CHAPITRE II

Histogenèse.

La théorie Cellulaire et la Différenciation.

La division cellulaire dont nous venons de faire Tétude est le processus même par lequel s'édifie le corps des Métazoaires. La segmentation de Tœuf, en effet, depuis bien longtemps connue, a été définitivement assimilée a une division cellulaire. La connaissance de la segmentation de l'œuf a, d'ailleurs, précédé l'établissement ferme de la théorie cellulaire. C'est en 1824 que Prévost et Dumas reconnurent pour la première fois ce phénomène sur des œufs de Grenouille et leur observation fut confirmée dix ans plus tard par von Baer (1834), puis étendue aux œufs de Poissons, en 1836, par Rusconi. Or, si loin que l'on veuille faire remonter l'origine de la théorie cellulaire, on ne peut cependant dépasser la date de 1835, à laquelle Dujardin a professé l'unité de structure des corps vivants, tous composés de la substance mucilagineuse qu'il nommait le sa? code \ et pour voir la théorie nettement introduite et la notion de cellule, en tant qu'unité morphologique, complètement établie, il faut arriver aux travaux de Schleiden et de Schwann (1838-1839).

C'est pour cette raison que les sphères de la segmentation, ou les blastomères, comme on dit aussi aujourd'hui, ne furent point tout de suite assimilées à des cellules dont on ne connaissait pas encore l'importance générale. Mais cela ne tarda guère, car dès 1837 von SiEBOLD, après avoir étudié un grand nombre de Vers intestinaux, reconnut que les sphères de la segmentation étaient des cellules, et que celles-ci constituaient le corps même du nouvel animal. Dès sa venue au jour, la théorie cellulaire trouvait donc le plus ferme soutien dans les découvertes contemporaines relatives aux premiers stades embryologiques. En 1843, Bischoff, en découvrant la segmentation dans l'œuf du Lapin, se rallia lui aussi h l'interprétation cellulaire, et la question sembla dès lors définitivement tranchée, malgré l'opposition momentanée de Carl Yogt, en 1842. À la suite de ses recherches sur l'œuf de Crapaud, cet auteur essaya de faire admettre que les cellules de la segmentation après s'être manifes-

HISTOGENÈSE ET DIFFÉKENCIATION 541

tées disparaîssaîent et qu'il s'en reformait d'autres, seules destinées à constituer l'animal. En 1844, Kôlliker réfuta totalement cette manière de voir, et depuis ce moment on admet sans conteste que le corps du Métazoaire, issu de la cellule œuf, s'édifie en premier lieu par une série de divisions cellulaires, en second lieu par une différenciation progressive qui s'établit peu à peu entre les diverses unités de la masse primitive.

Dans ces dernières années, quelques voix se sont élevées pour contester la légitimité de cette interprétation, notamment pour renverser l'ordre des deux termes que nous avons rappelés : division cellulaire d'abord, différenciation ensuite, et pour demander une modification du concept c cellule » qui ne paraît plus adéquat à l'ensemble des phénomènes. Nous parlerons pour terminer de cette intéressante tentative, mais nous allons exposer auparavant la manière classique de comprendre les choses qui pourrait bien d'ailleurs n'être que très légèrement modifiée par la nouvelle.

Dans tous les cas, et quel que soit l'ordre respectif qu'il faut leur assigner, la division cellulaire et la différenciation progressive sont les processus fondamentaux de l'édification des formes. Chaque développement embryologique est une réfection totale de l'organisme : une épigenèsCj et non pas seulement l'accroissement dans tous les sens de parties préformées dans le germe. Ces résultats fondamentaux ont bien été remis quelque peu en question dans ces dernières années soit d'une façon théorique par Weismann, soit d'une façon technique et expérimentale principalement par les travaux de Roux et de Chabry. Nous ferons une étude spéciale de ces questions nouvelles dans un chapitre suivant.

Les cellules provenant de la division de l'œuf sont d'abord toutes semblables entre elles ou diffèrent à peine, principalement par la taille dans les œufs chargés d'une certaine quantité de vitellus. Nous avons exposé la morphogénie tout entière en indiquant comment les cellules se disposent sur certaines surfaces plus ou moins repliées, tantôt directement, tantôt indirectement par l'effet de métabolies diversement introduites. En outre de cet arrangement qu'elles subissent, les cellules revêtent par groupes des formes particulières suivant la place et le fonctionnement des régions où elles se trouvent. L'étude de ces propriétés d'une autre sorte est ce qu'on nomme Vhistogénie; elle consiste à rechercher les intermédiaires variés par lesquels, en partant de la même forme indifférente, à peu près sphérique ou ellipsoïdale, arrivent à se manifester les formes diverses que nous avons classées et décrites en Statique (chap. III, page 172).

Toutes ces transformations ne doivent pas, dans ce Traité général, nous intéresser au même titre. Nous allons prendre comme exemples

CINEMATIQUE

spécialement instructifs les modifications qui conduisent au tissu osseux, à la cellule nerveuse et aux éléments génitaux.

Tissu osseux. — La formation du tissu osseux est en définitive une différenciation parmi les éléments mésenchymateux, qui

conduit quelques-uns de

\Sk

ceux-ci à sécréter entre eux une substance intercellulaire abondante, capable d'attirer à elle et de solidifier les sels calcaires qui se trouvent dans l'organisme. A ne considérer que ce résultat le plus général, le processus de différenciation pourrait ôtre conçu comme extrêmement simple. Mais il est loin d'en être ainsi, et c'est au contraire un des plus compliqués de l'organisation : une véritable métabolie accompagnée de remanie- [ ' ments, de destruction et de

reformation. Pour mettre quelque clarté dans cet exposé il faut d'abord distinguer trois objets d'étude, qui sont : 1<> les os dits de membrane y formés par un étui conjonctif périostique sans qu'il y ait eu de cartilage préexistant; 2® les os formés autour d'un cartilage préexistant, comme c'est le cas pour ceux des Batraciens et pour beaucoup de ceux des Oiseaux; 3® enfin, les os formés autour et à la place d'un cartilage préexistant qu'il détruisent pour le remplacer, ainsi que cela arrive pour la plupart des os chez les Mammifères.

Les os de membrane se diilérencient de la façon la plus simple. La région qu'ils doivent occuper est d'abord formée d'un tissu conjonctif lâche où des faisceaux de fibrilles sont disposés de façon à composer des lames entrecoupées réservant entre elles des espaces qui communiquent les uns avec les autres, et qui sont remplis par des cellules banales du tissu conjonctif, destinées a se transformer en ostéoblastes.

Les faisceaux de fibrilles sont d'abord gagnés par la calcification

io

Kig. 487. — Schéma de l'ossification périostique.

Pf périoste ; c, cellules jeunes, fSh, fibres de Sharpey ;

osy ostéoblasto ; /o, lamelle osseuse.

HISTOGENÈSE ET DIFFÉRENCIATION 543

d'une façon plus ou moins complète, ce qui les transforme en fibres de Sharpey déjà signalées page 220.

A mesure que cette calcification première, partie d'un ou de plusieurs nodules, s'étend en surface, car les os en question sont généralement plats, les alvéoles se comblent peu à peu de la façon suivante. Les cellules indifférentes qui s'y trouvent s'alignent les unes à côté des autres le long des parois calcifiées, acquièrent des prolongements, deviennent des osléoblastes, sécrètent autour d'elles du calcaire qui, par strates successifs, augmente l'épaisseur des parois et comble bientôt la cavité réduite à n'être plus qu'un petit canal de Havers (fig. 487).

De même que les alvéoles primitives communiquaient entre elles, de même les canaux de Havers qui en sont les restes communiquent entre eux pour former un réseau assez compliqué parallèle à la surface générale de l'os. Le tissu conjonctif adjacent à tout cet ensemble continue pendant ce temps h ajouter de nouvelles couches spongieuses à l'os qui s'épaissit ainsi.

Voyons maintenant l'ossification autour d'un cartilage préexistant. Chez les Mammifères, il n'y a dans ce cas que le maxillaire inférieur, nous le prendrons pour type afin de nous préparer à concevoir avec facilité la formation plus compliquée des os longs. La lame de tissu conjonctif qui entoure le cartilage primitif (cartilage de Meckel) se met à fonctionner, comme un périoste, d'une façon tout à fait analogue à ce que nous venons de voir pour les os de membrane. Il se forme des lamelles conjonctives qui s'ossifient, enfermant un dédale d'alvéoles communiquantes, lesquelles se comblent peu à peu. Un moulage en os compact, qui s'épaissit par adjonction de nouveaux dépôts à sa périphérie, est ainsi établi autour du carti- •age.

Le cartilage séparé du tissu conjonctif général duquel, par simple osmose, il tirait son alimentation se trouve dans un état de ralentissement vital sensible, surtout en comparaison du tissu bien vivant qui l'entoure et dont les échanges sont assurés par le système haversien. Les vaisseaux sanguins de l'os, accompagnés des dernières cellules qui ne se sont point transformées en ostéoblastes au centre des alvéoles osseuses, pénètrent dans le cartilage, digèrent sa substance fondamentale, éventrent les capsules ou loges décrites page 217 et finalement absorbent les cellules cartilagineuses qui y sont groupées, absorption qui, sans doute, a lieu par le mode de la phagocytose. C'est là le fait d'une véritable métabolie avec concurrence intercellulaire et disparition complète d'un tissu qui, d'ailleurs, n'est pas restauré : c'est une métabolie inachevée.

Dans les os longs, nous trouvons une formation beaucoup plus compliquée; elle débute en trois points, d'abord au milieu de la

CINEMATIQUE

diaphyse, D, (fig. 488) et plus tard sur les deux épiphyses E et E . Laissons de côté les épiphyses; pour la question générale de structure il suffit d'étudier Tossification de la diaphyse, les deux autres ne faisant que répéter celle-ci.

Les phénomènes peuvent alors se réduire schématiquement aux étapes suivantes : 1® apparition d'une ossification périostique autour du cartilage en une région d'abord limitée qui s'étend par la suite ; 2^ pénétration des vaisseaux de l'os périostique dans le cartilage central, destruction de ce cartilage et formation d'os à sa place; 3** transformation de la masse générale d'os spongieux en os compact; 4^ remaniement intérieur de l'os compact et creusement de sa moelle. Enfin pendant tout le temps que ces phénomènes se passent, en s'étendant du segment moyen de l'os vers ses deux extrémités restées cartilagineuses, celles-ci continuent à vivre, à croître et à allonger le territoire où se formera l'os.

L'os en effet une fois formé ne s'allonge plus. Une expérience d'OLLiER, consistant à y enfoncer deux chevilles qui, durant toute la vie, restent à la même distance l'une de l'autre, prouve ce fait d'une façon péremptoire. Mais pendant assez longtemps l'os croit en épaisseur ; le périoste dépose à la périphérie des couches nouvelles. On s'en rend fort bien compte en cerclant d'un anneau métallique l'os d'un jeune animal, l'anneau se trouve bientôt recouvert de tissu osseux et peut même après un temps assez long être retrouvé dans la cavité médullaire. Ce qui prouve que dans la durée de sa croissance l'os s'épaissit à sa périphérie et s'évide en son centre. Nous allons reprendre avec plus de détail ces divers phénomènes.

Le périoste, fonctionnant comme nous l'avons décrit dans les deux cas précédents, donne du ti^su spongieux qui, parti de la région moyenne, gagne de proche en proche, de façon à former une nrole à paroi plus mince vers ses extrémités que dans sa région moyenne (fig. 489).

Presque en même temps, le cartilage commence à se transformer. Les capsules ou loges qu'il renferme se disposent parallèlement les unes aux autres, suivant le grand axe de l'os, ce qui produit la variété dite cartilage sériée es. (fig. 490). Les chondroplastes à l'intérieur des capsules, par une réaction dernière, paraissent atta-

Fig. 488. — Position des points d'ossiGcation sur un os long.

Dj diaphyse; ff, E'j épiphyses; oe, oe', noyaux osseux des épiphyses; opf os périostique; c, c', cartilages.

HISTOGENÈSE ET DIFFERENCIATION 545

quer les parois de leur loges et agrandir celles-ci pour s'y multiplier. En même temps la calcification gagne la substance fondamentale qui fait des travées allongées entre les loges. C'est alors que des vaisseaux sanguins, issus de la virole osseuse périostique, accompagnés d'ostéoblastes jeunes, pénètrent dans le cartilage calcifié, et éventreut les loges. Les chondroplastes sont résorbés, sans doute phagocytés par les ostéoblastes qui restent seuls et se mettent à s'aligner le long des travées d'abord calcifiées. Ils y déposent de nouvelles couches osseuses, et fabriquent encore de l'os spongieux ou alvéolaire. Cette calcification progresse peu à peu dans le reste

Dp-.

es :s cet

os

^- vs

Fig. 489. — Ossification d'un os long Fig. 490. — Ossification dans un cartilage, schéma

(Ranvier). un peu simplifié d'après M. Duval.

/7, périoste; 0/1, os périostique; cf, car- cr, capsules cartilagineuses; es, cartilage sérié;

tiUge;c, os proTenant do la transforma- ccl, cartilage calcifié; oj, région ossifiée; FS, Tais-

tion du cartilage. seau sangnin.

du cartilage qui continue, d'ailleurs, à vivre et à croître aux deux bouts. Telle est la première métabolie qui fait de l'os au lieu du cartilage détruit.

La transformation de l'os spongieux en os compact est moins simple que dans les deux cas précédents et comporte une petite métabolie secondaire, qui change le système alvéolaire, orienté d'une façon quelconque, en système à cavités allongées. A cet effet certaines cloisons des alvéoles, celles surtout qui sont transversales,

CINEMATIQUE

sont détruites; de là résulte la formatioa de cavités plus longues, qui, en se comblant h Tintérleur par le dépôt des strates successifs de calcaire fourni par les ostéoblastes alignes, sont définitivement changées en canaux de Havers à direction générale longitudinale. Les agents destructeurs des cloisons calcifiées sont les cellules décrites comme myéloplaxes, page 221, et que pour ce motif on

appelle aussi ostéoclastes , La métabolie, au surplus, ne s'arrête pas là, car, dans tout le cours de la vie, certaines régions de l'os sont rongées et refaites, processus à la suite desquels on rencontre des systèmes haversiens érodés, à moitié détruits et remplacés par un nouveau H' (fig. 491).

Dans la région axiale cette métabolie présente un faciès spécial. La phase destructive y est accomplie d'une façon particulièrement énergique :

toutes les cloisons qui enfermaient les alvéoles de l'os spongieux, aussi bien les longitudinales que les transversales, sont attaquées et résorbées par les ostéoclastes; mais elles ne sont pas refaites. Il en résulte une cavité axiale très grande; c'est la cavité médullaire qui ne cesse de s'accroître que quand l'os a luimême fini de s'allonger. La fin de la métabolie médullaire, ainsi qu'on peut dénommer ce faciès spécial, consiste en l'édification de quelques strates concentriques à la cavité, ce qui donne finalement à l'os Taspect que nous avons figuré page 221 (fig. 184).

CeUule nerveuse. — L'histogenèse de la cellule nerveuse a surtout été bien suivie chez les Vertébrés. Nous avons assez longuement décrit les diverses formes des cellules nerveuses pour nous borner ici à quelques renseignements sur la façon dont ces éléments d'aspect si particulier et si caractérisé se relient dans le temps ou l'espace à la forme plus simple de la cellule indifférente.

Parmi les cellules nerveuses, l'une des plus intéressantes est celle que l'on trouve à profusion dans l'écorce cérébrale et que l'on nomme, en raison de sa forme, cellule pyramidale ou encore cellule psychique^ en raison de son fonctionnement présumé. Les prolon-

Fig. 491. — Schéma du remaniement de l'os.

Sh, fibre de Sharpey; //, groupe haversien

primaire; //', groupe haversien secondaire.

HISTOGENÈSE ET DIFFERENCIATION 547

gements du corps cellulaire peuvent être rangés en trois groupes. La tige primaire ramifiée sous la surface de Técorce cérébrale,

Fig.i92. — Phylogénio de la cellule pyramidale (R. y. Cajal). 1, Amphibien; 2, Lézard; 3, Rat; 4, Homme.

puis les prolongements protoplasmiques secondaires qui naissent à la base de la cellule, et enfin le cylindre axe avec ses nombreuses collatérales ramifiées. Un coup d'œil jeté sur la figure 492 montre chez divers Vertébrés les différences d'aspect relatives à la taille et à la complication des ramifications secondaires.

La série est manifestement très continue, depuis les Poissons, où cette sorte de cellule n'existe pas, jusqu'à l'Homme, où les prolongements multiples très ramifiés et très longs permettent d'infinies combinaisons de contacts divers.

Dans un même animal, à mesure que son développement s'effectue, à mesure que ses capacités intellectuelles grandissent, on voit la même série de complications se reproduire au cours d'un temps relativement bref. La figure que nous donnons le fait totalement comprendre, sans entrer dans une description qui la transposerait seulement en un autre langage (fig. 493).

Fig. 493. — Ontogénio de la cellule pyramidale du Rat (R. Y. Cajal).

548 CINÉMATIQUE

Éléments Génitaux : Ovogenèse, Spermatogenèse. — La différenciation des éléments génitaux comporte un certain nombre de préparations, toujours les mêmes chez tous les animaux étudiés et qui se rangent en deux catégories concernant : i^ le nombre de divisions nécessaires pour passer de l'état de cellule quelconque à Tétat de cellule génitale, et 2® la réduction des anses chromatiques à la moitié de ce qu'elles sont dans les cellules ordinaires du corps, réduction qui se fait à Tune des divisions préparatoires que nous venons de signaler.

La glande génitale est d'abord composée de cellules toutes semblables entre elles; puis quelques-unes ^ se distinguent par une activité spéciale

/» »-' Jl ^^ deviennent capables de se développer

"!.• "^ V davantage que les cellules voisines, aux

dépens desquelles elles peuvent même se nourrir parfois. La cellule génitale, d'abord reconnaissable parmi les autres par sa taille seulement, n'est point encore différenciée, ou comme on dit elle n'est pas mure. On lui donne le nom de germe primordial ; et rien dans sa forme ne fait encore préjuger si elle doit donner naissance à un élément mâle ou à un élément femelle. A cet Fig. 494. — Œuf après rémission des état de germe primordial, elle subit un globules polaires. certain nombre de divisions dont on

«'/'il' «Pu. premier globule polaire , r v i a > il

redivisé en deux; «?„ second glo- ^ » P^S tait le COmptC parCC qU ClleS

buie polaire. n'offrent rien de particulier. A la fin de

la période en question, dite période de croissance, la cellule génitale est une oogonie ou une spermatogonie : elle est dans un cas et dans l'autre prête à subir désormais les phénomènes de la maturatioriy qui est de part et d'autre identique dans ses processus fondamentaux mais qui se termine d'une façon différente.

Maturation de Vœuf, Formation du Spermatozoïde, — L'oogonie se divise une première fois en deux; et cette division a depuis longtemps fixé l'attention, car les deux éléments qui en proviennent sont extrêmement inégaux. L'un d'eux est même si petit par rapport à l'autre que ce phénomène n'avait pas d'abord paru être une division ceUulaire et qu'on l'avait nommé émission des globules polaires, Giard et Bûtschli furent les premiers à reconnaître la véritable nature du processus et leur opinion est aujourd'hui tout à fait classique.

Une seconde division a lieu, donnant d'une part un second globule

HISTOGENÈSE ET DIFFÉRENCIATION 549

polaire et Tœuf mûr, tandis qu'à côté le premier globule polaire se divise en deux (fig. 494). On peut représenter tout cela par le diagramme ci-joint {A, fig. 495) et Ton voit qu'une oogonie n'a donné naissance qu'à un seul œuf mûr, attendu que les trois cellules polaires dégénèrent et n'évoluent pas davantage.

De son côté la spermatogonie se divise en deux cellules nommées spermatocytes ; chacune d'elles en donne deux autres, les spermatîdes, et chacun de ceux-ci se transforme en un spermatozoïde par une différenciation dont nous parlerons tout à l'heure. Pour l'instant retenons que, si l'on représente par un diagramme (5, fig. 495) la

Fig. 495. — Diagramme de la correspondance de la maturation de Toeaf ot de la formation

du spermatozoïde.

Af œuf; ogt oogonie; oc, oocyle; ov, oeuf mûr; gpij gp^^ premier et second globule polaire; gPii^ KPWf division en deux du premier globule polaire — S, spermatozoïde; sg, spermatogonie; sCf spermatocyte; st^ spermatide; sz^ spermatozoïde.

série des divisions qui viennent de s'accomplir, nous aurons une disposition identique à la précédente, avec cette différence que les 4 cellules issues de la spermatogonie persistent toutes les quatre, tandis que, dans le cas de l'oogonie, trois disparaissent et peuvent même être réabsorbées par l'œuf (fig. 320).

Etant donné que l'oogonie d'une part et la spermatogonie de l'autre se sont préparées à la suite d'un nombre indéterminé de divisions, il peut sembler arbitraire et sans intérêt de rapprocher les unes des autres les deux dernières divisions. Il en serait certainement ainsi, si d'ailleurs ces deux dernières divisions n'avaient en commun des caractères très spéciaux relativement au nombre des anses chromatiques.

Réduction du nombre des anses chromatiques. — Van Beneden s'est aperçu le premier que le noyau des cellules génitales prêtes pour la fécondation contient un nombre d'anses chromatiques deux fois

CINEMATIQUE

moindre que celui des cellules ordinaires du corps dans une espèce donnée. Ce fait est en lui-même curieux; mais il a de plus été exploité d'une façon peut-être excessive pour des spéculations nombreuses et variées. Il faut remarquer d'ailleurs que le phénomène paraît d'autant plus important que l'on est mieux persuadé de la valeur de chaque anse chromatique comme unité morphologique stable. Un noyau qui ne fournit que deux anses semble, si celles-ci sont des unités fixes, avoir deux fois moins de chromatine que le noyau capable d'en donner quatre. Or cela n'est pas vrai : la réduction dans le nombre se fait sans réduction dans la substance. Conclusion nécessaire : l'anse chromatique n'est pas une unité fixe.

Pig. 496. — Réductioii chromatique dans la préparation des éléments génitaux (Schéma). A,Bf C, première diyision; A',B't C'^ seconde division.

La réduction dans le nombre des anses doit nous apparaître simplement comme un arrangement nouveau, dont la seule importance consiste en ce qu'il n'est encore pour le moment connu que dans la préparation des cellules génitales.

Il est peu de sujets sur lesquels on ait autant écrit que sur celui-ci. Une assez grande obscurité y a persisté néanmoins; mais pour tout dire les difficultés et les complications nous paraissent résider beaucoup plus dans les interprétations et dans les théories que dans les phénomènes eux-mêmes.

A la suite des recherches de van Beneden, deBovERi, d'O. Hertwig, de Brauer, de Korschelt, etc., on peut aujourd'hui ramener cette réduction au thème suivant, valable aussi bien pour la préparation du spermatide que pour celle de l'œuf. Prenons d'abord la sper-

HISTOGENÈSE ET DIFFÉRENCIATION 551

matogonîe. Elle contient le même nombre d^anses (ou de bâtonnets) chromatiques qu'une cellule somatique quelconque : mettons 4 pour fixer les idées. La série i4,/?, C, (fig. 496) montre la division de laquelle résultent les spermatocytes. C'est une karyokinèse peu différente du type et qui comporte une division longitudinale et une fragmentation transversale, parfois interverties, mais dont le résultat final est l'attribution comme d'ordinaire de 4 anses aux deux noyaux nouveaux.

Pour la division suivante (série A , B , C\ fig. 496) dans chaque spermatocyte, aucun stade de repos n intervient : la chromatine ne se

Fig. 497. — Expulsion du premier globule polaire dans l'œuf à'Ophryotrocha puerilis, fausse réduction chromatique (Korsghelt).

répartit plus dans les mailles d'un réseau nucléaire et c'est là pour nous tout le phénomène \ car, n'ayant pas subi le temps de repos normal, n'ayant pas refait la quantité normale d'échanges avec le protoplasme ambiant, elle n'a aucune raison de se comporter de la façon normale. Bien au contraire, un nouveau fuseau se produit immédiatement, la moitié des bâtonnets ou des anses chromatiques tout disposés à l'avance est tirée vers un pôle et la seconde moitié vers l'autre.

Dans la maturation de l'œuf, les mêmes phénomènes exactement se reproduisent, et la réduction se manifeste à l'émission du second globule polaire, tout h fait équivalente au passage du spermatocyte au spermatide.

Sur Vœ\i( d'Ophryotroc/ia, Korsghelt a signalé dans le fuseau qui prépare le premier globule polaire (fig. 497) une fausse réduction, consistant en ce que les 8 bâtonnets chromatiques se recollent deux à deux. La fente longitudinale déjà établie disparaît, puis reparaît.

CINEMATIQUE

Et cela montre en somme combien peu sont des indisfidualités ou des unités les bâtonnets qui peuvent ainsi alternativement se confondre et se séparer. La vraie réduction se fait comme dans tous les autres cas à l'émission du second globule polaire (fig. 498). La seconde des deux divisions est certainement, comme le dit VAN Beneden, une division cellulaire spéciale où Ton ne voit pas survenir la division longitudinale des anses. Mais prenons bien garde que là n'est pas le point capital : la première particularité est Tabsence de repos nucléaire et de réarrangement alvéolaire. C'est là le fait essentiel, c'est lui qui détermine l'absence de la

iÀ

-riK

Fig. 498. — Ophryotrocha puerilis^ fin de Texpulsion da premier globule polaire, et expulsion dn second avec vraie réduction chromatique (Korschblt).

gPi»gP\t premier et second globules polaires.

Fig. 499.

Tête de spermatozoïde.

N, noyau; f a,sphère attractive ;

nkt Nebenkerne; fa^ filament

axial.

division longitudinale et ce dernier phénomène n'a pas toute l'importance théorique qu'on lui attribue : 1® puisqu'il peut être arrêté si facilement, 2® puisque son arrêt n'a point de conséquences ultérieures, attendu que sans être fécondé, c'est-à-dire sans aucun changement, un œuf de Poule peut commencer à se segmenter, par quoi il se comporte comme une cellule tout à fait ordinaire.

La réduction chromatique nous apparaît au résumé comme la simple conséquence de la rapidité des dernières divisions. Elle tire pour certains auteurs son importance de l'intérêt qu'ils attribuent à la division longitudinale des anses chromatiques, intérêt qui est lui-même purement théorique et se lie à la croyance que la chromatine est le substratum des propriétés héréditaires.

Différenciation du spermatide en spermatozoïde. — Le sperma-

HI8TOGBNESB ET DIFFERENCIATION

tozoïde est une cellule très spéciale dans laquelle toutefois on peut retrouver les objets et les apparences que Ton voit dans toute cellule type. D'après

les auteurs moder- ^ .

nés (Prenant, Plat- jA, ^^ ^ - *t

NBR, etc.), on y reconnaît un noyau, une sphère attractive, un Nebenkerne et un filament axial qui part du noyau en suivant Talignement de la queue

On s'est particulièrement préoccupé du Nebenkerne chez le spermatozoïde en se demandant quel rôle tout particulier

il pouvait bien jouer dans la fécondation, puis on s'est aperçu qu'il y en avait dans n'importe quelle cellule. Le spermatozoïde n'a donc

au fond rien de particulier et

^Âx

Jf

Fig. 500. — Transformation du spermatide en spermatozoTde (Platnir).

N, noyau; sa, sphère attractive; fa, reste du fuseau achromatique; Ml, Ml, mitosomes qui en proviennent (Nebenkerne).

Sa

le Nebenkerne y est un reste du fuseau achromatique , comme l'a montré Platner, dans le Sphinx euphofbiœ; nous pourrions donc ne rien en dire de plus si nous n'y trouvions en même temps le moyen de décrire la série des différenciations. A la suite de la division qui a donné le spermatide, le fuseau achromatique, protoplasme modifié par son étirement*, reste quelque temps distinct du protoplasme ambiant en deux masses Mi et Mj nommées mitosomes (fig. 500, 501, 502).

Le mitosome ilf, après être resté assez longtemps visible se fond

Fig. 501. — Transformation du spermatide en spermatozoïde (Platnbr).

N, noyau; sa, sphère attractive; Mi, ilf|, premier et second mitosomes ; fa, filament axial.