Voir Dynamique Technique, ch« IX

LA PHÀ60GTT0SE 565

Cependant les organismes ne présentent aucun exclusivisme relativement à ces deux modalités dîgestives : l'une d'elles ne peut servir h caractériser une forme donnée ou à la désigner comme primitive. En particulier s'il est bien vrai, comme le dit Mbtschnikoff, que les cellules de la Parenchymula se nourrissent par digestion intracellulaire, il est non moins certain que les cellules associées en sphère creuse du Magosphsera en font autant; et il n'y a dès lors, relativement à ce fait, aucune raison de trouver l'une de ces formes plus archaïque que l'autre.

Si la digestion intracellulaire n'est pas un élément qui puisse servir à fixer l'origine des formes, il est tout de même bien sûr qu'elle va en se réduisant à mesure qu'on en étudie de plus compliquées.

La digestion intracellulaire, condition nécessaire et générale de la phagocytose, existe seule chez les Protozoaires et chez les organismes très simples comme la Parenchymula ou la Blastula. Dans les Éponges, les cellules ectodermiques sont écartées de l'acte phagocytaire et n'effectuent pas la digestion intracellulaire, mais, par contre, les cellules flagellées de l'endoderme et les cellules amiboïdes du mésenchyme englobent les unes et les autres les corpuscules qui se trouvent naturellement dans l'eau ambiante et les grains de carmin qu'on y ajoute artificiellement. On peut noter que déjà les cellules endodermiques flagellées possèdent la propriété en question avec une moindre intensité que celles du mésenchyme. Chez les Eponges siliceuses surtout, il existe certaines espèces telle Siphonochalina coriacea dont les cellules mésenchymateuses fonctionnent seules comme phagocytes, tandis que celles de l'endoderme servent principalement à entretenir le courant d'eau à travers l'organisme total.

Dans les Cœlentérés plus élevés en organisation, les cellules endodermiques sécrètent en dehors d'elles les substances chimiques et les diastases qui accomplissent la digestion extracellulaire des aliments, de ceux surtout dont la taille dépasse notablement celle des cellules. La phagocytose se localise alors davantage, et se fixe presque exclusivement sur les cellules mésenchymateuses. Ces dernières n'ont pas du reste l'occasion d'exercer leurs propriétés d'une façon usuelle dans la digestion des aliments; mais elles les manifestent avec éclat si l'on introduit un corps quelconque jusque dans le mésenchyme. Metschnikoff l'a montré par une jolie expérience qui consiste à enfoncer dans l'ombrelle de la Méduse Aurélia aurita une aiguille préalablement roulée dans de la poudre de carmin. On voit au bout de peu de temps le corps étranger entouré comme d'un nuage rose formé par une foule de cellules mésenchymateuses libres qui se rassemblent en cette région et se bourrent des granu-

566 CINÉMATIQUE

lations du carmin. Les éléments anatomiques en question restent

soit isolés soit réunis en plasmodies.

Les cellules libres dans le mésenchyme des larves d'Echinodermes

se comportent de la même façon ; et l'on peut leur faire absorber

les globules d'une goutte de sang, les globules graisseux du lait

ou des Bactéries.

Chez les Vers annelés, les phagocytes libres sont les cellules

suspendues dans le liquide périviscéral. Les Arthropodes, les

Mollusques et les Tuniciers n'ont en circulation dans le corps qu'un seul liquide hémolymphatique. Les éléments figurés sont les phagocytes. On peut

^ ^ : chez beaucoup d'Insectes et de Mol-

lusques distinguer parmi les cellules errantes de l'hémolymphe des leucocytes de deux sortes : les uns renfermant de / très gros granules n'accomplissent jamais la phagocytose, les autres, hyalins, renferment très peu ou point de granules et sont les véritables phagocytes.

Nous avons donc pour la première fois à faire remarquer d'une façon nette que les deux termes leucocytes et phagocytes ne sont pas du tout équivalents. Le premier est défini par la

Fig. 511. — Diapédèso des leucocy- • , * i • i • • , i »

tes à travers les parois d'un capil- propriété hlStologiqUC qUl TCpOUd ft UUC

laire (Schéma). ccUule libre daus un liquide lacunaire

c, cellule de la paroi du capillaire; • i i i *'».'

.-, limite entre deux cellules; /,ieu- <>" sauguin, le sccoud par la propriété cocy^- physiologique qui est l'accomplissement

de la digestion intracellulaire. Il n'y a pas de raisons pour que ces deux qualités différentes coïncident. En fait, nous montrerons plus encore chez les Vertébrés l'inégalité des deux expressions.

Chez les Vertébrés, la phagocytose, c'est-à-dire la conservation de la digestion intracellulaire, est, comme dans tous les Métazoaires précédemment cités, une propriété des cellules libres du mésenchyme, et l'on peut s'en rendre très bien compte, suivant Metschnikoff, en pratiquant une lésion inflammatoire à l'extrémité de la queue d'une jeune larve d'Axolotl, dans une région qui ne possède pas de vaissaux sanguins ou bien dans laquelle ils sont si petits que, obstrués par les gros globules rouges, aucun leucocyte n'y peut pénétrer. Dans ce cas cependant il y a une phagocytose manifeste, tout entière accomplie par les cellules libres du mésenchyme.

Mais, en général, les Vertébrés possèdent en chaque région du

LA PHAGOCYTOSE 567

corps d'innombrables capillaires sanguins, et de ce fait la phagocytose prend dans cet embranchement une allure un peu spéciale. Dans tout endroit où se trouve introduit un corps étranger, tel qu'une épine ou des Bactéries, les vaissaux sanguins amènent en quantité extrêmement grande des leucocytes ou globules blancs du sang. Ceux-ci, par le phénomène de la diapédèse (fig. 511), glissent entre les cellules endothéliales du vaisseau sanguin et passent au travers de la paroi. Ils s'amoncellent en quantité très grande dans la région où se trouve le corps étranger et semblent tout seuls "^^y à accomplir la phagocytose.

Si quelques cellules iibres du méscnchyme y prennent encore part il est impossible de le savoir, et leur rôle en tous cas est extrêmement effacé vis-h-vis de celui des

leucocytes. i

Il semble donc que dans H'

le ca8 des Vertébrés, pha- ^'«^"- .trcnTo" ,*""""'""

gOCyteS et leucocytes de- \, lymphocyte; 2, leucocyte ordinaire; 3, leucoviennent deux termes équi- *=y'® éosinophile; 4, leucocyte dit polynucléaire.

valents. Mais il n'en est rien,

car on doit parmi les éléments libres du sang distinguer, en dehors des globules rouges, quatre variétés d'éléments : les lymphocytes ^ les leucocytes ordinaires^ les leucocytes éosinophiles et les leucocytes polynucléaires (fig. 512).

Les lymphocytes sont de petits éléments à noyau volumineux, qui paraissent avoir leur origine dans les ganglions lymphatiques. Ils sont incapables d'accomplir la phagocytose, et paraissent d'ailleurs n'être que les états jeunes des leucocytes ordinaires, car on trouve entre les deux formes tous les intermédiaires possibles. Les leucocytes ordinaires sont des cellules de grande taille (voir p. 180) à prolongements amiboïdes, à petit noyau, et ils jouissent à un haut degré du pouvoir phagocy taire.

Les leucocytes éosinophiles sont caractérisés par ce fait qu'ils contiennent de très nombreuses granulations ne se colorant pas par les couleurs basiques d'aniline, mais fix<nnt énergiquement les couleurs acides et surtout l'éosine. Les granulations en question sont, dans la plupart des cas, des sortes de réserves, analogues aux granules du vitellus, élaborées par la cellule elle-même comme un résultat de son activité propre. Dans quelques cas aussi, les granu-

CINEMATIQUE

latlons éosinophiles sont le dernier terme de la digestion de substances antérieurement ingérées par la cellule. Quoi qu'il en soit, à Télat qui les spécifie, les leucocytes éosinophiles ne sont pas ou ne sont plus des phagocytes.

Restent les leucocytes polynucléaires qui sont de beaucoup les plus nombreux puisqu'ils forment les 3/4 du nombre total. Ils sont faciles h distinguer par leur noyau très lobé ou composé de plusieurs portions réunies par des étranglements, apparences qui laissent

croire à une multiplicité ordinaire de noyaux. Ils accomplissent activement la phagocytose.

En résumé, parmi les quatre variétés de leucocytes chez les Vertébrés, deux seulement sont phagocytes : les leucocytes ordinaires que l'on appelle aussi macrophages et les leucocytes polynucléaires ou microphages.

Phagocytes fixes, — Du reste ce qui différencie tout à fait les termes phagocyte et leucocyte et écarte toute confusion c'est qu'il y a des phagocytes fixes. Nous avons déjà indiqué les cellules endodermîques des Spongiaires comme rentrant dans cette catégorie; de même chez les Vers les cellules fixes de l'endothélium péritonéal sont phagocytes.

Pour les Mollusques, Kowalewsky a prouvé que les corps solides injectés dans le sang des Pleurobranches, Philine, Gastéroptéron, Doris, s'accumulent dans un organe particulier découvert par DE Lacaze-Duthiers et auquel il avait donné le nom de c glande indéterminée > . Les cellules de cet organe peuvent absorber et digérer des globules sanguins, des grains de vitellus, les globules graisseux du lait. Les cellules de la glande sous-nervienne des Scorpionides fonctionnent d'une façon identique.

Chez les Vertébrés, la rate est dans les mêmes conditions que cette glande indéterminée des Mollusques ou que celle des Scorpions. Ses cellules sont de véritables phagocytes fixes.

Les cellules endothéliales des vaisseaux sanguins, en particulier de ceux qui parcourent le foie, jouissent de propriétés semblables, (fig. 513).

La persistance chez les Métazoaires de la digestion intracellu-

Fig. 513. — Cellules endothéliales de la veine du foie d'un Pigeon infesté par le bacille du Rouget des Porcs (Mktsoiikikofp).

e, cellule endothéliale; g, globule sanguin; /, leucocyte; b^ bacille.

LÀ PHAGOCYTOSE 569

laîre et de la phagocytose joue dans un grand nombre de circonstances un rôle très important. Il convient à cet égard de distinguer deux cas : celui où la phagocytose s'exerce sur des objets étrangers à l'organisme, c'est-à-dire ne résultant pas de la segmentation de l'œuf, et celui où elle s'exerce sur des éléments appartenant à l'organisme, c'est-à-dire produits par la segmentation de l'œuf.

Phagocytose extraorganique. — Les phagocytes dans ce cas,

quelle que soit leur nature propre, englobent et digèrent des éléments étrangers accidentellement introduits dans l'organisme.

Le plus souvent ce sont des microbes que les phagocytes inclusent,

et ce processus est un !

des modes de la résistance à l'infection. Son étude détaillée constitue un important chapitre de la Médecine moderne que nous devons laisser en dehors ^^^' ^l*.- Amibe mourante remplie de Microsphtera vous idibser eu uenors parasites (Mbtschnikofp).

de notre exposé. JV, noyau; r, vacuole; m, Microsphara.

Notons seulement que les phagocytes du Métazoaire se comportent dans l'organisme chacun pour son compte, comme un Protozoaire libre dans le milieu ambiant. Celui-ci englobe les microorganismes, digère et détruit les uns, ou bien, incapable de les attaquer par les liquides de ses vacuoles, il se laisse infester, comme c'est par exemple le cas pour une Amibe dans laquelle se multiplie une Microsphœra qui finit par la détruire (fig. 514).

Phagocytose intraorganique. — Les phénomènes de la phagocytose intraorganique intéressent davantage la Zoologie. Quand, pour une cause ou pour une autre, les éléments très différenciés de l'organisme sont mis dans un état d'infériorité, il arrive que les cellules phagocytes, libres ou fixées, profitent de cette faiblesse momentanée pour envahir les cellules différenciées et pour les détruire. C'est le processus de l'atrophie.

Ainsi l'empoisonnement d'un organisme par l'alcool produit entre autres lésions la cirrhose du foie, rapportée expérimentalement à cette cause pour la première fois par Z. Pdpier^ D'après les travaux

1. Z. PuPiBR. C. R, Ae. Se.f 1873. Arch, de Physiologie normale et pathologique, 1888.

CINEMATIQUE

de Brault* înterprétés par Metschnikoff, il y a Heu de comprendre que les éléments différenciés du foie, affaiblis par l'intoxication,

Pli

Fig. 515. — EnTahissement de* muscles par les phagocytes dans nne pupe de Museide

(KOWALBWSKY).

/fy, h jpoderme; PA, phagocytes; if, filbros muscolaires ; n/n, nojao musculaire.

tm:fSl\m.

Ilo

fi

Fig. 516. — Divers degrés d'érosion des fibres musculaires dans une pupe de Museide (Kowalrwsky).

5, sarcolemme; ph, phagocytes; n|, noyau musculaire intact, n|, noyau musculaire attaqué; n^, noyau musculaire ingéré; 1, 2, 3, fragments d'une fibre érodée.

sont attaqués et absorbés par les phagocytes du tissu conjonctif qui finissent par prendre leur place.

Or, toute modification extraordinaire de Torganisme agit de la sorte sur quelques éléments et peut comme une intoxication être le point de départ d'atrophies.

Par exemple chez les Méduses que Ton fait vivre en captivité, les éléments génitauxavortent très souvent et sont alors la proie des cellules libres du mésenchyme.

Tous les processus que dans le cours de