délamination consécutive k l'invagination. Il s'associe d'ailleurs h un phénomène de construction secondaire ou de reconstruction, ayant pour objet la fermeture, par une sorte de cicatrice, du blastopore primitif qui fait maintenant le fond du sac.

Dans d'autres cas, comme celui du Sycandra raphanus, la segmentation aboutit à une blastosphère dont la paroi est formée par plusieurs épaisseurs de cellules, et qui par là tend à la réduction

Fig. 310. — Gastrulation de Sycandra raphanus (F. E. ^ciiultzu). bly blastopore; o, point d'ouverture de Toscule après la fermeture du blastopore.

de sa cavité centrale et à la forme parenchymula. On lui donne le nom à' Amphiblaslula, Bientôt les cellules de l'un des hémisphères deviennent ciliées et diffèrent par là des autres (i, fig. 310). On est à peu près d'accord aujourd'hui pour reconnaître que l'hémisphère

CINEMATIQUE

cillé s'enfonce dans Tautre, donnant ainsi une Gastrula qui se fixe par son blastopore, et doit ensuite se rouvrir un oscule.

Dans les deux cas précédents, la fixation et la réouverture de Toscule constituent des phénomènes surajoutés à la gastrulation et cela ne fait point de doute, puisqu'ils se produisent après qu'elle a été accomplie.

Dans les Eponges siliceuses, au contraire, dont Tœuf par sa segmentation donne lieu à une Parenchymula, se passent des phénomènes bien plus considérables, qui compliquent singulièrement la

ex; ^ V

■fr

Fig. 311. — Parenchymula de SpongUla^ légcrenient schématisée (Y. Delaqb).

cXy exenchyme ; Cy cellules ciliées ; ep^ cellules épidcrmiques — e/i, ondenchyme ; a, cellules amiboïdcs; i, cellules intermédiaires; Sf spicule.

fV^

Fig. 312. — Fragment d'une coupe de Spongilla (Y. Dblaqb).

r, cellules ciliées, les cils sont ajoutés sur notre figure; e, cellules épidcrmiques; /, cellules intermédiaires; a, cellules amiboïdes.

gastrulation au cours de laquelle ils s'effectuent. L'étude de ces phénomènes va nous apprendre à quel point nous avions raison de protester contre l'application prématurée des noms d'endoderme et d'ectoderme aux deux couches de la Parenchymula, et combien il vaut mieux leur réserver ceux A' exenchyme et d'endenchyme. Chez les Eponges siliceuses, en effet, exenchyme et endenchyme ne correspondent plus du tout k l'ectoderme et à l'endoderme de la Gastrula réalisée, sur laquelle seule ils peuvent être rigoureusement définis.

Après diverses étapes dans la segmentation, la Parenchymula (fig. 311) présente deux couches d'éléments, chacune formée de plusieurs strates cellulaires. D'après Y. Delage ou peut distinguer deux sortes d'éléments dans ce que j'appelle exenchyme, et que

(;astrula et gastrulation 367

les auteurs appellent ectodernie, non sans créer une difficulté à laquelle Delage s'est heurté; on y trouve en effet (fig. 312) :

1** Des cellules ciliées, c;

2** Entre les parties basales des précédentes, des cellules arrondies ou épîdermiques, e.

D'une autre part, on voit à l'intérieur de Tendenchyme des cellules animées de mouvements amiboïdes, a, et d'autres, dites intermédiaires, /, qui ne présentent pas de mouvements.

Quand la forme Gastrula, et même Gastrula plissée, sera réalisée, les cellules précédentes auront subi un avatar qui peut se résumer ainsi :

1** Les cellules flagellées, d'abord périphériques, qui ont perdu

"tÊ

Fig. 313. — Gastrulation des Spongiaires (Y. Delagkj.

l, 3, cellules amiboïdes ayant absorbe dos cellules ciliées dont le noyau reste visible ; 3,4,5,

cellules ciliées se dégageant pour s'arranger en corbeilles.

leur cil, sont une à une rentrées dans la profondeur et bordent les chambres flagellées après avoir réacquis un flagellum.

2^ Les éléments épidermiques s'étalent à la surface et constituent l'épiderme définitif ou tout simplement l'ectoderme;

3° Les cellules amiboïdes restent errantes dans le mésenchyme de l'adulte;

4** Les cellules intermédiaires forment la partie fixe de ce même mésenchyme et contribuent à la bordure des canaux.

Cette disposition dernière est du reste le résultat d'un processus compliqué; car les cellules ciliées de l'exenchyme, après leur migration à l'intérieur, sont saisies et absorbées par les cellules amiboïdes. L'absorption toutefois n'est pas complète et le noyau des cellules ciliées demeure toujours visible dans l'intérieur du phagocyte (fig. 313). C'est de la sorte que Delage explique la présence des cellules multinucléées, reconnues par tous les auteurs qui ont étudié

.']68 CINÉMATIQUE

le sujet. Nous ne pouvons pas manquer de faire remarquer ici que le phénomène précédent est le premier stade d'une révolution offrant, entre les éléments du même être, une lutte qui a pour résultat une destruction partielle, et qui manifestement coexiste avec un arrêt dans la gastrulation.

Voyons maintenant la fin de la révolution ou de la métabolie; c'est-à-dire la phase d'une réparation exprimée par une construction détournée de l'endoderme, laquelle n'a point encore pu s'effectuer simplement.

Les phagocytes absorbants semblent, d'après Delage, prendre part à celle-ci en même temps que les cellules intermédiaires qui leur ressemblent beaucoup. Pour construire en effet l'endoderme qui n'a pu s'édifier encore, il se produit un assemblage des cellules dites intermédiaires^ qui n'ont jamais été superficielles, assemblage duquel résulte la formation des canaux.

Les chambres flagellées d'autre part sont constituées de la manière suivante : Plusieurs masses multinucléés se rapprochent l'une de l'autre et se groupent de manière h délimiter une cavité centrale ; puis les noyaux restés visibles des cellules absorbées s'arrangent d'une façon régulière, tandis que la cellule amiboïde, composée de son noyau entouré de protoplasme, s'éloigne de cet ensemble dont elle n'a pas pu consommer la digestion. Ce phénomène, qui a paru bizarre, n'a rien au fond d'invraisemblable; les cellules ciliées absorbées par les phagocytes se sont a l'intérieur de ceux-ci comportées moins comme des aliments que comme des parasites, capables d'en ressortir à un moment donné.

Chez le genre Spongilla, toutes les cellules ciliées émigrées de l'extérieur ont été absorbées, et toutes concourent a réaliser l'endoderme par cette façon détournée qui est un transport avec demidigestion. Dans les genres Esperella et autres, une partie seulement des cellules ciliées est absorbée; les autres acquièrent des prolongements plasmiques, prennent l'aspect des cellules amiboïdes, et s'unissent à celles-ci, devenues multinucléées, pour contribuer à la formation des chambres flagellées.

Sur les détails du processus, les spécialistes ne sont pas absolument d'accord : ce qui tient peut-être, au surplus, à une très grande variété dans ces phénomènes que l'on conçoit volontiers comme assez arbitraires et irréguliers. Pour H. Wilson^ par exemple, les cellules multinucléées ne sont que les apparences d'une division répétée qui se poursuit et n'est pas encore traduite par la division des plasmas. Maas d'un autre côté décrit l'émigration des cellules ciliées dans la profondeur : un certain nombre d'entre elles, saisies

1. H. V. WiLSON. Observations on the gemmule and egg deveîopment of marine Sponges, Journal of Morphology, T. IX, 1894.

GASTRULA ET GASTRULATIOX 369

par les phagocytes sont irrévocablement détruites, et celles seulement qui n'ont été ni attaquées ni absorbées contribuent h l'édification des chambres flagellées et des canaux.

Quoi qu'il en soit, et malgré ces divergences, il semble bien établi que, chez les Eponges siliceuses, la forme gaslrula ou une forme dérivée n'est réalisée que par un procédé compliqué dans lequel l'individualité et la concurrence des cellules jouent un rôle important. C'est le caractère général de la métabolie. Il est au reste bon d'observer que, dans ce cas primitif, la réparation de la forme est effectuée par des cellules indifférenciées ou redevenues telles, mais qui sont diffuses et non réparties en des groupes précis comme les disques imaginaux des Insectes.

Si dans la Gastrœa Théorie nous retenons pour l'instant le seul point que le présent chapitre doit démontrer, à savoir que : « tout € Métazoaire présente la forme gastrula pour y demeurer toute sa <r vie, ou pour la dépasser », l'étude précédente n'y porte aucune atteinte. Elle nous apprend seulement que cette forme simple peut s'édifier soit par plissement direct, soit par délamination facilement compliquée de métabolie. Ceci toutefois ne devient clair que si l'on ne recherche point prématurément la Gastrula dans sa préparation et si l'on attend pour la reconnaître ou en dénommer les parties qu'elle soit réalisée*.

Pour préciser la comparaison du processus par cellules cohérentes et du processus par cellules dissociées, nous pouvons maintenant introduire dans le second la notion de la concurrence entre les cellules. Or, d'une part, on conçoit très bien que les plissements tout seuls soient capables d'édifier toutes les formes, avec d'autant plus de facilité même que les cellules sont mieux cohérentes et mieux associées ; mais, d'autre part, plus les cellules sont dissociées, indépendantes et concurrentes et moins il est aisé de comprendre qu'elles engendrent une construction définie. Le second processus abandonné à lui-même et fonctionnant au maximum d'intensité n'aboutirait qu'a une destruction. Il est dès lors difficile de le concevoir comme primitif, puisqu'il ne semble morphogénique que s'il est une légère modification du premier et s'il tend à y revenir.

Il peut du reste nous être raisonnablement objecté que la facilité de compréhension des phénomènes par notre esprit n'est pas une preuve absolue de leur simplicité objective. Nous en convenons volontiers; mais, comme il n'y a pas de science sans l'esprit humain, nous prendrons pour guide, jusqu'à démonstration du contraire, cette simplicité subjective qui confine à Vévidence.

1. Nous avons déjà signalé celte nécessité d'une façon très précise dès 1889 (Arch. de Zool. Exp. et Génér. 2« S., t. VIU, p. 165) et nous allons aujourd'hui montrer complètement la portée de ce principe.

370 CINÉMATIQUE

La gastrulation peut encore se faire à la suite de «phénomènes d'une autre sorte auxquels on a donné le nom d'épibolie. L'expression usuelle de Gastrula par épibolie est fâcheuse en ce qu'elle tend à faire croire qu'il s'agit d'un processus formateur de Gastrula;

Fig. 314. — Divers types de segmentation et de Morulas.

^ , segmentation totale et égale; B, segmentation totale et inégale; C, segmentation partielle;

V, vitellus.

nous allons au contraire montrer qu'il y a Gastrula malgré l'épibolie. Les phénomènes d'épibolie ne constituent pas une catégorie à

limites tranchées ; mais ils forment une série où leur intensité s'accuse de plus en plus d'une façon concordante avec la quantité^ croissante du vitellus qui charge l'œuf.

Comme nous l'avons déjà dit, les œufs des animaux peuvent se ranger en trois groupes : alécitke, télolécithe et centrolécithe. Ceux qui gardent la forme cellulaire simple, A (fig. 314), qui n'ont aucun vitellus et que l'on nomme alécithes subissent une segmentation totale et égale et une gastrulation embolique. Les autres, qui vont nous occuper maintenant, contiennent du vitellus. Dans un premier cas, le vitellus charge un hémisphère

„. „,^ ^ de l'œuf, dit alors télolécithe. et donne lieu à

Fig. 316. — Segmentation . . .1,11

périphérique d'un œuf uuc Segmentation qui est, suivant 1 abondance d'Arthropode. j^ vitcUus, soit totale et inégale, B, soit

partielle, C, mais toujours polaire y c'est-àdire intéressant d'abord uniquement ou davantage le pôle non

1. Nous montrerons autre part que celle notion de quantité doit être précisée, et qu'eUe se rapporte à la densité ou a la résistance des matériaux de l'œuf tout autant qu'au Tolume de celui-ci.

GASTRULA ET GASTRULATION 371

vitelHn de l'œuf. Dans un second cas, fréquent surtout chez les Arthropodes, le vitellus paraît rassemblé au centre de l'œuf, nommé pour cette raison centrolécithe^ et la segmentation qui en résulte est encore partielle mais périphérique (fig. 315). 11 n'y a pas lieu déconsidérer cette modalité comme distincte des précédentes; elle dérive de la segmentation totale et inégale aussi bien que la segmentation partielle des œufs télolécithes.

Voyons maintenant ce qu'il faut entendre par épiboUe, Rappelons d'abord que les conditions de sa présence n'ont aucun rapport avec les considérations statiques qui nous

ont fait classer les animaux et que, .

par suite, ce serait simplement faire ^ Mit

perdre aux phénomènes leur intérêt et leur signification que de s'astreindre à les exposer en suivant l'ordre zoologique.

Dans le cas moyen où un œuf est assez chargé de vitellus pour que sa

segmentation soit inégale, et pas m^

assez pour qu'elle soit partielle, on reconnaît après quelques divisions une Morula polarisée dans laquelle Fig. sie. - Segmentation inégale.

un pôle est torme par des cellules mi^ micromères ou micrenchyme; ma, assez nombreuses et petites dites macroméres ou macrenchyme.

micromèresy mi (fig. 316), tandis que

^l'autre pôle est formé par des cellules beaucoup plus grosses et peu nombreuses nommées macromères y ma.

Nous avons employé à dessein l'expression de Morula afin de signaler l'inconvénient qu'il y aurait a désigner, comme le font beaucoup d'auteurs, les micromères par le terme prématuré de cellules ectodermiques et les macromères par le terme prématuré de cellules endodermiques. Si l'on voulait trouver une expression adéquate pour les tissus que forment actuellement les micromères et les macromères, on devrait nommer simplement ceux-là micren^ chyme et macrenchyme,^.

Pour que les dénominations prématurées d'ectoderme et d'endoderme fussent non pas légitimées mais excusables, il faudrait de toute nécessité que les micromères, par leurs divisions répétées, et sans aucune participation des macromères, arrivassent à glisser à l'entour de ceux-ci et à les englober entièrement. Encore cette condition

1. La question de savoir si ces phénomènes sont seulement préparatoires a la gastrolation, comme nous le croyons, ou s'ils sont une gastrulation déjà réalisée se présente telle quelle dans le problème posé pour ranger les Dicyémides et les Orthonectides dans les Mésozoaires ou pour y Toir des Métazoaires régresses.

372 CINÉMAÏIQUK

ne serait-elle pas suffisante, puisqu'elle conduirait seulement à une forme planula avec exenchyme et endenchyme, dont les rapports avec Tectoderme et Tendoderme ne sont, comme nous l'avons vu, aucunement prédéterminés, et non point h une Gastrula avec archentéron et blastopore. Il est tout a fait impossible en effet d'appeler hlaslopore la limite circulaire, bd (fig. 317) de Taire micromérique, même quand cette limite est réduite à un très petit cercle. Donc, quand ces phénomènes d'enveloppement, par lesquels est

généralement défi- ^^^j nie Tépibolie, exis-

^ ' tent, ils aboutissent

tout juste à Téquivalence du micrenchyme et du macrenchyme avec

rexenchyme et Tendenchyme, et ne sont, même ainsi, , que préparatoires à

la gastrulation. Ils

--' créent le type épi-

Fig. 317. - Épiboiie type. boHque suwi de dé-

cry, oxenchymo; cny, endenchyme; bd^ bord do l'exenchvmc, lamlnatlOU, et SC

prétendu blastopore. ' rencontrent chcz Ics

Plathelminthcs.

Mais ce cas est loin de se montrer toujours avec netteté. Bien souvent en effet, en suivant de près les phénomènes, on voit les macromères aussi bien que les micromères participer à la formation de rexenchyme. Dans ce cas une cavité de segmentation est toujours conservée, comme M. Duval Ta remarqué le premier, et la Gastrula s'ébauche par une invagination d'ailleurs incomplète.

Au résumé, s'il faut conserver le nom d'épibolie, convient-il du moins de ne pas lui attribuer toujours le sens d'enveloppement de certaines cellules, formant un tissu déjà spécifié, par d'autres cellules également spécifiées déjà. Il ne convient pas non plus d'y voir une modalité de la gastrulation, mais une modalité de la segmentation antérieure à la gastrulation, qui même trouble celle-ci, empêche la Gastrula d'apparaître, et la contraint à se refaire par un processus équivalent à une métabolie.

Au seul point de vue de la segmentation, l'épibolie est un phénomène au cours duquel la division cellulaire, plus intense d'abord à l'un des pôles de l'œuf, se propage h la périphérie, c'est-à-dire tend à transformer la segmentation polaire initiale en une segmentation périphérique.

GASTRULA ET GASTRULATION

Etant bien admis que TépiLolie est un processus de la segmentation h la suite duquel, comme dans l'embolie, la Gastrula peut se faire soit par invagination soit par délamination, nous allons, à titre d'exemples, étudier en détail un certain nombre de cas pour montrer comment la gastrulation se trouve compliquée soit dans l'une soit dans l'autre de ces modalités.

Le tableau suivant résume les propositions que nous avons énoncées, et donne le plan de l'élude détaillée que nous allons entreprendre.

Gastrulation.

Segmentation.

Très nette. \ (vilellus luible) /

{ Cténophorcs.

Tbalassema.

pi

NeUc Arthropodes, . .

Amphibiens

Gunoïdcs

Reptiles.

. Oiseaux, (vitellus abondant) 1 ^ • ^ ' i Poissons osseux.

Poissons élasmo-

hrunches.

Tréniatodes

Triclades

Polyclades

Très faible.

Métabolie.

Nulle.

Résorption du vitellus central.

Différenciation tardive de l'inlestin.

Différenciation secondaire de l'endoderme.

Différenciation secondaire de l'endoderme avec l'aide des cellules libres parablastiques.

Phagocytose extra-organique.

Phagocytose intra-organique, endoderme par métabolie.

Nous nous occuperons d'abord de l'invagination qui fait suite à l'épibolie. En premier lieu, il est des cas nombreux où la masse vitelline est assez faible et où, malgré l'inégalité entre les cellules des deux pôles, une invagination

nette et complète arrive à se ff(]

réaliser. On trouve de la ^

sorte le lien naturel entre les phénomènes simples que nous avons fait connaître et ceux dont nous nous occupons actuellement. Telle se présente h nous la morphogénie des Lamellibranches, par exemple, dans le genre Ostrea (tig. 318).

Si le vitellus est un peu plus abondant, une sorte de reploiement s'effectue par lequel un hémisphère de la Blastula est enfoncé dans l'autre comme chez le

Fig. 318. — 1, Morula épiboliqued'Oj^rca virginiana (Bkooks). — a, Gastrula épibolique d' Ostrea edulis (Horst).

bl, blastopore; gp, globules polaires; gc, glande coquilliére.

374 CINÉMATIQUE

Thalassema mellita^ mais sans que Ton puisse voir une cavité correspondante à Tarchentéron, ni une ouverture qui puisse être appelée

blastopore (fig. 319). Cependant on reconnaît ultérieurement que la masse pleine,

rappelant manifestement l'endoderme formé par embolie chez les autres espèces de Thalassema, se creuse en son centre d'une cavité par résorption de la masse vitelline centrale. Dans Tétat

Fig. 319. — Gastnila do Thalaxsema melUta (Conn). aCtUcl de UOS COnnaissaUCeS,

cette résorption ne peut être conçue autrement que comme une phagocytose du vitellus central par les cellules qui l'entourent. Une telle phagocytose, suivie de la construction d'une véritable cavité limitée, est une métabolie

Fig. 320. — Segmentation de Tœuf de Pyrrhocoris apterus (Hbnkinq). gpi, pg^y premier et second globules polaires.

nette, différant seulement de celle dont nous avons fait l'étude chez les Insectes par une simplicité plus grande de la forme sur laquelle elle s'exerce.

La notion de métabolie va nous aider singulièrement h comprendre

cLni

GASTRULA ET GASTRULATION 375

les phénomènes compliqués par lesquels s'accomplit la gastrulation chez les Arthropodes et chez les Vertébrés.

En premier lieu, chez les Arthropodes, la Gastrula est très nette, et très instructifs sont les phénomènes qui se passent à ce moment. Sans nous attarder à quelques cas simples où la segmentation est presque totale, nous pouvons dire que, d'une façon générale, quand l'œuf des Arthropodes présente du vitellus, la segmentation donne naissance à des cellules dissociées, d'abord en petit nombre (/, fig. 320).

Dès qu'elles sont devenues un peu -B nombreuses, la plupart de ces cellules se groupent à la périphérie de l'œuf, bien que quelques-unes demeurent éparses entre les granules vitellins. On peut aux deux groupes de cellules ainsi constitués, l'un en surface cohérente à la périphérie, l'autre diffus, appliquer les noms Z7 d'archib/aste et de parahlaste^ bien qu'ils aient été créés surtout pour les Vertébrés à propos desquels nous y reviendrons. Le groupement des cellules à la périphérie n'est pas absolument homogène, et, le long d'un méridien de l'œuf en parti- *

culier, les cellules se rapprochent de la surface en plus grand nombre, ou s'y divisent une fois qu'elles y sont arrivées, de façon à former plusieurs épaisseurs. C'est à ce méridien plus épais que l'on réserve le nom de blastoderme.

Une invagination qui occupe toute la longueur du blastoderme se détermine alors. Elle est représentée de face (fig. 321); assez peu profonde mais très nette, sa cavité est un archentéron et ses bords constituent le blastopore. On l'appelle parfois gouttière primitive, ce qui est admissible, mais parfois aussi ligne primitii^e^ ce qui est un tort; car elle est l'invagination gastrulaire simple et complète tandis que la ligne primitive des Vertébrés n'est, comme nous le verrons, qu'une partie déformée de cette invagination.

A vrai dire, l'invagination gastrulaire n'est assez profonde pour se clore en tube et donner l'intestin aux dépens de l'archentéron lui-

Fig. 321. — Deux stades embryonnaires de Doriphora decemlineatay embryons enlevés du ritellus et déroulés (Whbb-

LBR).

aniy amnios; 6/, blastopore ; £, bouche A^ anus; /rto;,, ébauche de la seconde maxille; p^y Pi» Pn* ébauches des pattes thoraciques.

CINÉMATIQUE

Fig. 322. — Coiipo transversale dans un embryon do Phyllodromia germanica (Hkymons).

a, amnios; 5/1, système nerveux; t', vitcllus; mes^ mi'soblaste, après la production duquel il n'y a plus dVndodi>rnio primaire.

même que dans des cas rares. (Pérîpate, Hydrophile et quelques autres). Chez la plupart des Arthropodes, Tintestin définitif doit se creuser par une métabolie ultérieure dans laquelle on peut distinguer

deux temps séparés.

SU 1° La mélabolie porte

d'abord sur la construction d'une ébauche endodermique qui se réalise rapidement par le groupement de cellules parablastiques dirigées par rinvagination, dans le cas général où celle-ci n'est pas assez profonde pour donner un véritable archentéron. Ce groupement offre une importance suffisante pour produire facilement le mésoblaste, comme nous le verrons au chapitre suivant.

2° Une reprise du phénomène a pour effet de remplacer ou tout au moins d'épaissir et de différencier l'ébauche endodermique, à une époque tardive à laquelle déjà le système nerveux, le mésoblaste et les appendices sont établis. Il n'y a donc pas le moindre doute ici que le phénomène de réparation ne soit largement postgastrulaire (fig. 322).

L'épaississement secondaire, ou le doublement de l'endoderme, se fait chez les Insectes a partir de deux foyers situés aux deux extrémités de Tespace occupé par le blastopore et l'archentéron. Ces deux foyers pourraient être appelés disques endodermiques et assimilés aux disques imaginaux pour leur fonctionnement, e/i,, e/i, (fig. 323). Ils finissent par former des cellules qui enclosent entièrement le vitellus et, celui-ci résorbé, les cellules entourantes forment l'intestin moyen.

Dans la classe des Arachnides, on ne voit plus fonctionner qu'un seul des deux foyers précédents : celui qui se trouve à la partie postérieure de la gouttière archentérique. Laurie, qui l'a étudié chez le Scorpion, propose d'assimiler ce point

en.

ms

bl-

Fig. 323. — Schéma montrant la position des deux disques réparateurs de l'endoderme clie? le t>oriphora (Wiikhlkh).

en^,en^, disques réparateurs; bt, blastopore; ms, mésoblaste.

GASTRULA ET GASTRULATION 377

à la ligne primitive des Vertébrés*. Nous partageons absolument cette manière de voir; tant par sa position h la partie postérieure du blastopore que par son rôle de construction secondaire, ce disque endodermique nous parait l'exact équivalent de la ligne primitive.

Nous croyons aussi que ramoncellement situé à la partie postérieure du blastoderme des Aranéides, sur lequel l'invagination blastoporique n'est jamais bien nette, et que l'on appelle cumulus proliger us ^ est un disque endodermique tout à fait de même sorte (fig. 324). Parfois dans ce cumulus proligerus se creuse une invagination, au fond de laquelle apparaîtra l'anus. Patten qui l'a signalé chez la Limule a bien évité avec raison de l'appeler blastopore, il lui réserve le nom de télopore^.

Donc, chez les Arthropodes, la gastrulation se réalise très nettement; mais son effet incomplet est poursuivi et finalement atteint par un processus détourné, qui consiste en la Fig. 324. — Cumuius proiîproduction et la différenciation ultérieure de fAtVo* (B autour)! ^^ ^'^"' cellules endodermiques. Cette production, vp, cumulus proHgerua. localisée en deux points, peut aussi l'être en un seul qui est alors situé à l'extrémité postérieure du blastopore.

Poursuivons maintenant cette étude chez les Vertébrés. Il n'est pas douteux que la forme gastrula ne doive y être obstinément recherchée, si l'on réfléchit que l'un des animaux de cet embranchement, l'Amphioxus, présente avec la dernière évidence une Gastrula embolique invaginée (fig. 303).

La forme gastrula parfaitement reconnaissable peut effectivement se retrouver dans toutes les classes. Elle est toutefois beaucoup moins nette, beaucoup moins profonde et surtout beaucoup moins simplement effectuée qu'on ne l'admet en général à la suite des travaux de Gotte^ sur les Amphibiens et de M. Duval sur les Oiseaux*.

Dans l'œuf des Amphibiens et des Poissons ganoïdes, la charge vitelline est assez faible pour que la segmentation demeure totale, et assez forte pour qu'il y ait une inégalité très accusée entre la taille des cellules qui forment l'un et l'autre pôle. Malgré cette circonstance, il est fort aisé de reconnaître à un certain moment la blasto-