CHAPITRE IX

Évolution de TAngioblaste. — Système Circulatoire.

Ce chapître est celui qui présente les plus grandes dirOcuItés de systématisation en raison, d'une part, de l'état encore vague de nos connaissances sur le développement de l'appareil circulatoire, et, d'autre part, de confusions assez fâcheuses qui proviennent de ce qu*on rassemble par tradition sous une même rubrique physiologique d'appareil circulatoire un ensemble de productions très hétérogènes quant à leur signification morphologique.

Le fonctionnement physiologique actuel, en efiet, est le seul critère dont on se serve pour caractériser l'appareil circulatoire, lequel se trouve être l'ensemble des cavités plus ou moins étroitement endiguées, dans lesquelles se déplace le liquide hémolymphatique, défini par ses qualités fonctionnelles ou par sa structure. Il n'y a dans tout cela rien qui fasse intervenir la notion de forme, c'est-à-dire les rapports de position avec d'autres organes d'abord eux-mêmes fixés. On peut d'ailleurs se rendre compte rapidement que l'on est amené par ce procédé à réunir en un même tout un ensemble de vides dépendant les uns de la cavité de segmentation, les autres de la cavité générale, dans certains cas au moins tel que celui des Insectes, d'autres encore appartenant a une troisième cavité que nous allons définir, celle de l'angioblaste.

Nous avons cherché dans la Statique à introduire la notion de position en montrant que les appareils circulatoires comprennent dans tous les cas un vaisseau longitudinal antineural, et souvent un vaisseau paraneural et des vaisseaux transversaux. Nous avons réservé le nom de lacunes à tout ensemble sortant du schème précédent et qui vient s'y adjoindre. La notion de structure, parfois suffisante pour distinguer entre un vaisseau et une lacune, ne l'est pas toujours, spécialement si cette dernière prend un cours précis bien enclos, parce qu'alors les cellules de sa paroi, aplaties sur une surface limitée, acquièrent les caractères histologiques d'un endothélium.

Nous allons maintenant, par l'introduction du temps, étudier comment se forment au cours de l'évolution embryonnaire les vaisseaux et les lacunes et préciser leur distinction , en montrant que justement les premiers peuvent être définis morphologiquement par leur

SYSTÈME CIRCULATOIRE 435

dérivation qui est un plissement de surface ou un processus équivalent, tandis que les seconds ne peuvent pas Têtre, et sont le résultat d*un simple arrangement de cellules mésenchymateuses libres.

Pour caractériser au résumé cette différence par un symbolisme précis : la cavité des vaisseaux est une partie de Tarchentéron, la cavité des lacunes est un reste de la cavité de segmentation.

Nous ne saurions trop insister sur cette distinction, parce que nombre d'auteurs à Theure actuelle admettent que la cavité des vaisseaux, même des plus nets morphologiquement comme le tube cardiaque ou vaisseau antineural, comprend une partie de la cavité de segmentation ; nous pensons que là est justement Terreur d'interprétation qui cause toute la confusion relative à ce sujet.

En accord avec ces considérations, il convient de mettre expressément hors de notre étude Tensemble des canaux décrits comme appareil circulatoire chez les Némertes ; car ce ne sont que des lacunes plus ou moins endiguées dans le mésenchyme. Elles diffèrent tout autant de l'appareil circulatoire des Triploblastiques que l'appareil néphridien de ceux-ci diffère de l'ensemble des canaux excréteurs intracellulaires développés chez les Plathelminthes.

Définition de l'Ângioblaste. — La distinction que nous avons faite entre un système circulatoire fondamental ou angioblastique et un système annexe ou lacunaire nous permet de placer dans une catégorie spéciale toutes les recherches dont les auteurs ont choisi surtout comme objet d'études les régions que nous avons appelées lacunes. Nous pouvons immédiatement en donner pour exemple l'ensemble des vaisseaux sanguins destinés à absorber le vitellus dans les œufs méroblastiques de Vertébrés, ou encore les plexus développés chez les Echinodermes au voisinage du canal aquifère et du tube hydrophore. Dans tous ces cas, et dans d'autres semblables, les auteurs, avec un accord remarquable, parlent d'un système de cavités qui se mettent en communication les unes avec les autres, ou d'éléments cellulaires libres qui s'agglomèrent en cordons dans lesquels ultérieurement des cavités se creusent peu à peu. Nous admettons complètement ces données, que nous considérons seulement comme ayant un caractère de différenciation structurale, intéressant a ce point de vue particulier, mais pas du tout au point de vue de la morphogénie.

Examinons au contraire maintenant les données relatives à ce que nous appelons le système circulatoire angioblastique, c'est-à-dire en premier lieu au vaisseau îintineural puisqu'il est constant, puis au vaisseau paraneural quand il existe, et aux vaisseaux transversaux qui réunissent entre eux les précédents.

Quoique assez disparates, les données relatives à ces divers

CINEMATIQUE

vaisseaux renferment un certain nombre d'affirmations communes, et que Ton peut dès lors considérer comme fondées. C'est d'abord que les cellules destinées a fournir les vaisseaux que nous avons énumérés sont situées, dès qu'elles sont visibles, entre la splanchnopleure du mésoblaste et la paroi endodermique, que celle-ci soit déjà a l'état de cellules différenciées ou qu'elle soit encore à l'état dendoderme vitellin. Nous n'entendons faire entre les deux catégories aucune différence morphologique, les différences qui peuvent résulter de ce fait n'ayant en effet que l'intérêt structural relatif aux processus métaboliques par lesquels l'endoderme se refait malgré le vitellus. De cette position entre le mésoblaste et l'endoderme résultent

deux interprétations parmi les embryologistes : pour les uns, les cellules que nous appelons dès maintenant angioblastiques dérivent de l'endoderme, pour les autres, du mésoblaste. Il est presque exact de dire que la première manière de voir tend à triompher parmi les auteurs qui s'occupent des Vertébrés, et la seconde parmi ceux qui étudient les Invertébrés.

Il nous paraît bien évident d'ailleurs qu'une seule de ces conceptions est juste : il ne doit pas y avoir pour des organes importants, si semblables k euxmêmes pour toutes leurs parties essentielles dans tous les animaux triploblastiques, deux dérivations de significations différentes. D'autre part, il est extrêmement difficile de se prononcer en fait sur l'endroit dont sont issues les cellules que l'on trouve entre la splanchnopleure et l'endoderme. On n'y pourra parvenir qu'en multipliant les recherches et en perfectionnant les techniques. A l'heure actuelle, on se heurte à cette pierre d'achoppement que dans les stades jeunes, nécessaires à étudier, les éléments encore vitellins sont difficiles à colorer et à inclure, et se prêtent mal aux techniques délicates qui montreraient le sens des divisions cellulaires, la seule preuve péremptoire à invoquer. < Dans cet état de choses, il est aisé de concevoir combien l'inter-

Fig. 384. ~- Origine de l'angioblaste dans un embryon d'AxoloU.

cg, cordon nerveux ganglionnaire — c, corde dorsale; s, subnotocorde ; my, myotome — Pi ^ Pi» saillies endodenuiques, origine de l'angioblaste.

SYSTÈMB CIRCULATOIRE

prétation peut être influencée par une îdée préconçue. Or une idée préconçue manifeste nous vient des embryologistes antérieurs et de la théorie des feuillets, en vertu de laquelle tous les embryons à un certain moment sont tenus pour constitués par trois catégories d'éléments dont tout doit provenir : l'ectoderme, l'endoderme et le mésoblaste. Ce dernier est sorti de l'endoderme; si donc il en sor* tait encore quelque chose après lui, cela ferait un quatrième feuillet, que le respect de la tradition empêche d'admettre aisément. Certains auteurs se prêtent toutefois déjà à cette conception, et nous pouvons citer les noms de M. Duval, Uskow, Vialleton.

Pour notre part, nous sommes convaincu de l'existence de cette nouvelle sortie endodermique, de son équivalence avec un plissement et en particulier avec le mésoblaste; et même, ce n'est pas le dernier des plissements possibles.

Origine endodermique et métamérique de FAngio- p

blaste. — Nous allons d'abord exposer les faits tels que nous les avons étudiés sur des embryons d'Axolotl, et nous verrons ensuite quelles sont les données de la littérature contemporaine '

qui peuvent concorder avec les nôtres.

La première indication de l'angioblaste a lieu à une époque où les cavités mésoblastiques ne sont pas encore subdivisées en un myotome dorsal et un somite ventral.

En face de chacune d'elles une saillie endodermique se manifeste, /?i, /?„ p^ (fig.

384). Nous avons sous les yeux un plissement endodermique pour ainsi dire typique, aussi net que celui dont est formé le mésoblaste chez l'Amphioxus, et non frappé de réparation polaire comme le mésoblaste de l'Amphibien chez lequel il se produit.

Si la cavité de l'intestin n'envoie pas de prolongements dans ces expansions, c'est uniquement à cause des corpuscules vitellins qui laissent sans souplesse les massifs cellulaires.

Fig. 385. — Origine de l'angioblaste dans un embryon d'Axolotl; à gaucho, en face d'un myotonote, à droite, entre deux myotomes.

M, moelle ëpinière — my, my\ deux myotomes successifs; so, somite; <r, entonnoir du pronéphros; <r, corde dorsale; f, subnotocorde — cf^, ébauche du vaisseau sous -intestinal; ACj ébauche cardinoaortique; c/, ébauche du vaisseau transversal; 91^ vaisseau intermétamérique.

CINÉMATIQUE

Cette série d'expansions endodermîques, consécutive à celle du mésoblaste, a la même importance que lui. De même que le mésoblaste segmenté est synchrone avec une production longitudinale axiale, la corde dorsale, de même Tangioblaste est synchrone avec une nouvelle production qui vient doubler la première, et qui est la subnotocorde («, fig. 385).

Un peu plus tard, chaque expansion endodermique s'isole et constitue un massif de cellules situé entre la splanchnopleure et Tendoderme. Chaque massif est un angîomère. Dans une coupe transversale (fig. 385), on le voit composé de trois sections correspondantes à celles que van Wijhe a dénommées dans le mésoblaste de la façon que résume le tableau suivant :

Mésoblaste. A ngiohlaste .

Épimère. . . Myolome . . Ébauche de l'aorte et de la veine cardinale, AC, Mésomère. . Néphrotome Contact angio-épiblastique, vi. Hypomèrc. . Cœlolome. . Ébauche du vaisseau de P. Mater, vt, et delà veine

sous-intestinale, vsi.

Ainsi que nous l'avons dit, le mésoblaste par les entonnoirs du pronéphros reprend contact avec l'extérieur, et se rouvre d'une

façon que Ton doit considérer comme métamériquement répétée (voir p.

427). De même, chaque massif angioblastique reprend contact avec Texterieur par une file de cellules, çiy qui va toucher Tectoderme entre deux myotomes. Tous les contacts mésoépiblastiques se trouvent réunis dans le canal du pronéphros ; d'une façon identique, tous les contacts angioépiblastiques vont être enfermés dans un canal ou vaisseau latéral.

Chaque angiomère, d'abord massif plein, se creuse d'une cavité que les cellules entourent, formant une surface endothéliale. Si l'on considère spécialement la partie ventrale du massif, on reconnaît que ses cellules subissent une double transformation :

celles qui sont à la périphérie s'étalent de façon a constituer la paroi vasculaire, et celles qui sont au centre, par des multiplications répétées, se séparent les unes des autres, et se meuvent dans l'intérieur de la cavité qui vient ainsi de se constituer. Il y a dès lors un appa-

Fig. 886. — Angiotomes séparés chez TAxoloU.

VSli ébauche du vaisseau sous-intestinal contenant les globules; AO+VCt ébauche cardino-aortique ; vl ébauche du vaisseau latéral; »»/, vaisseau transversal ; vi, vaisseau intermétamérique.

SYSTÈME CIRCULATOIRE

reil circulatoire, c'est-à-dire un ensemble de cavités, résultant d'un plissement de surface, dans lesquelles se déplacent les cellules libres. Cet appareil est métamériquement formé d'angiomères isolés (fig. 386), et la circulation, c'est-à-dire le déplacement des éléments mobiles, ne se fait que dans les limites de chaque angiomère, en montant du ventre vers le dos et redescendant du dos vers le ventre.

Vaisseaux longitudinaux. — Un nouvel état va résulter des changements suivants. Deux phénomènes se passent coup sur coup : 1® la soudure de tous les an-

giomères de chaque moitié du vp »A0

corps dans les trois régions de la veine sous-intestinale, de Tébauche cardino-aortique, et du contact ectodermique qui forme Tébauche du vaisseau latéral; 2® la division à chaque niveau transversal de Tébauche cardino-aortique en deux troncs:

Tun, qui sera Taorte AO (fig.

387); l'autre, qui sera la veine cardinale, VC, Ces deux vaisseaux demeurent réunis dans chaque métamère par un petit rameau de communication que nous nommons vaisseau réunissant, s>r. De sorte que, dans chaque moitié du corps, nous avons quatre vaisseaux longitudinaux, réunis par des vaisseaux transversaux suivant le rythme de la métamérie.

Pour signaler uniquement ce qui importe à ce chapitre, retenons que la soudure longitudinale des angiomères, dont nous venons de parler, a pour effet de rendre possible l'arrivée de tous les éléments migrateurs ou globules sanguins au voisinage des poches respiratoires ou branchiales, qui se sont localisées dans la partie antérieure du corps sur une longueur comprenant environ dix métamères. Dès lors un appareil circulatoire existe, puisque tout le système des canaux est désormais en communication.

Le vaisseau antineural ou sous-intestinal dont la paroi devient contractile chez tous les animaux pourvus d'un système circulatoire ne se comporte pas différemment chez les Vertébrés. Il est vrai qu'il y survient une localisation de la contractilité sur un organe précis,

vr