P. Fischer. Arch, Zool. Exp. et Génér

CROISSANCE ET RBGÉNéRATION 603

que la régénération se fasse, et dans la forme diblastique qui nous occupe la question de tissu se confond avec celle de feuillet; nous la traiterons au chapitre suivant.

La régénération chez les Protozoaires est une étude du plus haut intérêt qui n'est pas sans rapport avec la précédente, mais qui aussi s'en distingue par les enseignements plus variés qu'elle donne.

Si on coupe un Protozoaire en fragments, certains de ceux-ci continuent à manifester tous les phénomènes de vie (mouvement, capture, digestion, croissance) et finalement reprennent la forme que Têtre avait avant toute opération. D'autres fragments, après avoir manifesté quelque temps le mouvement, la capture, des commencements de

Fig. 537. — Cicatrisation de Polystomella crispa (Verworn). c, cicatrice.

digestion, ne s'accroissent plus et bientôt se désagrègent et se résolvent dans le liquide ambiant. On reconnaît que les fragments de la première catégorie sont ceux qui possèdent le noyau, tandis que ceux de la seconde en sont dépourvus. Le fait a d'abord été mis en évidence par les expériences de Balbiani sur Stentor cœruleus.

La présence du noyau dans un fragment de Protozoaire est donc la condition nécessaire à la continuation de sa vie et à son accroissement ultérieur, lequel, si Ton a en souvenir la forme antérieure a l'expérience, peut être appelé régénération.

La condition d'ailleurs n'est pas absolument suffisante. Ainsi Verworn^ coupe en deux Difflugia urceolata qui forme sa coquille aux dépens de grains de sable ingérés; le protoplasme se conserve entrés bon état, mais ne peut plus se refaire une coquille sans qu'au reste l'être paraisse en souffrir. Balbiani a également observé chez des Paramœcies des fragments nucléés vivant pendant plusieurs mois sans croître, c'est-à-dire sans régénérer la forme.

Entre la réparation intégrale et le statu quo sans dépérissement, se place la cicatrisation ou réparation incomplète. Elle a été observée par Verworn chez Polystomella crispa, Foraminifère polythalame. Après lésion il s'établit, au bout de trois ou six jours, une muraille

1. Verworn. Biologische Protisten-Studien, Z. f. w. Z.. XLVI.

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calcaire le long de la section ; la forme totale ne se refait pas (fig. 537). Dans les phénomènes de réparation, la forme se refait telle qu'elle était avant le traumatisme et notamment elle est orientée de la même manière; c'est la régénération normale. Souvent aussi il arrive que le processus de croissance ou de multiplication cellulaire conduit à une forme qui rappelle le type de la première, mais qui est loin de lui être identique ou équivalente. Il se produit en ce cas des phénomènes auxquels Lœb a donné le nom A' hétéromorphoses . Ils sont particulièrement sensibles chez les Cœlentérés, lesquels présentent une orientation longitudinale bien accentuée. Si Ton

Fiff. 538 ^*^* ^'®' ~~ Hétépomorphoses (J. Lœb).

o an u Lœ en r •. j,^ tentacules initiaux ; /, tentacules nouveaux ; a, A, points de section.

isole du corps une tranche suffisante ah (fig. 538), elle reconstitue une région orale et tentaculaire du côté a et un pied du côté b. Cette polarité se maintient à tous coups dans certains types tels que l'Hydre d'eau douce et les Actinies.

Dans d'autres types, la polarité est tantôt conservée, tantôt supprimée, et cette dernière circonstance constitue un cas d'hétéromorphose.

Lœb en a signalé beaucoup d'exemples. On peut entre autres avec Tubularia mesembryanthemum (II y fig. 539) faire régénérer deux têtes par un fragment a b maintenu horizontal. Un fragment semblable

coupé sur Aglaophenia pluma produit toujours à son extrémité supérieure une tête, et un pied à l'inférieure, quels que soient les rapports des deux bouts sectionnés avec la tête et le pied de la forme initiale. La polarité n'est donc pas pour ces cas une qualité essentielle imprimée dans la forme, elle est redéterminée à chaque coup par l'action de la pesanteur ou le géotropisme.

Hétéromorphose ne s'entend pas seulement d'un renversement d'orientation, mais de toute réparation qui ne refait pas la forme exactement ce qu'elle était. Ainsi, si l'on coupe un petit fragment de Cerianthus membranaceus (/, fig. 539), les tentacules situés audessus de la section s'atrophient, et il en repousse de nouveaux en t au-dessous.

Semblables phénomènes sont également visibles dans d'autres embranchements, par exemple chez les Tuniciers ; si l'on pratique sur le corps d'une Ciona intestinalis une incision à quelque distance de l'orifice inspirateur, il se détermine en ce point une bouche adventive qui se munit de taches ocellaires comme l'orifice normal et s'allonge en un nouveau siphon. On peut obtenir aussi des Ciona à 3 et 4 siphons.

On signale également des hétéromorphoses portant sur des parties de formes : telle la reconstitution après section des yeux des Crustacés podophthalmes qui repoussent en forme d'antennes.

L'hétéromorphose, qui en somme est un ensemble de phénomènes exceptionnels, parait aussi pouvoir se présenter exceptionnellement chez les Annélides. D'après Y. Delage, si l'on pratique sur un Lombric une section qui intéresse obliquement un anneau, l'animal se débarrasse d'abord du reste de l'anneau coupé et régénère la partie enlevée. Mais on trouve parfois des Annélides, surtout des Lombrics \ qui ont une forme bifurquée. Caullery et Mesnil' proposent d'interpréter ces cas comme des régénérations avec hétéromorphoses. Ils s'appuient pour cela sur l'étude d'un exemplaire de Dodecaceria concharum, muni de deux queues qui pourraient bien résulter des circonstances suivantes. L'Annélide réduite par accident k sa région B, (fig. 540) dont les anneaux sont beaucoup plus gros que les autres, a régénéré normalement une tête, A, et deux queues, C, et 6V On conçoit que la lésion antérieure projetée en abc a donné deux files de segments A et C,.

Ces phénomènes de régénération post-traumatique permettent d'entrevoir l'explication des formes à bourgeonnement rameux comme Syllis ramosa^ dans la mesure au moins où le bourgeonnement se laisse réduire à la régénération et inversement.

Nous voyons ainsi que la régénération est une qualité générale