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lement, très déterminés par la circonstance précise qu'ils sont dans le territoire d'une branchie supprimée.

En comparant de plus la figure 446 à la figure 460, on comprend que Tensemble de ces nerfs suprabranchiaux correspond aux parties du cordon latéral que des fentes branchiales ne segmentent plus. Le globe oculaire, dont nous n'avons encore rien dit, partage ce cordon en deux bandes, Tune infraorbitaire, rioy l'autre supra-orbitaire, rsoy innervant deux lignes d'organites sensoriels.

De la même manière, dans le tronc et la queue où les fentes branchiales ne persistent pas, le cordon latéral n'est point segmenté, et donne nais- q —

Sance à des Orga- Fig. 448. — Concordance du système nerveux dans un segment

nites sensoriels ab- cëphalique et dans un segment du Ironc chez les Vertébrés.

I , . My, myotome; Ch, corde dorsale; sCy subnotocorde; rp, racine SOlUment sembla- nerveuse primaire; rp', rameau spinal; r/i", rameau latéral — bleS à ceux aue C» cerveau; B, intestin branchial; CL, ganglion crânien; rb, ra~

^ ^ meau nerveux branchial — M, moelle cpiniére; iVL, nerf latéral;

nous venons de de- gs, ganglion spinal; gsj/y ganglion sympathique.

crire.

Les organites latéraux peuvent dans le tronc se grouper sur le thème d'une métamérie accessoire ; mais dans la tôte ils sont toujours disposés le long de lignes rameuses dont le dessin d'ensemble suit notre schéma, ainsi qu'on peut s'en rendre compte par l'examen de la figure 447 qui donne leur répartition exacte.

II est peut-être utile pour bien fixer les rapports dont nous parlons de mettre en regard l'une de l'autre deux coupes faites dans la tête et dans le tronc. Il est aisé de reconnaître l'identité de position des deux régions centrales ou périblastoporiques, C, M (fig. 448), ainsi que des deux parties latérales : ganglion crânien, GL, d'une part, et nerf latéral, NL, de l'autre. Dans les deux figures nous voyons encore naître au sommet du tube nerveux une racine dorsale, rp; dans les deux cas elle se prolonge par une branche, /y;', qui passe entre le myotome et la corde, mais dans la tête cette branche est fugitive et disparaît assez tôt. La différence essentielle entre les deux schémas est la branche, rjj\ qui réunit

496 CINÉMATIQUE

dans la tête le système périblastoporlque au système latéral et quî n'existe pas dans le tronc.

L'opposition de ces deux schémas n'est pas irréductible. Beard a décrit chez Raja bâtis et chez divers autres Vertébrés un système nerveux transitoire dont les fibres, nées sur la crête neurale, s'en vont dans le tronc jusqu'au voisinage ou même jusqu'au contact du nerf latéral (fig. 449).

De ces comparaisons résulte nettement que le ganglion spinal

ne peut être homologue des ganglions "^ nf crâniens, comme le

soutiennent Gegen- BAUR et ses élèves. Si l'on doit trouver dans la tète les homologues des ganglions spinaux et les origines du sympathique céphalique, il faut les chercher sur les rameaux rp" avant qu'ils aient disparue Von Kupffer', en

Fig. 449. — Système nerveux transitoire de Raja bâtis loyi, a CXpOSé SUr

(Beard). l'cmbryou de Petro-

my myotome, - GS, ganglion spinal; ni, nerf latéral; «. jnyzon dcS résultats

ligne latérale — cm, cellule médullaire du système transi- •/

toirc; «/, filet nerveux transitoire; cg-, cellule ganglionnaire; fort aualogUCS à CCUX

«.terminaison du nerf transitoire. que j'avais retirés de

Siredon, Tout nerf céphalique comprend d'abord une partie équivalente à celle qui forme la plus grosse masse du nerf spinal, en plus de la racine qui se joint au ganglion latéral. En outre, l'auteur en question a reconnu l'existence d'un ganglion sympathique sur les nerfs trijumeau, facial et glosso-pharyngien.

Tous les organes sensoriels que nous avons signalés : nez, oreille, organites latéraux, sont des dérivés du cordon nerveux latéral. Nous en pourrions dire autant de l'organe du goût, transformation des organites latéraux chez les types dont les branchies ont tout à fait disparu. Il est un organe sensoriel très important qui se trouve complètement en dehors de la série précédente. Nous voulons parler de l'œil, mais sa morphologie ne sera véritablement intéressante que dans le chapitre où nous traiterons en détail de la morphologie céphalique. Aussi, le laissons-nous provisoirement de côté.

1. HoussAY. Arch. Zool. Exp. et Génér., 1890, p. 200 et suiv.

2. Von Kupffer. Vcrhandlungen der anat, Gtseltschaft Mûnchen, 1891, p. 22, 54.

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SYSTtMK XKRVEUX 4l>7

Pour laisser une idée entièrement exacte du système nerveux des Vertébrés, il convient d'ajouter à ces parties fondamentales des filets complémentaires connus sous le nom de racines nerveuses motrices ou racines ventrales.

Toutes les racines nerveuses en effet dont nous avons parlé jusqu'ici ont un rôle sensitif : les unes, par leur liaison avec les ganglions du système latéral, éminemment sensitif, les autres, sur lesquelles se développent les ganglions spinaux (ou pleuraux), par nouvelle division du travail, qui, dans la région TM/l du tronc, les laisse sensitives en fixant le rôle

moteur sur les nerfs que j^^

nous allons maintenant décrire.

D'après les données de DoHRN* une racine motrice se présente à l'origine de la façon suivante :

un tractus protoplas- JH{ a

mique, /t (fig. 450), ' ""

de structure indistincte, réunit dans chaque meta- / -^^

mère la corne ventrale de ^. ,.,, ,., , , , ,

, Fig. 4oO. — Devoloppomont do la racino nerveiiso

la moelle à la paroi du vontralo chez MikUIhs (Dohrn).

mVOtome où se différen- ^' corde dorsale; //ir, mésonchymo pûricordnl ; miiy

I p, méninge; Me^ paroi cxlerno du niyotonie; Aft, paroi iii-

Cieront les libres mUSCU- tome dumyotomo— ME, moelle épiniore; /v, racino ner-

laires. Dans cette traînée vcuso ventrale.

protoplasmique émigrent

plus tard des cellules médullaires, qui subissent ultérieurement

leur différenciation spécifique. En outre de son rôle, la racine

ventrale est bien caractérisée par cette genèse.

Dans la plupart des cas, la racine ventrale et la racine dorsale se fusionnent pour former un nerf mixte h la fois sensitif et moteur. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et, particulièrement chez les Poissons cyclostomes, les racines ventrales et les racines dorsales demeurent toutes et toujours indépendantes. D'un autre côté, la racine ventrale peut ne pas naître sur la moelle dans le même plan transversal que la racine dorsale. Ce cas est réalisé par l'Amphioxus, chez lequel l'attache des racines motrices alterne sur la moelle avec celle des racines sensitives.

Dans la tôle de tous les Vertébrés existent aussi des racines

1. DoiiUN. XIV^ Élude, MiUheil. zool. Stut. Neapel, 1888. Toino VIII.

498 CINKMATIQUR

motrices, qui montrent l\ leur début le caractère indiqué par DoHRN, et qui présentent aussi vis-à-vis des racines dorsales la double indépendance possible de ne pas naître dans la même tranche transversale que celles-ci et de ne pas ensuite se raccorder avec elles. Tels sont les nerfs : moteur oculaire externe, pathétique, moteur oculaire commun et grand hypoglosse.

Ainsi, jusque chez les Vertébrés, il nous est facile de reconnaître pour fondement à toutes les complications le double système périblastoporique et latéral.

Chez les formes adultes, il se conserve avec une entière netteté dans la classe des Poissons, comme le montre la figure 445.

Dans les formes aériennes, la partie sensorielle constituée parles organites latéraux peaussiers disparait; les branches qui les innervaient demeurent encore visibles dans la tête, mais le nerf latéral du tronc ne reste pas très net, ou du moins il n'a pas été bien reconnu.

Pour résumer ce chapitre et dégager la signification générale du système nerveux, il importe de distinguer dans les complications de celui-ci plusieurs étapes.

En premier lieu, c'est-à-dire chez les Métazoaires les plus simples, ou bien dans les premiers stades de l'évolution embryonnaire des Métazoaires plus élevés, le système nerveux n'est pas autre chose qu'une différenciation de l'ectoderme. En d'autres termes, parmi les cellules qui composent la surface extérieure, certaines acquièrent des caractères particuliers, grâce auxquels elles deviennent plus sensibles aux excitations du milieu ambiant. Les cellules qui se spécialisent ainsi sont d'ailleurs celles que leur position périblastoporique amène à fonctionner plus souvent et d'une façon plus expresse. Ainsi se constituent, en raison des déformations du blastopore que nous avons exposées, deux cordons longitudinaux réunis l'un à l'autre au delà de la bouche et au delà de Tanus; la réunion ultra-buccale devient infiniment plus importante que l'autre et constitue les ganglions cérébroïdes.

De plus en plus épaissis, faisant par là de plus en plus saillie interne sur le reste de l'ectoderme, devenant en outre de plus en plus différents des régions avoisinantcs, ces cordons tendent à s'en séparer et à devenir sous-épiblastique. Telle est la première condition du système nerveux, qui est d'abord ectodermique, puis sousépiblastique.

Mais dès qu'elles ont quitté l'ectoderme, les cellules nerveuses ne répondent plus à leur déterminisme primitif et ne peuvent plus être ébranlées par des excitations périphériques. Aussi les cordons périblastoporiques ne s'enfoncent-ils pas dans la profondeur sans

garder avec Textérieur certains contacts, métamériques ou non, ce dernier point n'ayant qu'une importance secondaire.

Les points de contact ainsi conservés et dont la série longitudinale constitue ce que nous avons appelé le cordon latéral forment les organes sensoriels de premier ordre. Tel est chez les Vertébrés le premier état des ganglions crâniens, auxquels Beard avait appliqué le nom d'organes des sens branchiaux (branchial sens organs). Telle est aussi, à ce qu'il me semble^ la signification chez les Annélides des aires palpaires, syncipitales et nucales (Racovitza) dans les cas où elles n'ont pas, ou pas encore, produit de ganglions secondaires.

Mais ces organes sensoriels de premier ordre, partie spécialisée de l'ectoderme pour recueillir les excitations ambiantes, deviennent, comme cela est arrivé pour les cordons périblastoporiques, trop saillants sur l'ectoderme et trop différents de lui pour y rester attachés. Ils s'enfoncent à leur tour dans le tissu mésenchymateux sous-jacent, tout en gardant avec la périphérie des contacts qui sont des organes sensoriets de second ordre.

Les organes sensoriels de premier ordre : ganglions crâniens, nerf latéral des Vertébrés, ganglions latéraux des Mollusques, ganglions secondaires palpaires, syncipitaux ou nucaux des Annélides, ne sont plus que des relais entre le système périblastoporique profond ou central et les organes sensoriels de second ordre.

Parmi ces derniers, il faut avant tout signaler la muqueuse nasale, les taches acoustiques de l'oreille, les organites latéraux de la face et du tronc chez les Vertébrés, l'osphradium et la fausse branchie (F. Bernard) chez les Mollusques, les organes latéraux chez les Annélides, ainsi que les aires sensorielles secondaires de la tète, c'està-dire celles qui ont donné naissance à des ganglions. Les yeux des Invertébrés et l'œil pinéal des Vertébrés rentrent aussi sans doute dans cette catégorie.

Ayant ainsi conçu le système nerveux comme formé dans sa plus importante partie par des bandes occupant presque toute la longueur de l'animal, nous ne pouvons pour ce système poser la question d'une métamérie primaire, résultat de sa formation même, comme nous l'avons fait par exemple pour le mésoblaste.

Il n'est pas douteux pourtant que le système nerveux ne participe à la métamérie du corps; mais il possède en quelque sorte une métamérie de reflet, conséquence de la segmentation primaire du mésoblaste, qu'elle suit toujours et qu'elle ne précède jamais.

La partie périblastoporique du système nerveux, laquelle est plus spécialement en rapport avec les masses musculaires du corps, dérivées des segments mésoblastiques eux-mêmes, prend tout naturellement sa part de leur métamérie. Tel est le sens des masses

CINEMATIQUE

ganglionnaires de la chaîne ventrale chez les Aunélides ou les Arthropodes, des neurotomes céphaliques ou rachidiens chez les Vertébrés, et de la disposition régulière des racines nerveuses qui en partent.

La partie latérale du système nerveux est encore moins nécessairement métamérique. Toutefois elle peut l'être, soit entièrement, si la mélamérie profonde a imprimé sa marque jusque sur Textérieur de l'être comme par exemple chez les Annélides ou chez les Arthropodes (observation de Patten), soit partiellement, par exemple

en-

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fi ^

Fig. 451. — Vue ventrale et latérale d'un embryon de Lumbricus fœtidus (E. Wii.son). cf,ectoderme; «c, cordons nerveux; nb^ téloblastes réfecteurs du syntcme nerveux — J?, bouche ; c», endoderme — //u, bandes mésoblasliques; JV, téloblastes des cordons néphridiens; npc^ cordons néphridiens — ilf , téloblastes mésoblasliques.

chez les Vertébrés où la présence de fentes branchiales développées segmente le cordon dans sa partie antérieure, tandis que l'absence des mêmes fentes le laisse insegmenté dans sa partie moyenne et postérieure.

Enfin les organes des sens secondaires, organites sensoriels, etc., très peu liés avec les dérivés endodermiques, ont moins encore de raisons d'être métamériques et ne le sont en effet qu'occasionnellement.

MiTROPHANow* a bien appelé l'attention sur ce fait relativement aux Vertébrés, et nous adoptons entièrement sa manière de voir après en avoir d'abord méconnu le sens exact.

Il n'en demeure pas moins vrai que la métamérie nerveuse, malgré

1. MiTROPHANOW. Arch, de Zool. Exp. et Génér.^ 1893, et plusieurs mémoires en langue russe.

SYSTÈME XEnVFAX 501

qu'elle ne soît objectivement que le rappel d'une autre, conserve une importance technique considérable. Car, si le système nerveux, en quelques-unes de ses régions, exprime une métamérie nette, celle-ci en traduit une autre plus profonde et plus initialement liée à la morphogénie. De là résulte que la première métamérie peut révéler la seconde dont elle est le reflet, si, pour diverses raisons, celle-ci s'est obscurcie. C'est ce principe que nous devrons appliquer en cherchant à fonder le nombre des segments céphallques, et notamment le nombre des fentes branchiales, sur celui des ganglions crâniens.

Les cordons nerveux périblastoporiques et latéraux apparaissent généralement d'un seul coup sur toute la longueur de l'animal. Toutefois, il est certaines circonstances où la genèse du système nerveux offre les caractères d'une réparation.

Cette réparation peut n'être que partielle; telle est celle qu'offre le nerf latéral des Vertébrés que l'on voit peu à peu surgir de l'ectoderme, et se différencier en se séparant de lui d*aç>ant en arrière.

La réparation peut aussi être totale, comme il arrive chez les Annélides, où elle a même lieu en deux tronçons : l'un prostomial situé au delà de la bouche de la Trochophore, l'autre pygidial formé par un groupe de neuroblastes, téloblastes nerveux (ni, fig. 451) dont le fonctionnement refait toute la chaîne ventrale à mesure que la larve s'allonge. Les deux sections du système nerveux ne se raccordent l'une à l'autre autour de l'œsophage qu'à un stade ultérieur.

Ces réparations portant sur le système nerveux sont, comme nous le montrerons, liées à des métabolies, causées par un équilibre larvaire trop exprimé et trop stable*.