Beard. Quarterly Journal of micr. Se

CINEMATIQUE

laquelle ils dîfTèrenl de l'épîlhélîum mînce qui les sépare, ep^ et qui représente le blastopore suturé.

Pour ce qui est de la seconde difficulté, nous savons déjà que sa solution réside dans les phénomènes qui accompagnent la fermeture extrêmement précoce

/]isb

du blastopore, à l'extrémité antérieure duquel ne persiste point une bouche secondaire.

L'ouverture buccale définitive est, au contraire, une production tertiaire toute nouvelle, sans homologue rigoureux dans les autres embranchements, puisque justement elle est située du côté antineural (voir p. 395).

La partie antérieure du blastopore, la bouche seconde et l'œsophage correspondant n'ont point laissé de traces que l'on puisse avec précision reconnaître.

On avait cru autrefois (Dohrn) en retrouver un vestige dans l'épiphyse et l'hypophyse dont nous aurons à parler un peu plus loin; mais cette interprétation est aujourd'hui totalement abandonnée même par son auteur. Il semble donc impossible de dire exactement ce qui, dans la partie antérieure du système nerveux des Vertébrés, correspond aux ganglions ccrébroïdcs que nous avons rencontrés chez tous les animaux depuis les Plathelminthes.

Cependant cette partie existe évidemment à la région tout à fait antérieure de la masse encéphalique, au point oii le cordon latéral bien net {>ient se raccorder sur celle-ciy c'est-a-dire, comme nous le ferons voir, a la région nasale. Etant donnée la disparition d'un œsophage et d'un collier œsophagien, le point extrême de confluence entre le système périblastoporiquc et le système latéral est le seul repère valable que nous ayons pour fixer la position des ganglions cérébroïdes. Ils n'occupent, comme on le voit, qu'une toute petite région prénasale ou nasale, absolument indistincte par aucun autre caractère que celui dont nous venons de parler et ultérieurement développée chez l'adulte en assez volumineux hémisphères. Tout le reste de la masse encéphalique est purement et simplement la

Fig. 443. — Bourrelets méduliaires d'Axololl; vue de surface et coupe.

A, reste de r<nDus de Rusconi ; bn, bourrelet nerveux; cpy cctoderme; cA, corde dorsale; nisb^mésoblaste.

partie antérieure de la chaîne périblastoporique, sous-œsophagienne chez les autres types, confluente ici avec la région qui ne peut plus être préorale, faute d'une bouche pour la séparer du reste (d'une bouche secondaire bien entendu, la vraie bouche tertiaire étant hors du débat).

A sa partie postérieure, la région encéphalique est également continue, ce qui est alors naturel, avec le reste de la chaîne périblastoporique ou moelle épinière.

Si, chez les Vertébrés, il n'est à aucun moment possible de reconnaître le collier

Fig. 441. — Significalion du canal neurcntérique chez les Vertébrés (Schéma).

bn, bourrelet nerveux ; tn, tube nerveux ;g'n, gouttière nerveusi'; bl, extrémité postérieure du bhistopore — en coupe: c, terminaison postérieure de In corde dorsale; t, intestin.

œsophagien, il est au contraire très aisé de voir chez l'embryon la terminaison postérieure du double cordon périblastoporique entourer ce qui reste a ce moment du blastopore et bien mériter par là le nom que nous lui assignons (fig. 444).

Lorsque, en ce point, la gouttière nerveuse se ferme extérieurement, elle reste quelque temps ouverte intérieurement et communique avec l'intestin; d'où le nom de canal neurcntérique que Ton a donné à ce reste du reste du blastopore.

Ces considérations générales vont gagner à être précîsé'es par des faits : comme chez les Vertébrés, spécialement dans la région antérieure, le système nerveux présente des complications tout a fait considérables, nous allons être obligés, pour exposer le sujet, d'employer un artifice pédagogique, d'ailleurs raisonnable, et de prendre pour point de départ un état suffisamment simple et au surplus objectivement réalisé chez Tembryon dans les différentes classes de l'embranchement.

Ayant compris la façon dont la gouttière nerveuse et le tube nerveux peuvent être rapportés aux deux cordons périblasloporiques, prenons maintenant l'état tubulaire comme origine d'une nouvelle étape; parmi tous les stades que présente l'embryon, retenons celui où dans la région encéphalique le tube nerveux se trouve par des constrictions successives remplacé par cinq vésicules creuses, disposées bout à bout et, d'ailleurs, communiquant entre elles. Ces vésicules ont reçu les noms de prosencéphale, thalamen-

CINEMATIQUE

céphale, mésencéphale, métencéphale et myélencéphale, respectivement homonymes de cerveau antérieur, intermédiaire, moyen,

postérieur et moelle allongée (voir p. 41).

En arrière de celte région, le tube nerveux de diamètre moins grand se poursuit, alternativement resserré par des constrictions et élargi en faibles vésicules auxquelles 3 on peut donner le nom de neuro-

I tomes,

A la partie postérieure de chaque 5 neurotome et de son côté dorsal naît

une paire de nerfs, dite paire de racines dorsa/es; sur ces racines se trouve un ganglion spinal duquel procède par dédoublement ultérieur un ganglion sympathique.

Telle est dans sa masse principale et dégagée des complications accessoires dont nous dirons un mot plus tard, la partie périblastoporique du système nerveux.

Quant à la partie latérale, elle est formée sur chaque côté par une série longitudinale plus ou moins nettement segmentée dans sa région céphalique, et parfaitement continue dans ses régions moyenne et postérieure (fig. 445). Les diverses masses de la région segmentée sont les ganglions crâniens ; la partie continue est le nerf latéral, ainsi que l'avait déjà reconnu Hubrecht en 1887.

Les ganglions crâniens, au nombre de dix au moins, sont, d'avant en arrière, le ganglion nasal, gn (fig.

446), le ganglion ciliaire, gc^ plus tard fusionné au cours du développement avec le ganglion trijumeau, gty la masse faciale subdivisée en deux, le ganglion facial antérieur ou géniculé, gf^^ et le ganglion facial postérieur ou simplement facial, g/,. Puis viennent les ganglions auditif, gau, glosso-pharyngîen,

Fig. kkh. — Système nerveux d'un Poisson, vue d'ensemble demi-schcmatiquc.

œ, œil, Ey hémisphères; C, cervelet; M^ moelle cpiniore — 1, ganglion nasal; 2, ganglion trijumeau; 3, ganglion facial; 4, ganglion auditif; 5, ganglion glosso- ]»haryngien; 6, ganglion du vague; 7, nerf latéral.

SYSTEME XEBVEVX

ruii

ggpy et vague, ce dernier compreuant au moins trois masses distinctes, «^f,, ^',. ^r,; sur la dernière de ces masses s'insère le nerf latéral, ni.

Chez les Annélides où la mélamêrie est fortement marquée même à Textérieur, le système latéral est métamériquement relié au système périblastoporique. Ces réu- ^ r50 .Œ ^.^

nions, fréquentes entre les deux systèmes chez les Amphineures, se réduisent à une seule chez les autres Mollusques, savoir : un des côtés du triangle latéral. Chez les Vertébrés enfin, les deux parties essentielles du système nerveux ne sont rattachées Tune à l'autre que dans la région céphalique.

Dans la céphalique, tème latéral* présente donc la double

particularité : 1® d*être rattaché au système nerveux périblastoporique, et 2o d'être divisé plus ou moins nettement en sections ganglionnaires.

Cependant ces ganglions, qui forment manifestement

une série unique, sont diversement disposés quant à la répartition des branches nerveuses qui en partent. Les uns : facial antérieur, facial postérieur, glosso-pharyngien, et les trois ganglions du vague

1. Consulter les travaux de Eisic, van Wijue, Froriep, Beard, Uoussay, Dourn

KUPFFER, MlTROPHANOW, Cto.

région le svs-

ni/

Fig. 446. — Rapports du syslômo nerveux conlral ipëriblnstoporique) et Inlcral avec quelques organos côplinliques chez le Vertébré.

Œ, œil; 6'5, ganglions spinaux; /lo/, nerf olfactif; nt^ nerf trijumeau; nf, nerf facial; nau, nerf auditif; /ii', nerf vague — ^ft, ganglion nasal; gc, ganglion ciliair«>; gt, ganglion do (Tasser (lU trijumeau; gfi, ganglion facial antérieur; gf^, ganglion facial postérieur; gau, ganglion auditif; ggp, ganglion glosso-pharyngien; gvi, gv^, gvjylc» trois ganglions du vague; ni, nerf lali-ral; rm, rameau latéral mandibulairc ; rio, rameau iafra-orbitrairo; rso, rameau supra-orbitraire. Les lignes de gros points liguront les lignes d'organites sensoriels — B, bouche ; //.V, fonte branchiale h jo-mandibulaire ; j//, fente hyoïde; A[\ place de la fente auriculaire; £|, B|, £3, B^, les 4 fontes branchiales vraies.

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sont situés au voisinage des fentes branchiales respectivement dénommées hyo-mandibuiaire, hyoïde, première, deuxième, troisième et quatrième fentes branchiales vraies, et leur fournissent des nerfs. Les autres : nasal, ciliaire, trijumeau, auditif, ne se trouvent pas au-dessus de fentes branchiales. Un certain nombre de raisons poussent a croire que des fentes ont aussi existé au-dessous de ces ganglions, et qu'elles ont disparu (voir pages 511 et suiv.). Quoiqu'il

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Fig. 447. — Disposition du système sensoriel latéral et ses rapports avec les pièces osseuses dans la tète à^Amia calva (Phelps Allis).

M, maxillaire supérieur; D, dentaire; Art^ articulaire; Ang, angulaire; Eth^ ethmoïde; Na^ nasal; F/-, frontal; Ptt'r, post-frontal; /'rOj, PrOj, post-orbilaires; SOr^^ SOr^, sous-orbitaires; ilor, ante-orbitaire; £a,lacrimal; T'a, pariétal; 5Q, squammosal; ESc, épiscapulum; 5c, scapulum; Op, operculaire; PrOpy préoperculaire ; SOp, sous opcrculaire; lOp^ iuteroperculaire.

en soit, expliquée ou non, l'absence de fentes branchiales est en rapport avec le fait suivant qui est du plus haut intérêt. Tous les ganglions devant lesquels n'existe pas une fente branchiale innervent des organites sensoriels groupés en organes spéciaux (nez, oreille) ou épars sur la peau. La répartition des organites dont nous avons décrit la structure, page 206, peut se comprendre d'après la figure ci-jointe (fig. 446).

En examinant cette figure sur laquelle nous avons marqué par un trait pointillé la place des branchies qui manquent, nous reconnaissons que les ganglions situés en arrière de ces régions envoient le long de la peau des filets nerveux auxquels Beard a donné le nom de nerfs suprabranchiaux, en les considérant comme partie intégrante de chaque complexe ganglionnaire typique. Nous voyons au contraire qu'ils appartiennent à quelques ganglions seu-