CHAPITRE I

Dynamique du Protoplasme et des Phénomènes cellulaires.

La dynamique du protoplasme, c'est-à-dîre la réduction des phénomènes dont il est le siège à des phénomènes physiques, comporte deux objets tout aussi distincts l'un de l'autre que la Physique peut l'être de la Chimie mais pas davantage.

Il est manifeste, en effet, qu'une partie des actes accomplis dans le protoplasme a pour cause la composition chimique des substances en contact, laquelle détermine les combinaisons et destructions dont celles-ci sont capables en présence les unes des autres ou de corps étrangers. On trouvera indiqués dans les travaux relatifs à la Physiologie cellulaire les plus importants résultats dès maintenant acquis dans cet ordre d'idées, et relatifs à une partie de la vie cellulaire.

Il est non moins manifeste qu'une autre partie de cette vie ne tient pas à la composition chimique, mais aux seules qualités de la structure et aux phénomènes physiques dont elle est la cause. La preuve en est que l'on peut reproduire toute cette partie de la vie cellulaire avec des corps inertes, n'ayant pas la même composition chimique que la matière vivante mais ayant la même structure.

C'est une méthode scientifique de la meilleure qualité que de diviser les problèmes trop complexes pour en aborder l'étude par parties. C'est celle dans laquelle nous allons suivre Bûtschli^ pour essayer de comprendre avec lui les lois physiques qui régissent les phénomènes vitaux. Au reste les manifestations de cette seconde sorte se traduisent par des changements de forme et rentrent par là dans le cadre de nos études.

1. 0. BiJTSCHLi. Unterêuchungtn ûber mikrotkopitche Schaûme und daê Proiopla*tn.

Fig. 550. — Mouvements des liquides en contact.

Oy goutte en suspension dans le liquide b; c, nouveau liquide introduit; Xt centre d'expansion superficielle sur la goutte a.

I. Mouvements dans des liquides en contact. — Certains phénomènes vitaux, et particulièrement le mouvement, doivent rentrer dans la catégorie d'actions étudiées en 1886 par Berthold comme mouvements d'émulsion, en 1888 par Quincke comme mouvements de diffusion, et par Lehmann comme mouvements de contact.

Théorème. — Soit une goutte liquide, a (fig. 550), plongée dans un fluide ou un autre liquide, b. Si Ton introduit un troisième liquide, c, tel que la tension superficielle de a avec c soit plus faible que la tension superficielle de a avec i, et si ce nouveau liquide vient en contact avec a au point a:, il se produit sur a au point a: une diminution de la tension superficielle. L'amoindrissement de la tension superficielle en x détermine sur a des courants qui convergent vers le point x de toutes les régions profondes, puis qui, arrivés à la surface, divergent h partir de ce même point a:. Celuici est dit centre d'expansion [Ausbreitung), ou plus complètement d'expansion superficielle.

Application à des corps déterminés : Huile , Eau et Eau de Savon, — BûTSCHLi a donné du théorème précédent une démonstration expérimentale avec les substances dont l'étude doit nous intéresser désormais. On place sur le porteobjet d'un microscope une petite goutte d'huile, H (fig. 551), en suspension dans de l'eau, et l'on fait arriver sur le bord de la préparation une petite quantité d'eau de savon, S. Si l'on a soin de teinter légèrement celle-ci avec une couleur d'aniline et d'incorporer au préalable à l'huile une petite quantité de noir de fumée très divisé, on assiste aux phénomènes suivants.

Avant même que l'eau de savon soit arrivée au contact de l'huile, il se produit sur celle-ci

un tourbillon de courants superficiels et profonds que montre notre figure, et que l'on suit très bien grâce aux particules de noir de

Fig. 551. — Mouvement des liquides en contact.

5, eau de savon; H, goutte d'huile; x, centre d'expansion superficielle. Le tout est dans l'eau : les flèches indiquent le sens des mouvements.

fumée qui y prennent part. L'eau ambiante participe au phénomène giratoire, et, lorsque les mouvements ont acquis une certaine intensité, la goutte d'huile s'élance au devant de l'eau de savon et pénètre parfois fort loin dans celle-ci.

Quelle que puisse être en ses derniers détails l'explication qu'il convient de donner pour ces déplacements, elle est sûrement d'ordre physique et cela nous suffit parfaitement pour nous appuyer avec sécurité sur le phénomène en question.

II. Gouttes d'Ecume. — Bûtschli est arrivé à fabriquer des gouttelettes ayant une structure écumeuse. Il a pour cela utilisé des procédés divers dont le plus simple est de laisser l'eau pénétrer

par diffusion dans l'intérieur de l'huile. L'eau diffusée se ramasse en microscopiques gouttelettes qui creusent de vacuoles l'intérieur de l'huile (fig. 552).

Si le phénomène dure assez pour que l'eau s'introduise en grande quantité, les vacuoles qu'elles forment se pressent les unes contre les autres et de sphériques deviennent polyédriques.

Les faces des polyèdres sont faites d'huile et leur intérieur est plein

Flg. 552. — Diffusion de gouttelettes d'eau d'caU. Si l'huilc a d'abord été

dans une goutte d'huile. mélangée avcc du noir de fumée,

les corpuscules qui constituent celui-ci se rassemblent, une fois l'écume faite, aux sommets des polyèdres.

On peut pour arriver plus rapidement au résultat remplacer l'eau pure par une dissolution de carbonate de potasse. Avec l'huile ce corps tend à donner un savon et l'action chimique active le phénomène physique de diffusion. Les vacuoles se trouvent alors remplies d'une dissolution de carbonate de potasse et de savon.

Ces gouttes d'écume ressemblent au protoplasme; elles ont toutes ses qualités physiques, au point que l'on peut s'y méprendre. Les photographies qui en ont été données et le témoignage de tous ceux qui les ont vues ne laissent aucun doute à cet égard. Elles peuvent durer, c'est-à-dire conserver leur structure environ un mois ou deux. Ensuite les vacuoles se résolvent les unes dans les autres et forment de grosses gouttes dans la goutte d'huile contenante.

Ce retour de l'hétérogène à l'homogène est aussi la façon dont le protoplasme meurt, bien que dans ce cas le phénomène soit accom-

pagné et, sans doute, compliqué d'une succession de transformations chimiques.

1° Action de la glycérine. — La glycérine éclaircit les gouttes d'huile écumeuse et les contracte, comme elle ferait pour le protoplasme. Ces deux résultats sont dus Tun et l'autre à ce que, par diffusion, la glycérine a remplacé dans les vacuoles la dissolution aqueuse qui s'y trouvait d'abord. D'une part, la différence de réfraction entre l'huile et la glycérine est moindre qu'entre l'huile et l'eau : d'où éclaircissement. D'autre part, conformément aux lois de l'osmose, il est sorti plus d'eau qu'il n'est rentré de glycérine : d'où contraction.

On obtient ainsi avec une goutte de diamètre a une goutte de

diamètre -^ par un séjour de vingt-quatre heures dans la glycérine;

elle reprendra son diamètre primitif, a, si on la remet vingt-quatre heures dans l'eau.

2® Effets de l'osmose, — Préparons d'abord une goutte d'écume par un séjour de vingt-quatre heures dans de la glycérine à 50 0/0.

En la transportant ensuite soit dans de l'eau pure, soit dans de la glycérine pure, nous créons un motif (ou si l'on veut une force) d'osmose entre le liquide des vacuoles et le liquide ambiant. /^^^""T ^"""^^\v

C'est d'ailleurs la seule condition yÇ ^\ \ ^ i / //'^v

nouvelle introduite. Cette seule condi- A^^ \ f^^^^^^K

tion de l'osmose détermine une orien- /''^x^'*' ^•^'-T-'A

tation radiaire des vacuoles, qui donne / *'•*'*'» ^'%^r=> - ^'l

à toute la goutte l'aspect rayonné 1 --»-''. C^»^^ j

(fig.553). ^ \-;;';. ^}x^^:y

Nous appelons l'attention sur cette \ ^ ' \^\ ^/

expérience capitale dont nous comptons \/ ^ / ' i \ \ V^

tirer parti pour expliquer une série de ^^^^^--i^L--'^'^^

phénomènes qui sont parmi les plus Fig. 553. — Action de rosmose sur importants et les plus curieux de la une goutte d'huile écumouse.

vie cellulaire.

3** Structure fibreuse. Si l'on réussit à produire des gouttes d'écume en employant de l'huile vieille et épaisse, on peut leur faire subir, sans les fragmenter, une compression assez forte entre deux lames de verre. Elles s'étalent en donnant des prolongements dans tous les sens. En examinant les plus déliés de ces prolongements, c'est-à-dire ceux qui ont le mieux supporté l'étirement sans se rompre, et qui sont aussi les plus élastiques, on voit qu'ils présentent une structure fibreuse (fig. 554). Cette structure est dans ce cas manifestement due à l'étirement et a l'orientation des vacuoles.

Fig. 554. — Stractore striée rapportée à un étirement de vacuoles.

Il est difficile de ne pas remarquer aussi que dans les tissus animaux élasticité et structure fibreuse sont deux qualités associées.

4° Mouvements dans les gouttes d'écume. — Plaçons une goutte d'écume dans de l'eau, sur une lame de verre, et comprimons-la légèrement par une lamelle (fig. 555) : nous ne tarderons pas à voir des courants superficiels se diriger des deux pôles a et i vers Téquateur ; tandis que des courants profonds cheminent vers le centre d'abord et de là vers les pôles. Ces mouvements dans la goutte s'expliquent comme une conséquence du théorème précédemment énoncé sur les mouvements des liquides en contact. A la surface de la goutte d'écume viennent, à chaque instant, crever quelques-unes des vacuoles, émettant ainsi en un point de la surface une petite quantité de la solution de carbonate de potasse et de savon qu'elles contiennent. Si le phénomène a lieu en un point quelconque, /?, la solution répandue difiuse rapidement dans l'eau ambiante et il ne se produit rien, ou du moins rien qui ait l'importance de ce qui se passe au voisinage des points a et b. En ces régions, en effet, le carbonate de potasse et le savon provenant des bulles qui crèvent ne diffusent guère dans l'eau ambiante, se concentrent de plus en plus, et finalement deviennent assez abondants pour

réaliser les conditions d'une goutte d'huile (ou plus exactement d'écume à surface et à tension superficielle d'huile) plongée dans l'eau et mise en contact avec un troisième liquide : carbonate de potasse et savon. Les mouvements réalisés doivent se produire.

Si les gouttes ne sont pas comprimées, mais libres dans un volume d'eau assez étendu, il peut arriver qu'en un point x (fig. 556) plusieurs vacuoles crèvent à la fois, jetant sur la surface une quantité de carbonate de potasse et de savon suffisante pour déterminer un centre d'expansion. La goutte alors est entraînée, le centre d'expansion en avant, jusqu'à ce que le frottement de l'eau ambiante ralentisse et finalement arrête le mouvement^ dont la cause s'atténue aussi à mesure que diffuse dans l'eau ambiante la petite quantité de

Fig. 555. — Mouyements dans une goutte d'huile écumeuse comprimée dans l'eau, p, point quelconque de la surface; a, b, points où se déterminent des centres d'expansion superficielle.

Fig. 556. — Moavements d'une goutto d'huile ëcumeuse libre dans l'eau, or, centre d'expansion superficielle. Les petites flèches indiquent les mouvements internes dans la goutte d'écume, la grande flèche le sens du déplacement général.

liquide vacuolaire émise. Le phénomène peut se reproduire en un autre point et la goutte repart dans une autre direction.

Bl'tschli a observé des gouttes qui se sont ainsi promenées pendant six jours.

Un certain nombre de détails curieux s'expliquent par ces propriétés. Si une goutte approche d'un objet fixe, d'un support par exemple, elle ne peut plus s'en écarter ; ceci tient à ce que la petite quantité de liquide vacuolaire qui a déterminé le centre d'expansion diffuse moins rapidement dans l'eau ambiante et maintient plus longtemps la raison du mouvement dans ce sens.

De même deux gouttes qui marchent l'une vers l'autre accélèrent leur mouvement à mesure qu'elles se rapprochent, et finalement ne peuvent plus s'éloigner. Il arrive parfois alors qu'elles se touchent et se fusionnent (fig. 557).

De même encore, une goutte mobile arrivant vers une goutte immobile détermine sur celle-ci un centre d'expansion et des courants.

5** Action de l'électricité sur les gouttes d'écume, — Tout en exprimant le désir de voir le sujet repris par un physicien de profession, Bùtschli a constaté les phénomènes suivants.

Les courants continus déterminent un centre d'expansion, par suite un mouvement vers le pôle positif.

Les courants induits donnent à l'ouverture et à la fermeture du

circuit une brusque contraction.

Les courants interrompus produisent une contraction continue, qui, si le phénomène est prolongé, se relâche : Il y a fatigue.

Fig. 557. — Rencontre de deux gouttes

d'fiuile écumeuse. III. AppUcatiOIl de CBS

expériences à l'étude des Protoplasmes. — Un certain nombre d'auteurs et particulièrement Y. Delage, tout en reconnaissant l'intérêt de ces ingénieuses expériences, pensent qu'elles ne sont pas applicables aux phénomènes dont le protoplasme est le siège. La composition chimique étant fort dissemblable dans un cas et dans l'autre, les auteurs en ques-

tion estiment que les phénomènes, pour ressemblants qu'ils soient en apparence, sont au fond essentiellement différents; nous ne pouvons nous associer à cette critique beaucoup trop compréhensive à notre avis.

Evidemment les expériences précédentes ne doivent pas être invoquées, à quelque titre que ce soit, pour expliquer les phénomènes vitaux dans lesquels la composition chimique importe, telles la digestion ou l'assimilation ; mais il est très légitime de s'y référer dans tous les cas où la composition chimique n'importe pas en sol et n'intervient que pour produire des phénomènes physiques, en particulier pour activer l'osmose. Tels sont, il nous semble, les phénomènes du mouvement et ceux qui précèdent ou accompagnent la division cellulaire.

Nous allons, parmi les nombreux mémoires publiés sur ce sujet dans les dernières années, choisir les résultats susceptibles de se grouper en une explication, sans laisser toutefois ignorer que la question est encore h l'élude et par suite fort controversée. Nous ne pouvons mieux faire pour ceux qui désireraient l'analyser dans sa complexité que de les renvoyer aux travaux de Delage', d'HERTwiG*, d'HENNEGUY^ et de WiLsoN*, desquels ils pourront, s'il leur convient, remonter aux sources originales.

1. Ectosarque^ endosarque, noyauy chromosomes. — Nous avons déjà dit que des observateurs de plus en plus nombreux s'accordent à reconnaître au protoplasme une structure alvéolaire, c'est-à-dire comparable à une écume dont les mailles contenantes sont le spon^ gioplasme et les gouttelettes contenues Vhyaloplasme ou enchylème.

Il est aisé de comprendre qu'avec un très bon microscope, dont le plan focal est un plan géométrique, on ne voit qu'une coupe optique d'un pareil assemblage ; les polyèdres d'un spongioplasme sont coupés suivant des polygones et l'on observe l'aspect réticulaire.

Quant aux aspects fibrillaires et granulaires, ils peuvent être dus à l'action des réactifs fixateurs, dont le pouvoir osmotique très fort et la pénétration brusque ont rompu les mailles de l'écume. Si même on reconnaît de semblables apparences sur des cellules vivantes, on peut assez légitimement admettre que celles-ci sont naturellement dans un état d'osmose spécial, qui, s'il ne devait pas changer, les mettrait tout près du terme de leur vie.

La vie en effet pour nous, dans sa manifestation normale et capable de durée, a pour substratum la structure hétérogène alvéo-