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pour rappeler une théorie J'Hatscheck, naguère encore assez répandue, et qui n'accorde pas aux néphridies la valeur originellement segmentale que nous leur attribuons dans notre exposé. D'après ses recherches sur Polygorditis, il a été conduit à admettre que l'ensemble des néphridies dérive du rein cëphalique de la façon qu'explique le schéma que nous reproduisons (fig. 377).

D'après les travaux de R. S. Bergh, il semble que, la réparation polaire étant effectuée pour le mésoblaste, et les cavités segmentales étant apparues, les néphridies se reconstituent tout entières aux dépens de cellules mésoblastiques qui se différencient chacune d'une façon indépendante, ainsi que le montre la figure 378.

Nous avons toujours rangé l'embranchement des Mollusques parmi les Polymétaméra, bien que jusqu'ici les recherches effectuées sur leur anatomie comparée ou leur ontogénie n'apportent aucune évidence en faveur de cette proposition. Le nombre des néphridies, en particulier, ne fournit pas d'argument à cet égard. La cavité générale, en effet, est divisée en deux sections, l'une génitale, l'autre péricardique, mais nous croyons que chacune correspond à plusieurs métamères.

L'ouverture au dehors de la cavité génitale nous semble une néphridie plus ou moins profondément modifiée et compliquée de glandes annexes suivant les classes.

Quant à la section péricardique de la cavité générale, elle débouche à l'extérieur par une véritable paire néphridienne. de notre type IL La paroi des conduits, très fortement épaissie et creusée de lacunes, forme un organe massif qui avait autrefois été décrit comme corps de Bojanus ou organe glandulaire rénal.

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Fig. 378. — Développement des néphridies chez le

Criodrilns (R. S. Beroh).

I, II, III, trois stades successifs — ec, octoderme; «, septuni; cm, cavité mésoblastique ; en, cellule néphridiale; e/i, ébauche de l'entonnoir; /?/, péritoine néphridien.

ORGANES GENITAUX ET NEPHR1DIEXS

Les anciens analoniistes comparaient, d'après leur fonctionnement équivalent, la glande rénale des Mollusques à la glande rénale des Vertébrés. Il est, au point de vue morphologique, intéressant de signaler que la glande des Mollusques correspond seulement à Tun des éléments que nous distinguerons tout à l'heure dans le rein des Vertébrés, c'est-à-dire à une néphridie.

Chez les Céphalopodes, la paroi de la cavité générale excrétrice n'est pas épaissie et creusée de lacunes, mais simplement plissée en des corps fongiformes, dans le creux desquels s'insinuent des proliférations rameuses de la veine cave.

En rapport avec la modification plus ou moins profonde qui frappe la symétrie des Mollusques gastéropodes, on rencontre chez eux soit une paire de néphridies, soit un seul de ces organes.

Arthropodes. — La métamérie des néphridies est encore fortement altérée chez les Arthropodes, mais elle l'est toutefois moins que chez les Mollusques. Le Péripate, le plus primitif de tous les Arthropodes, porte autant de paires de néphridies que de segments appendiculés. Ces néphridies, très simples, ouvertes par un entonnoir dans la cavité générale [Balfour, Gaffron] consistent en un tube à parois non vascularisées, qui débouche au dehors par un pore situé vers la base de chaque patte (fig. 379).

La paire néphridienne du segment génital, Tavant-dernier ou le troisième avant-dernier, suivant les espèces, est transformée en conduits spéciaux pour les glandes sexuelles, soit chez le mâle, soit chez la femelle.

D'après Sedgwick, la partie de la cavité générale où débouchent les entonnoirs néphridiens se séparerait du reste, de façon à former comme une série de bourses segmentales, et de la sorte il n'y aurait pas communication directe de la cavité générale avec le dehors. Si elle était exacte, cette disposition n'enlèverait rien à la valeur morphologique des néphridies que l'ontogénie établit sans conteste. A la base des pattes, mais plus éloignées du plan médian que les pores néphridiens, on trouve en une autre série des ouvertures qui appartiennent aux glandes crurales, La première paire débouche dans les papilles orales et prend un grand développement; elle se prolonge dans le corps, très loin vers l'arrière. Il en est de même pour celle qui se déverse près de la dernière paire d'appendices et

Fig. 379.— Néphridie de Peripatus Edwarsi (Gafpron).

en, entonnoir sur la cavité générale; n, canal népbridien; v, vésicule ; p, pore extérieur.

426 CINÉMATIQUE

qui s'étend très loin vers Tavant (voir fig. 239). Nous signalons à cette place ces glandes crurales afin de les exclure explicitement de notre sujet. Elles naissent comme de simples invaginations ectodermiques. Ce sont des glandes mucipares qui n'ont rien à voir avec les néphridies, et ne sont pas, par conséquent, homologues des glandes coxales dont il nous reste à parler maintenant.

Les Crustacés et les Arachnides adultes portent des glandes coxales que nous avons décrites et qui sont des néphridies du type III, c'est-à-dire qu'elles ont perdu leur communication avec la cavité générale. Parmi ces glandes, Laurie a observé celle qui s'ouvre h la base de la troisième paire de pattes ambulatoires, c'est-à-dire dans le cinquième segment, et qui équivaut, par conséquent, à la glande dite coquillière chez les Crustacés. Il a constaté que dans le jeune âge, cette glande s'ouvre dans la cavité générale. Elle a, par suite, toutes les propriétés d'une néphridie.

Il en est de même chez les Aranéîdes. De plus, Bertkau a décrit chez le genre Atypus une paire de glandes coxales qui s'ouvre à la base de la première patte ambulatoire, soit dans le troisième segment. Les glandes filières des Aranéîdes sont aussi à rapporter au type des glandes coxales, c'est-à-dîre des néphridies. Il est d'après cela probable que l'on doit considérer comme typique la présence d'une paire de néphridies dans chaque segment.

On n'a chez les Insectes observé rien de pareil. Peut-être de nouvelles études viendront-elles quelque jour combler cette lacune, et supprimer cette exception unique parmi les animaux triploblastiques.

Vertébrés. — Dans l'embranchement des Vertébrés, la cavité générale assure la fonction excrétrice à l'aide de perforations néphridiennes, dont le groupement en organes compacts et les rapports avec les organes génitaux constituent un sujet d'étude très intéressant.

Nous rencontrerons pour la première fois chez ces animaux une métabolie portant sur les néphridies elles-mêmes, qui se détruisent à un moment donné pour être remplacées par d'autres tout à fait identiques. Pour faciliter l'exposé de ces phénomènes complexes, il convient de distinguer dans l'histoire de l'appareil excréteur trois moments , ainsi du reste qu'on le fait d'ordinaire.

L'ensemble des néphridies primitives, comparables à toutes celles que nous avons vues jusqu'alors, constitue le pronéphros. On appelle mésonéphros l'ensemble des néphridies de seconde venue, remplaçant les premières après qu'elles ont régressé; et enfin on nomme métanéphros la région de l'organe dans laquelle ultérieurement les néphridies se multiplient, perdent leur communication avec la cavité générale et acquièrent le troisième type que nous

avons distingué (p. 423). Cette dernière complication ne s'accomplit que chez les Vertébrés allanloïdiens.

Signification du pronéphros, — En arrière de la région oii se fera la paire d'évaginations hépatiques, c'est-à-dire sur le troisième segment du tronc, on voit apparaître sur un embryon de Vertébré un entonnoir, visible avant que le myotome se soit encore séparé du somite. En même temps, dans la même section transversale, on distingue un épaississement de Tectoderme (fig. 373, cp.).

Pour anticiper sur les événements, disons tout de suite que cet épaississement ectodermique, répété de segment en segment sur toute la longueur du corps jusqu'au cloaque, va constituer un canal : le canal segmentaire ou canal du pronéphroSy que nous sommes autorisés à considérer comme une partie de l'ectoderme. Lors donc que les entonnoirs dont nous venons d'indiquer l'ébauche s'ouvriront en lui, nous pourrons dire qu'ils s'ouvrent à l'extérieur, ou qu'ils se comportent absolument comme les néphridîes d'Annélides, suivant une homologie déjà proposée par Rûckert.

La dérivation ectodermique du canal segmentaire de laquelle nous tirons cette importante conclusion est aujourd'hui certaine, grâce aux recherches de Hensen, Spee, Flemming, Martin, Perenyi,

MlTSUKURI, VAN WlJHE, BeARD, CtC.

Nombre des entonnoirs, — Pendant longtemps on n'a connu chez les embryons de Vertébrés, Sélaciens, Oiseaux et Mammifères, qu'un seul entonnoir du pronéphros. Cependant on était déjà autorisé à ne pas considérer comme une chose nécessaire l'existence d'un entonnoir «nique, attendu que chez les embryons d'Axolotl, on peut en reconnaître deux qui se développent aussi complètement l'un que l'autre dans deux métamères successifs, et trois chez les Batraciens anoures.

Depuis lors, van Wijhe*, en étudiant attentivement des embryons de Sélaciens, a pu établir que, si un seul entonnoir poursuit son développement assez loin pour venir s'ouvrir dans le canal segmentaire, bien d'autres sont ébauchés et suivent une évolution moins complète. Ils sont d'autant moins accusés qu'ils sont plus postérieurs.

Van Wijhe a, de la sorte, pu compter sur un embryon à vingt-sept somites, treize ébauches d'entonnoirs du pronéphros. D'autre part sur IclithyophiSy R. Semon* en a trouvé dix paires. Il résulte de là que le pronéphros doit être considéré comme un ensemble de néphridies, étendu sur un nombre notable de seg-

1. Van Wijhe. Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwicklung de$ Exkretionssystems bei Selachiern. Arch. fQr mikr. Anat., 1889.

2. R, Semon. Ueber die morphologische Bedeutung der Urniere, etc. Anat. Anreiger,

CINÉMATIQUE

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ments, si ce n'est d'abord sur tous. Ces néphridles naissent comme des excroissances de la cavité générale et s'avancent vers l'extérieur, c'est-a-dire vers une partie définie de l'extérieur : le

canal segmentaire. Originelle-

I ment, elles devaient toutes s'y

^v bri ouvrir, aujourd'hui il n'y en a plus

que 3, 2 ou 1 à le faire (fig. 380). Enfoncement du canal segmentaire dans la profondeur, — Pour que notre exposé suive de près les '[ faits sans cesser d'être théoriquement explicatif, il faut ici décrire un phénomène accessoire en soi, mais dont l'importance est grande pour la forme future. Le canal segmentaire, d'abord simple région de la peau, puis séparé de celle-ci mais restant tout près d'elle, est ultérieurement écarté de son lieu d'origine, comme conséquence du développement d'un autre organe.

A mesure, en effet, que le myotome, maintenant séparé du somite, se développe et gagne vers la ligne ventrale comme nous l'avons dit (p. 420, fig. 374) il s'insinue entre la peau et le canal segmentaire, et finit par enfermer celui-ci au milieu même des productions mésoblastiques; ce qui avait porté les premiers observateurs embryologistes à croire ce canal d'origine exclusivement mésoblastique.

Ainsi repoussé dans la profondeur, le canal segmentaire s'étend jusqu'au cloaque, et contribue à donner à l'appareil néphridien une allure un peu différente de ce que nous avons vu chez les Annélides, en remplaçant au point de vue fonctionnel des ouvertures segmentales par un pore cloacal

Fig. 380. — Schéma général du pronéphros chez les Vertébrés.

5iV, système nerveux; À, anus; /«y, myotome; cg^ cavité générale; c/7, canal du pronéphros ou canal segmentaire; 1, II, III, les trois premiers entonnoirs qui peuvent atteindre leur développement complet; 4, 5, 9, 13, les suivants qui restent à Tétat d'ébauches; pp^ pore péritonéal.

unique. Cependant cette transformation n'est pas tellement complète qu'on ne puisse voir chez les Vertébrés inférieurs, un ou deux segments de la cavité générale, situés au-delà de Tanus, s'ouvrir directement au dehors. En effet, les pores péritonéaux chez les Poissons ne sont pas autre chose que des néphridies en communication directe avec l'extérieur.

Cet état primitif gardé par les Poissons sur une toute petite région du corps est celui sous lequel persiste l'appareil du pronéphros tout entier chez VAmphioxus, D'après les recherches de BovERi* en effet, chaque poche mésoblastique comprise entre deux fentes branchiales s'ouvre directement à l'extérieur par un canalicule, qui débouche dans la chambre péribranchiale. Chacun de ces canalicules, divisé en une branche antérieure et une branche postérieure, aboutit d'autre part dans la cavité générale par un bouquet de quatre ou cinq petits entonnoirs qui remplacent ensemble l'entonnoir unique des autres Vertébrés.

Le pronéphros de l'Amphioxus présente donc l'état tout à fait primitif : l** par le nombre des perforations, puisqu'il y en a un système par branchiomère ; 2® par l'ouverture plus directe au dehors et l'absence de canal segmentaire. Nous ne pouvons, à cet égard, admettre l'opinion de Boveri qui considère comme homologues la chambre péribranchiale de l'Amphioxus et le canal segmentaire des autres Vertébrés. La chambre péribranchiale contient, il est vrai, les ouvertures néphridiennes, mais elle contient aussi les ouvertures branchiales. Elle est plus étendue que le canal segmentaire, ou, si l'on veut, c'est une région de la surface extérieure moins étroitement spécialisée et moins définie qu'il ne l'est lui-même.

Le pronéphros, autrefois composé par un grand nombre d'entonnoirs segmentaires, probablement compliqués par un glomus dérivé de l'appareil sanguin, si l'on en juge par ceux qui atteignent encore aujourd'hui leur développement complet (voir chap. suivant), constituait un appareil excréteur parfaitement capable de fonctionner. Or il régresse entièrement.

Nous venons de dire que, pour le plus grand nombre des entonnoirs, la régression se fait au cours du développement. Pour ceux qui arrivent a terme [2 ou 3 chez les Amphibiens], ils régressent aussi; et finalement chez tous les Vertébrés il n'en reste qu'un seul, le plus antérieur, et dans tous les cas il se spécialise pour l'évacuation des produits génitaux.

En sorte que, sauf pour l'Amphioxus qui reste dans l'état que nous avons décrit, chez tous les Vertébrés le premier appareil néphridien disparait entièrement, et il n'y a plus d'appareil excréteur.

1 . BovBRi. Die Nierenkanàlchen dei Amphioxui, Zoologische Jahrbrttcher (Anai.) 1892.

Va-t-il au moins se refa très différent? En aucune

-cB

cHT-

en.

Fig. 381. — Mésonéphros des Vertébrés.

Fpf premier entonnoir du pronéphro8« future trompe do Fallope; cMy canal do Mûllor, futur oviductc — cVTfCanalde Wolff; e/t,entonnoirdu mésonéphros; t'Af «vaisseaux sanguins des glomérules; cB, capsules de Bowmann; cL, canal de Leydig-, pn^ pore urinaire; pp, pore péritonéal; A, anus.

ire quelque chose de très nouveau et de façon. Nous allons au contraire assister à la naissance et au développement d'un appareil presque identique h celui qui vient de s'évanouir sous nos yeux. Nous appelons vivement l'attention sur ce phénomène trop surprenant pour n'avoir point besoin d'explication. Nous tenterons d'en donner une plus tard^

Mésonéphros. — Le pronéphros se trouvant réduit a un seul entonnoir et au canal segmentaîre, on voit apparaître une seconde poussée d'entonnoirs qui s'étendent sur un très grand nombre de métamères. Chez les Sélaciens, van WiJHE en a compté du 5® au 40® somite, soit en moyenne 36. Au début de cette formation, les entonnoirs du mésonéphros ont une disposition entièrement segmentale, et les 36 entonnoirs correspondent à 36 myotomes. Sur des embryons plus âgés, on trouve toujours 36 entonnoirs, mais, dans le même espace, on ne compte plus que 27 myotomes; ce qui prouve une concentration de l'organe, qui peut se poursuivre encore davantage h mesure que l'être se rapproche de la forme adulte. Il est bien évident que, suivant les types, le nombre d'entonnoirs varie, il importe seulement de retenir qu'il est relativement grand.

En se développant en longueur, les entonnoirs arrivent à la rencontre du canal segmentaire, désormais profond, et s'ouvrent en lui. Il se produit alors une scission longitudinale qui divise le canal segmentaire en deux canaux distincts. L'un de ceux-ci, cM (6g. 381), continue l'entonnoir restant du pronéphros dès maintenant affecté à l'expulsion des produits génitaux et se nomme canal de Muller; l'autre, qui reçoit les