Meves. AnaL Anreiger

CINEMATIQUE

le siège que de combinaisons internes, à la suite desquelles il se fait un triage d'éléments et une importante concrétion de sels minéraux. Le protoplasme restant se fragmente en un nombre parfois très grand de petites masses qui sont des spores, et qui, mises

en liberté par la rupture du kyste, reproduisent chacune le Protozoaire initial.

Chez les Sporozoaires (Grégarines et Coccidics), les spores d'un kyste, dites aussi pseudonm^ice/les ou sporocystes (fig. 480), subissent une seconde division en huit sporozoïtes qui se disposent en onglets analogues aux côtes d'une orange (fig. 481).

Cet aspect et cette disposition sont caractéristiques.

Dans la division directe, la sphère attractive, quand elle existe, suit ou ne suit pas la division. Flemming a observé dans les leucocytes la division sans mitose et sans aucun dédoublement de la sphère attractive. Meves, d'un autre côté, a vu dans les spermatogonies de Salamandre la sphère attractive subir des modifications pendant la division du noyau.

Fig. 481. — Transformation du sporocyste (pseudonavicelle; en sporozoîte dans le MonocysUs du Lombric (BOt-

SCHLl).

n, noyau; $pZy sporozoïtes; A, résidu.

II. Division indirecte ou mitose. — Dans la division indirecte, au contraire, la sphère attractive n'est plus indifférente ; c'est elle qui manifeste d'abord une rupture d'équilibre propagée dans le protoplasme et le noyau pour aboutir finalement à la division de la cellule.

1® Prophase, La sphère attractive, en effet, se divise d'abord en deux.

Tout au moins interprète-t-on ainsi le fait que dans les régions où les cellules se multiplient on voit souvent, au lieu d'une, deux sphères attractives plus ou moins écartées Tune de l'autre; et, transposant dans le temps cette série d'aspects, on imagine que la

Fig. 482. — Division indirecte.

1, Stade du spirème; 2, division de la sphère attractive et

fragmentation du spirème en anses.

DIVISION CELLULAIRF

Fig. 483. — Division indirecte.

3, Gn de la prophasc, formation de la plaque équatoriale; 4, métaphase, division longitudinale des anses chromatiques.

sphère s*est coupée en deux autres qui vont en s'écartant peu à peu. Les rayons, qui en premier lieu divergeaient d'un seul centre,

divergent maintenant de deux (fig. 482) et constituent la figure autrefois nommée am^ phiaster, ou double étoile, et désignée plus tard sous le nom de /l/seaUy en tenant compte surtout du groupe de rayons placés entre les deux sphères. On dit aussi fuseau achromatique parce que la substance dont sont formés les rayons ne se colore pas par les réactifs, contrairement à la partie chromatique du noyau qui doit, elle aussi, jouer dans le phénomène un rôle très important. En même temps en eflFet que s'établit Famphiaster, on voit dans le noyau, d'après les données de Rabl (fig. 116), le réseau de linine, manifesté par la chromatine qu'il conient, se résoudre par rupture de ses mailles en un certain nombre d'anses convergentes vers le milieu du fuseau.

Sur l'hémisphère opposé au fuseau les mailles demeurent un peu plus longtemps visibles; mais finalement elles se résolvent aussi et la chromatine nucléaire n'est plus disposée que suivant un cordon affectant la forme d'anses, comme nous l'avons dit.

Puis le contour du noyau devient moins distinct et arrive à s'effacer tout à fait : les anses chromatiques se séparent les unes des autres par rupture transversale, et comme aspirées elles se déplacent et viennent se ranger en une plaque équatoriale au milieu du fuseau.

Tout ceci constitue ce que l'on nomme la prophase de la karyokinèse les phénomènes suivants ont été désignés par le nom de métaphase.

Fig. 484. — Division indirecte.

5, Anaphase, groupement des anses par moitié vers chaque pôle du fuseau achromatique.

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2o Métaphase. Le fait essentiel de la métaphase est la division longitudinale des anses chromatiques (fig. 483) établie en 1880 par Flemming chez les animaux et par Guignard en 1884 chez les végétaux. Cette division longitudinale attribue à chacun des noyaux nouveaux qui vont se former exactement la moitié de la chromatine possédée par Tancien noyau ; en raison de cela, elle a été prise en très grande considération par van Beneden, Boveri et autres qui lui font jouer dans l'hérédité des caractères un rôle considérable.

3® Anaphase. Chaque moitié des anses chromatiques se dirige peu à peu vers la sphère attractive la plus rapprochée (fig. 484); puis les anses se ressoudent les unes avec les autres et constituent deux nouveaux pelotons plus ou moins réguliers. Enfin deux noyaux se trouvent formés à la place d'un seul et le protoplasme se concentre autour d'eux.

Tels sont les traits généraux par lesquels on représente une division indirecte type. Il y a cependant un certain nombre d'aspects différents qu'il est important de ne pas perdre de vue. Ils sont de nature en effet à nous permettre de pénétrer le sens intime du phénomène, qui tire son merveilleux de la seule régularité factice introduite par nous et qui nous apparaît ensuite comme une inexplicable nécessité. Reprenons un à un les différents points exposés.

a. Division des sphères attractis^es. Quand, dans le cas général, on décrit 2 asters aux diverses phases du processus, sont-ce bien toujours les deux mêmes que l'on voit? Personne n'en doute, et il n'y aurait effectivement pas lieu d'en douter si l'on était bien sûr qu'il n'y eut jamais et en tous cas que deux pôles. Cette certitude n'est pas tout à fait acquise; car si le plus ordinairement, comme nous l'avons dit, la sphère attractive unique est remplacée par deux autres, il arrive aussi dans les tissus à croissance rapide : sac pollinique des Phanérogames (Strasbûrger), sporange des Jungermaniées (Farmer), qu'à la place d'une seule sphère attractive il en survienne simultanément 4. Pour les tissus animaux, le cas peut être expérimentalement produit par des injections de quinine, de chloral, de nicotine, d'antipyrine, de cocaïne, d'iodure de potassium. Toutes ces substances, chimiquement fort variées, agissent suivant nous d'une façon physique en troublant les rapports de l'osmose. On peut voir également, comme l'ont signalé d'abord Klebs, Hansemann et Galeotti, puis plus récemment et avec plus de soin Krompecher, le même phénomène se produire dans les tumeurs cancéreuses, sans doute sous l'influence des toxines sécrétées par l'agent infectieux ; et dans ce cas, en outre de figures a 4 pôles, on en trouve aussi à 6, 8, 32, etc., régulièrement disposés aux sommets d'un polyèdre.

p. Formation des anses chromatiques. Nous avons indiqué d'après

Rabl comme processus de la formation des anses chromatiques une destruction du réseau de linine, accompagnée d'un centrage qui modèle tout de suite en anses les fils non détruits. La polarisation peut ne pas se manifester aussi énergiquement, et dans ce cas, plus fréquent même que le précédent, la destruction du réseau de linine donne lieu à un fil plus. ou moins pelotonné que Ton nomme le spirème. Puis ce fil se fragmente en tronçons qui prennent la forme d'anses et se segmentent ensuite longitudinalement (fig. 485).

Au surplus la forme d'anse est loin d'être générale, et les nouveaux travaux décrivent très souvent les chromosomes comme de simples bâtonnets plus ou moins régulièrement recourbés et parfois très courts (voir fig. 497).

La fragmentation transversale se montre parfois à mesure que le réseau de linine se défait et sans qu'il y ait a aucun moment spirème continu.

La division longitudinale des anses chromatiques peut être avancée et apparaître pendant le stade du spirème, comme l'ont décrit

„ * „ ^ , Fig. 485. - Prophase dans une cellule do

JhLEMMING, HERMANN, DRAUER, daUS Salamandre, chromatine en spirème

la formation, il est vrai, d'éléments (Droner).

génitaux; et c'est probablement

à cette circonstance qu'est due la particularité. Nous y reviendrons dans un chapitre suivant.

Y- Plaque équaloriale. Les anses chromatiques déplacées se rangent ordinairement en une plaque équatoriale; mais on les voit aussi se grouper au milieu du fuseau en un petit tas plus ou moins confus et en tous cas beaucoup moins précis qu'une plaque discoïde.

S. Nombre des anses chromatiques. On admet que dans chaque espèce le nombre des anses chromatiques est absolument constant. C'est là une vérité statique fondée seulement sur la fréquence ; mais ce n'est pas une nécessité, et les choses peuvent se passer diflFéremment sans modification aucune dans la vie et dans la forme de l'animal. Par exemple, dans un parasite de l'intestin du Cheval, V Ascaris megalocephala^ dont les cellules génitales ont été si souvent étudiées à cet égard, Boveri a découvert que certains individus possèdent 4 anses chromatiques dans la division de leurs cellules somatiques, tandis que d'autres individus, absolument indistincts des premiers, n'en possèdent que 2. La première variété est dite bis^alens et la seconde uni^alens; mais, quels que soient les

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noms que Ton crée, il n'en reste pas moins acquis que dans Tespèce A. megalocephala la mitose se fait chez certains individus avec 4 anses et chez d'autres avec 2. Le même fait exactement se retrouve d'après Brauer qui cite un Phyllopode du genre Artemia où Ton compte tantôt 168 anses et tantôt 84 seulement.

Sur un seul animal, Ophryotrocha puer,ilis^ étudié par Korschelt,

la division des cellules se fait avec 4 chromosomes aussi bien dans Tectoderme que dans l'endoderme ou le mésoblaste.

Il en est de même pour les premières cellules de la segmentation ; par contre dans les stades avancés (Blastula), en outre des fuseaux à 4 anses chromatiques, il y en a qui en montrent 8 dans chaque plaque fille. Peut-être bien que des recherches assidues changeraient en une règle ces cas encore exceptionnels à Theure actuelle.

Quoi qu'il en soit, pas un des actes de la division indirecte ne se présente sans variations possibles; il ne convient donc pas de prendre les phénomènes de la mitose pour une donnée nécessaire, invariable et simple de laquelle il soit possible d'extraire une explication générale touchant les multiples propriétés des animaux. C'est un phénomène naturel au même titre que tous les autres, et il doit comme les autres être réduit aux lois de la Physique et non servir de base initiale à la spéculation.

La division du noyau chez les Protozoaires offre des aspects un peu spéciaux et que Ton pourrait dire intermédiaires souvent entre la division directe et la division indirecte. Le sujet d'ailleurs réserve à l'observation de grandes difficultés, et nous nous bornerons à reproduire quelques-unes des figures données par les auteurs qui s'en sont occupé (fig. 486).

Nebenkerne. — Il existe dans un grand nombre de cellules, au voisinage du noyau, des corps assez variés d'aspect et que Ton désigne sous le nom de Nebenkerne ou noyaux accessoires. Ces

Fig. 486. — Micronucleus de Paramœcium caudatuni pendant la mitose (Maupas).

corps sont assurément de natures diverses, mais ils semblent tous avoir quelques rapports avec la division nucléaire.

1** Nebenkerne mitosomes. D'après Platneb le fuseau achromatique garderait longtemps la trace des modifications qu'il a reçues et après la mitose formerait, dans le protoplasme, des masses individualisées qui sont l'un des corps appelés Nebenkerne (fig. 500).

2** Nebenkerne karyosomes. D'autres fois, le Nebenkerne provient directement du noyau. Dans un travail récent, H. Rabl a montré son rapport avec la division nucléaire. Avant l'amitose, le noyau émet 1, 2, 3 ou 4 petites balles chromatiques qui restent dans son voisinage, et lui-même après cette émission se divise sans mitose.

Dans certaines mitoses le même auteur a vu que 3 ou 4 anses chromatiques ne sont pas entraînées vers les pôles, et que peut-être il y a là un des processus par lesquels se font les noyaux accessoires.

Ces productions ne paraissent d'ailleurs avoir aucun rôle actif dans la vie cellulaire et semblent des substances de rebut.

Bataillon, qui a rencontré des balles chromatiques non sans rapport avec celles de H. Rabl, y voit le premier stade de l'apparition du pigment.