SN

Fig. 302. — Coupe transversale schématique montrant en profondeur la disposition des disques imaginaux chez un Insecte.

chf chitine; hy, hypoderme; dA, disques imaginaux des ailes; dP, disques imaginaux des pattes — SN, système nerveux — eid, épithélium intestinal dégénéré; eir, épithélîum intestinal réparé; dif disque imaginai de cet épithélium; rni, couche musculaire de l'intestin ; dmi^ disque imaginai do cette couche musculaire — dMy disques imaginaux des muscles — C, cœur.

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d'une larve apode, les membres locomoteurs de l'adulte sont véritablement des formations nouvelles au même titre que les ailes, et, comme celles-ci, proviennent de disques imaginaux, dP, invaginations ectodermiques dont les bords sont on continuité avec les disques imaginaux de l'hypoderme.

Au cours de ce processus compliqué, il est incontestable que les organes sont refaits au fur et à mesure de leur destruction; par suite, à un certain point de vue, il est évident que l'être total n'est jamais, par exemple, sans hypoderme ou sans surface digestive; mais conclure de là à la continuité entre les organes larvaires et les organes imaginaux est tout h fait inexact. La destruction d'une part, la reconstruction de l'autre, même poursuivies d'un pas égal, sont des phénomènes trop importants pour que l'on puisse méconnaître la discontinuité dont ils marquent l'évolution. La lutte dont ils témoignent dans un être entre les cellules associées et les cellules libres qui le constituent est un élément essentiel de l'important problème qui traite des rapports entre la forme et les divers degrés de Vindwidualité.

Le processus métabolique si curieux est loin d'être spécial h certains ordres d'Insectes, et déjà l'on connaît sa présence dans plusieurs changements de forme rapidement effectués. Nous essaierons de montrer que ces phénomènes de destruction et de réparation sont extrêmement fréquents et même que, dans toutes les étapes formelles parcourues par un être quelconque, c'est par un processus de cette sorte que se trouve masquée la simplicité géométrique de l'évolution par plissements.

Les chapitres suivants auront pour but de montrer la généralité de ces phénomènes. Si dans quelques cas on en peut donner une démonstration rigoureuse, dans beaucoup d'autres nous ne pourrons guère les produire qu'à titre hypothétique, faute de documents suffisants ; mais nous espérons que l'hypothèse semblera assez fondée tout au moins pour pousser à rechercher les documents qui manquent. Nous avons fait remarquer déjà que l'introduction de la métabolie est indépendante des caractères de la classe ou même de l'ordre, et, comme la même indétermination plane sur la présence du caractère embryonnaire ou larvaire de l'évolution, on peut se demander si cette commune exclusion des conclusions statiques crée un rapprochement entre les deux catégories de phénomènes. Cela n'a rien d'évident. L'étude dynamique que nous en ferons permettra seule de savoir que, sans être toujours enfermés dans des limites identiques, le caractère embryonnaire des évolutions et leur caractère métabolique sont des phénomènes du même ordre et soumis aux mêmes déterminismes.

Combinaisons des Plissements et de la Métabolie dans la Gastrulation.

Puisque, pour Tinstant, nous n'avons pas à rechercher les causes de la Forme dans les actions physiques ou chimiques qui se passent dans le milieu ambiant, nous devons considérer comme des données essentielles Texistence du protoplasme à Tétat initial de cellule, ainsi que les phénomènes par lesquels s'accomplit la division des cellules.

Il faut, de ces deux données, pour le moment admises, faire dériver l'ensemble de toutes les formes; nous allons commencer par la plus simple que l'on puisse rencontrer dans les Métazoaires : la Gastrula,

Partons de la cellule œuf et considérons sa segmentation rapide, c'est-à-dire telle que les divisions successives se répètent avant que les cellules ainsi produites se soient séparées les unes des autres; c'est dans ce cas que les cellules constituent une surface cohérente d'abord sphérique, qui, par enfoncement de l'un des hémisphères, se change, comme nous l'avons dit, en une Gastrula (fig. 288). Ce processus est dénommé embolie, et plus spécialement embolie par insfagination pour le distinguer d'un autre dont nous aurons à parler d'ici peu.

La Gastrula embolique peut se rencontrer chez des animaux appartenant aux classes les plus diverses, depuis les Spongiaires qui sont les plus simples Cœlentérés jusqu'aux Vertébrés qui sont les plus compliqués des Métazoaires. Les figures ci-jointes permettent, en effet, de reconnaître cette forme expressément dérivée de la blastosphère creuse chez les Éponges, les Némertes, les Nématodes, les Annélides, les Siponcles, la Sagitta, tous les Échinodermes; parmi les Mollusques chez le Chiton et le Dentale ; parmi les Crustacés chez le Lucifer; enfin chez les Ascidies et parmi les Vertébrés dans le type Amphioxus (fig. 303). Elle existe en outre chez d'innombrables types que nous ne citons pas parce que la question ne présente aucune difficulté, et que cette forme sera très aisément reconnue soit qu'on la rencontre dans la nature soit qu'on la trouve décrite dans un mémoire technique.

360 CINÉMATIQUE

Il nous semble préférable de réserver Tattenlion pour les phénomènes où la forme est moins nette et le processus moins simple. Les exemples que nous avons donnés suffisent, au moins, pour

10 li 'J^t

Fig. 303. — La forme Gastrula chez divers animaux.

1, Spongiaire : Oscarella (Hbidbr); 2, Nemerlo : Lineus lactens (Mrtsciinikoff); 3, Némalode : Rhabditis nigrovenosa (Gôttb); 4, Annélide : Eupomatns uncinatus (Hatschrck): 5, Sipunculus nudus (Hatsghbck); 6, Sagitta (0. Hbutwig) ; 7, Echinoderme: Antedon rosacea (Bury); 8, Crustacé : Lucifer (Brooks); 9, Amphineure : Chiton (Kovalbwsky) ; 10, Mollusque: Dentalium [Koy albwsky); 11, Tunicier : Ascidia mammilata (Kovalbwsky); 12, Vertébré : Amphioxus (Hatsghbck).

prouver que la forme Gastrula nette, réalisée par le simple processus d'invagination, se rencontre chez des animaux quelconques, dont Tadulte est excessivement simple ou très compliqué.

De là résulte immédiatement qu'il n'y aura jamais lieu, comme on le fait si souvent, d'arguer du degré plus ou moins élevé de complexité dans la forme adulte pour reconnaître le degré plus ou moins primitif du processus morphogénique.

r.ASTRULA ET (ÎASTRULATION 3GI

Dans la Gastrula embolique, il existe une seconde variété différant de la première par le processus qui la forme et qui n'est point rinvagination, mais la délaniination.

Une segmentation quelque peu moins rapide de Tœuf, des divisions réalisées moins vite que la séparation entre les cellules produites ne donnent plus lieu à une surface blastosphérique, mais à un massif plein, appelé par Metschnikoff Parenchymula ou Phagocytella, et dans lequel une différenciation entre les éléments de la périphérie et les éléments profonds a laissé -croire que Ton pouvait déjà, pour distinguer ces deux catégories de cellules, employer les mots gj[

A'ectoderme et à^endo- ' ^^ -

derme (fig.304).

Or, si nous avons bien fait d'appeler endoderme et ectoderme les deux surfaces de la Gastrula invaginée, raccordées par le blastopore, il est prématuré d'employer les mêmes termes pour désigner les couches de la

Parenchymula, attendu QJ Sflu

qu'il n'y a encore ni blastopore ni surface intérieure. Et si nous vou- „. ,„^ ^n - .- • i

Fig. 304. — Délammation simple.

lions, au contraire, aetinir ^x^, exenchymo : ««y, endenchyme; <c, ectoderme;

ces deux mots sur la ^"^* endoderme.

Parenchymula, il faudrait

en employer d'autres pour désigner les surfaces de la Gastrula réalisée. C'est pure question de terminologie sans doute; mais cela n'est pas indifférent, car l'introduction des mots dans la nomenclature préjuge des questions, et leur solution se trouve rendue plus difficile par un parti pris antérieur, facile à oublier.

Pour le cas spécial de la Parenchymula, la difficulté ne serait pas grave : néanmoins elle servirait d'amorce à toutes celles qui pourraient survenir dans des cas plus complexes; il ne faut donc pas la laisser naître et, par une convention dont nous suivrons les conséquences, nous réserverons expressément les noms d'endoderme et d'ectoderme aux deux surfaces de la Gastrula réalisée. S'il paraissait nécessaire de distinguer par des noms les deux couches de la Parenchymula, nous dirions plutôt, par exemple, exenchyme et enden^ chyme.

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Dans la plupart dos cas, au bout de quelque temps, la Parenchymula se creuse en son milieu d'une cavité et alors, par cette délami^ nation (Kg. 304), elle devient Gastrula à deux surfaces; et, s'il est parfaitement vrai que dans ce cas Vexenchyme est resté Tectoderme et Yendenchyme Tendoderme, nous ne tarderons pas à voir d'autres circonstances où il n'en est point ainsi.

Ce mode de gastrulation se rencontre spécialement chez les types dont la forme adulte reste simple, tels que les Cœlentérés.

Entre les deux variétés de la Gastrula embolique, Tune invaginéo, l'autre délaminée, il n'est pas difficile de reconnaître, malgré sa faible importance, la différence initiale entre le processus par cellules associées et le processus par cellules libres dont nous avons opposé les cas extrêmes dans les deux chapitres précédents.

En présence des deux cas extrêmes dont il s'agit, il était tout indiqué de considérer le processus par révolutions comme introduit après coup, et venant compliquer une morphogénie d'abord accomplie sans lui, capable même de s'accomplir encore sans son aide, comme par exemple chez les Insectes Paurométabola qui atteignent l'état adulte en ne subissant aucune métamorphose.

La question n'appelle pas une réponse aussi nette pour la gastrulation au cours de laquelle les deux processus paraissent également simples, et où il semble difficile de dire lequel est le plus primitif et lequel est une modification du premier. Aussi les avis diffèrent-ils sur ce point.

Haeckel et parmi ses partisans Giard surtout professent que le mode de l'invagination est initial et que la délamination est due à un trouble secondaire. Pour Metschnikoff au contraire, la Parenchymula et la délamination sont primitives et l'invagination n'est qu'un perfectionnement ultérieur.

Il n'est pas d'abord évident, à considérer seulement les deux modes en face l'un de l'autre, qu'il y ait une question, ni qu'il soit nécessaire d'établir une priorité en faveur de l'un ou de l'autre mode. Cependant l'étude sériée des phénomènes nous apprendra qu'il faut prendre un parti sur ce point.

A la vérité, la forme parenchymula et le mode de la délamination se rencontrent parmi les animaux dont l'adulte demeure simple comme les Cœlentérés; mais ce n'est pas une raison pour conclure en faveur de la thèse de Metschnikoff. Pour raisonner en effet sur le fait luî-môme, en se dégageant de toute idée d'ensemble relative au règne animal, dire qu'un processus ne peut aboutir qu'î» la construction d'un être simple, c'est reconnaître seulement que sa modalité n'est point susceptible d'une évolution prolongée, en d'autres termes, qu'il a moins d'm'enir que tout autre processus capable de conduire à l'édification de formes plus complexes. Mais de ce qu'un

GASTRULA ET GASTRULATÏON

processus a moins d'avenir qu'un autre, il est tout à fait arbitraire de conclure qu'il s\ plus de passé ou qu'il est plus primitif. I^es considérations retirées du degré de complexité de l'adulte doivent donc être écartées puisqu'elles ne permettent point de pénétrer le problème.

D'un autre coté, on connaît des cas où la division des cellules

produit d'abord une surface cohérente ou blastosphère dont la cavité

ultérieurement se comble et se change en une Parenchymula, plus

tard délaminée. Telle est par exemple la

façon dont se développent les Méduses :

liathkea fasciculata (fig. 305) d'après Mets-

c: H NI KO FI lui-nn^me, et ^ lu/ a orra (lig. 306)

1 d'après Claus.

Fig. 306. — Transformation de la Blastiila en Planula chez jEquorea (Claus).

Fig. 306. — Transformation de la Blastula on Planula chez Rathkea (Mbtsciinikopf).

eny, cndenchyme.

On voit ainsi le processus par cellules libres s'introduire dans une série évolutive qui débutait comme pour subir les plissements; on ne voit jamais l'inverse, c'est-h-dire une Planula se creuser en blastosphère pour subir ensuite l'invagination ; et ceci nous dispose à concevoir comme initial, même dans la gastrulation, le mode par plissements.

Les études récentes auxquelles a donné lieu le développement des Spongiaires apportent, à ce qu'il semble, un appui considérable à cette manière de voir.

IjCs Spongiaires sont des Cœlentérés très simples; beaucoup d'entre eux gardent sans modifications de forme l'aspect Gastrula : telles sont les Eponges que Haeckel nomme Ascones (i, fig. 308) et parmi lesquelles on peut citer le genre Olynthus. Sans entrer dans les détails de leur structure, il est cependant utile de faire remarquer que dans toute cette classe les cellules endodermiques sont munies chacune d'un (lagellum et d'une collerette, en un mot, qu'elles res-

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