Voir Dynamique TechniçuCf ch. II

HISTOGENÈSE ET DIFFERENCIATION 555

considéré h un moment donné arrîveraît dans l'avenir à produire une masse matérielle infinie et immortelle, ou du moins qui ne serait réduite dans l'étendue et la durée que par des destructions accidentelles. Il n'en est pas du tout ainsi, et la scissiparité en se répétant épuise l'être et ne donne plus lieu au bout de quelque temps qu'à des cellules petites, dégénérées, incapables de se diviser à nouveau et qui meurent, c'est-àdire subissent une désagrégation «-, % complète.

Maupas, ayant dans des cultures J4 , r

de Stylonichia piistulata mis à part î

les êtres issus de chaque bipartition 3 ^ ^r»

afin d'empêcher toute conjugaison, *•

reconnut qu'après 316 divisions la dégénérescence sénile ou sénescence puis la mort survenaient. Dans les cultures au contraire où tous les

Infusoires restaient ensemble, Maupas j'

constatait, suivant ses propres termes ^i ^

€ une épidémie de conjugaisons »

vers l'époque de la 175® bipartition.

La conjugaison est donc un phéno- Fig. SOS. — Un stade de la conjugaison

mène nécessaire à la perpétuité du des Paramœcies (r. hertwio).

. u 1 T r * 1711 ilf, AT, macronudeas; a|... 04, noyaux

protoplasme chez les IniUSOireS. bile résulUnt de la subdivision du micro-

se prépare suivant deux types diflFé- °"cieus.

rents selon que les êtres conjugués

sont de dimensions égales, comme par exemple chez les Paramœciesy

ou que les êtres qui se conjuguent sont inégaux, comme il arrive

chez les Vorticellidés ,

Dans les Infusoires, la substance nucléaire est répartie en deux masses : l'une plus grosse ou macronuc/eus, l'autre plus petite ou micronucleus. Pendant la conjugaison, le macronucleus dégénère petit à petit et finalement se détruit au sein du protoplasme; nous n'en parlerons pas davantage. Le micronucleus de chaque Paramœcie se divise d'abord en 2, puis chacun de ceux-ci encore en 2 ; ce qui fait en tout 4 petits noyaux (fig. 503) dont 3 dégénèrent et dispciraissent,en sorte qu'il n'en reste plus qu'un dans chaque Paramœcie. Celui-ci se divise en 2. l'une des moitiés passe dans la Paramœcie voisine et se fond avec la moitié qui y est restée. Pour la troisième fois nous retrouvons les deux Paramœcies en face l'une de l'autre avec chacune un micronucleus; mais celui-ci n'est pas du tout le même qu'au début du phénomène.

Si nous représentons par un diagramme les dwisions nucléaires qui viennent de s'opérer, nous voyons qu'il est exactement sem-

CINEMATIQUE

Fig. 504. — Schéma de la maturation karyogamiqae chez les Paramœcies, modifié d'après Maupas.

A,Aff micronaeleus des deux Paramœcies;

fl}, a^,a\f a\y nojaax quivontse conjuguer.

blable k celui par lequel nous avons représenté les divisions cellulaires dans la maturation de rœur(fig. 504 et 495). Dans le cas actuel

3 noyaux ont dégénéré comme dans le cas précédent Tavaient faits cellules; la seule différence est que chez la Paramœcie le processus n'est pas suivi d'une cytogarnie^ mais seulement d'une karyogamie et, comme dit Màupas^ d'un rajeunissement karjogamique.

Les deux Paramœcies en effet qui viennent d'effectuer cet échange de substances nucléaires vont se trouver aptes à réaliser une série de bipartitions nouvelles.

Mais auparavant elles doivent reconstituer leur macronucleus, puisqu'il a disparu et qu'il n'est pas encore refait. Les êtres conjugués restant toujours accolés subissent dans leur noyau unique une série de divisions qui en donnent 2, puis 4, puis 8. C'est à ce moment que la conjugaison prend fin et que les deux Paramœcies s'éloignent l'une de l'autre (fig. 505). Dans chacune, prise isolément, 3 des 8 noyaux dégénèrent: il en reste alors 5. Quatre de ceux-ci grossissent beaucoup et se changent en macronucleus, tandis que le cinquième se divisant une fois de plus porte le nombre total à 6 noyaux dont 4 gros et 2 petits. Une première bipartition s'effectue donnant deux cellules nouvelles avec chacune un petit noyau et deux gros. Le petit noyau se divise en deux et une seconde bipartition sépare l'un de l'autre deux fois deux Paramœcies normales ayant chacune un macronucleus et un micronucleus.

Chez les Vorticellidés les deux cellules qui se conjuguent ne sont pas égales. A de certains moments, en effet, on voit survenir de petits êtres qui rompent leurs pédoncules d'attache, et à l'aide de leurs cils se déplacent jusqu'à ce qu'ils aient rencontré une Vorticelle

Fig. 505. — Schéma de la reconstruction du macronucleus des Paramœcies (Maupas).

ai+a'|, noyau résultant de la conjugaison; 1, II, 111, générations cellulaires; 1, 2, 8, 4, les 4 cellules produites après les deux premières bipartitions.

HISTOGENESE ET DIFFERENCIATION

ordinaire demeurée fixée : les premiers sont nommés microgamètesy les seconds macrogamètes. Les deux êtres s*accolent l'un à Tautre (fig. 506), leurs macronucleus entrent en dégénérescence et les micronucleus subissent une série de divisions préparatoires fort ressemblantes à ce que nous avons déjà vu. Pour la macrogamète il y a identité, c'est-à-dire production de quatre noyaux dont un seul persiste; dans la microgamète on compte une division de plus, de laquelle résultent huit micronucleus qui disparaissent sauf un (fig. 507). Ce dernier va se fondre avec le micronucleus restant dans la macrogamète pendant que dans le même temps les protoplasmes confluent Tun dans l'autre. Il y a donc dans ce cas non plus seulement karyogamie^ mais cytogamie.

Le phénomène que nous avons décrit comme sporulation chez les Protozoaires paraît conduire à la division cellulaire par un simple remaniement du protoplasme, qui s'accomplit au cours d'une période de repos dans un kyste. Un certain nombre d'exemples laissent penser que la sporulation est souvent précédée, soit de karyogamie, soit de cytogamie.

Citons en premier lieu les observations de Wolters sur une Grégarine, le Monocystis du Lombric. Deux Grégarines s'enkystent ensemble. Dans chaque Grégarine, le noyau se divise en deux et l'un des nouveaux noyaux est expulsé et dégénère. Puis les deux noyaux restants se rapprochent, se fusionnent et se séparent presque aussitôt (fig. 508).

Chaque Grégarine après cela produit ses pseudonavicelles.

Chacune de celles-ci mise en liberté se divise en huit sporozoïtes, comme nous l'avons dit p. 534. C'est une véritable karyogamie, analogue à celle des Paramœcies et précédée d'une division et

Fig. 506. — Conjugaison des Vorlicelles.

JV, macronucleus; n, micronucleus — A y macrogaméte; B, micro gamète en conjugaison , Bo^ microgaméte libre.

#cl + fj

Fig. 507. — Diagramme des divisions cellulaires dans la fécondation dos Vorticelles, modifié d'après Maupas.

A, macrogamète; S, microgaméte; a+^) noyau de conjugaison.

558 CINÉMATIQUE

d'une dégénérescence nucléaire. Voilà le fait général, le nombre des divisions préparatoires est moindre dans le cas de la Grégarine que dans celui de Tlnfusoire, et ceci montre qu'il n'y a pas lieu d attribuer à ce nombre une importance excessive. Nous sommes ainsi

Fig. 508. •— Schéma résumant les données de Woltbrs sur la karyogamie des Grégarincs.

moins surpris de voir le noyau de la Vorticelle mâle subir une division de plus que le spermatozoïde du Métazoaire. Il faut ajouter que CuÉNOT conteste la réalité de cette karyogamie : d'après lui, les deux Grégarines resteraient accolées sans échanges visibles. Au reste, les Sporozoaires donnent lieu à l'heure actuelle à tant de travaux divers, qu'il est difficile de fixer leur histoire d'une façon

quelque peu arrêtée. Au surplus, la question en suspens n'est pas capitale : que la conjugaison se fasse par échange de matières visibles comme la chromatine, ou seulement de matières solubles interosmosées, il n'y a pas une différence essentielle.

Dans la Coccidie qui produit la diarrhée du Lapin [Coccidium o^iforme), une

Fig. 509.— Microgamète d'une Coccidie [Echinospora] SporulatioU SC produit SanS

(LÉGER). aucun phénomène nucléaire

préparatoire ; c'est-à-dire qu'une Coccidie se divise en un certain nombre de spores en onglets disposées autour d'un rebut plasmique. Mais les êtres ainsi produits ne peuvent vivre que dans les cellules et meurent soit dans le tube digestif, soit dans le sérum.

HISTOGENÈSEET DIFFÉRENCIATION 559

A celte sporulation monogénique s'en ajoute une autre qui fait suite à une véritable fécondation ou cytogamie inégale. L'élément femelle ou macrogamète est une quelconque des Coccidies et Ton ne peut dire si elle subit une maturation particulière, ce qui est toutefois probable. La microgamète se prépare de la façon suivante. Le noyau se divise en un très grand nombre de petites masses qui se portent à la périphérie et se mettent à fourmiller à la façon des spermatozoïdes. Des recherches récentes ont montré ces petits corps riches en chromatine munis de deux cils et capables de se fusionner avec une Coccidie jouant le rôle de macrogamète(fig. 509).

Après cette véritable fécondation, la macrogamète subit quelques troubles internes qui se traduisent par la sortie de la chromatine hors du noyau, par sa diflFusion dans le protoplasme en granulations décrites autrefois comme éosinophiles et par la formation d'un kyste. La cellule enkystée tombe dans le tube digestif de l'hôte et de là sur l'herbe.

La chromatine revient dans le noyau. La cellule se divise en quatre spores, équivalentes aux pseudonavicelles des Grégarines; chaque pseudonavicelle donne deux sporozoïtes en onglet, qui, avalés par un Lapin, infestent les cellules de son tube digestif.

L'étude de ces faits nous amène à faire remarquer que les phénomènes de maturation suivis de rajeunissement ou de reviviscence, c'est-à-dire inaugurant une série de bipartitions nouvelles, aussi bien dans le Protozoaire que dans l'œuf du Métazoaire, intéressent soit la cellule entière, soit seulement les noyaux. On peut alors se demander si la cellule tout entière, protoplasme et noyau, est bien l'unité morphologique véritable, ou si cette qualité, simple création de notre esprit du reste, ne doit pas être appliquée plus justement au noyau qui participe toujours à ces phénomènes et parfois les accomplit tout seul. Nous sommes ainsi conduits, à la lumière des données de la différenciation, à réviser le concept cellule.

La question a été soulevée dans ces dernières années par plusieurs écrits de Whitman*, de Sedgwick*, de Bourne', présentant des objections à l'auteur précédent, et enfin d'Y. Delage* qui suggère quelques propositions très semblables à celles de Sedgwick, et d'ailleurs incidentes dans un article plus général sur la conception polyzoïque des êtres.

Whitman rappelle que les Protozoaires unicellulaires manifestent de hautes différenciations, que notamment dans un Stentor il y a un pied, une partie moyenne et un péristome, et que si l'on fragmente