HoussAY. Anat. Anzeig

feste par son repos l'équilibre en question et par son mouvement la rupture de cet équilibre. Quelle peut être la nature du mouçement manifesté? Toute la question de la mitose est là.

Rappelons que les phénomènes de division n'intéressent que tardivement le noyau, comme aussi les phénomènes d'osmose; occuponsnous en premier lieu de ce qui se produit dans le protoplasme, c'est-à-dire des mouvements du centre d'osmose.

Prenons d'abord le cas simple où la cellule a une forme sensiblement sphérique avec un noyau excentrique et un centre d'osmose sensiblement au centre de figure : toutes conditions réalisées par exemple q

dans un leucocyte, ainsi que l'a remarqué Heidenhain^ Si l'osmose vient à s'accroître dans un sens ou dans l'autre, l'équilibre qui existe dans tout ce système est rompu; et chaque point est sollicité au mouvement. Considérons ce qui se produit dans un plan diamétral passant par le centre du noyau : les forces dirigées à l'intérieur des angles MOP, M'OF (fig. 559) se font équilibre les unes aux autres. 11 n'en est pas de même de celles qui sont situées dans l'angle MOP, qui est si l'on veut l'angle de coui^erture nucléaire.

Rien ne contrebalance leur action, qui peut alors s'exprimer et modifier la longueur du rayon 0 C et de ses voisins. Ce rayon OC ^ été distingué des autres par Heidenhain qui lui a donné le nom d'axe cellulaire,* conformément à ce que E. van Beneden avait indiqué dès 1883.

La sphère cellulaire est changée en un ellipsoïde ou dans le plan le cercle en une ellipse. Ceci n'est qu'à peu près vrai; car la viscosité et la faible élasticité du protoplasme jouent leur rôle inconnu dans la nature de la déformation. Admettons cependant l'ellipse pour rester dans un cas simple; la légère inexactitude qu'il pourrait contenir se trouverait rectifiée par une faible déformation, incapable de modifier l'aspect général des figures.

Dès que la forme elliptique s'accuse, les rayons orientés par

1. HBiDBifBAiN. Neue Unienuchungen ûber die Centraîkôrper und ihre Beziehungen zum Kern- und Zeîlenproto plasma ^ Arch. f. mik. Anat. 1894.

Fig. 559. — État quiescent d'une

cellulo sphérique.

Ny noyau ; o, centre d'osmose. Pour

les autres lettres voir le texte.

Fig. 560. — Dynamique de la mitose.

(Voir le texte).

Tosmose, toujours normaux à la surfacey ne convergent plus en un point; ils deviennent, comme cela est bien connu, tangents à une courbe appelée la déç^eloppée de l'el/ipse, qui possède 4 points de rebroussement A A' BB (fig. 560).

Rappelons tout de suite que plusieurs auteurs récents, Farmer, Heidenhain, Krompecher signalent comme fréquentes dès le début de la mitose des figures quadripolaires.

Si, daos un plan diamétral passant par le centre du noyau, les

Fig. 561. •— Fuseau nchromatiquc représente comme formé par la révolution

de la développée d'une ellipse.

(Voir le texte).

phénomènes se passent bien ainsi, à quoi correspondent-ils dans l'espace? La cellule est assimilable à un ellipsoïde de révolution autour de Taxe cellulaire OC ou BB' qui est la même ligne. Les normales à la surface de cet ellipsoïde, que tracent les lignes orientées par l'osmose, demeurent tangentes à la surface engendrée par la révolution de cette développée (fig. 561). Géométriquement

parlant, elles V enveloppent; visuellement parlant, elles la dessinent. Cette figure, dont nous donnons la représentation, est une sorte de tonnelet à extrémités aiguës Bff eiii cercle équalorial A A' (fig. 561 ).

Si on la regarde avec un grossissement permettant de la voir tout entière dans la cellule, elle apparaît en effet comme un tonnelet. Si on la considère sur des coupes faites soit par un rasoir, soit par le plan focal d'un fort objectif, il y a lieu de distinguer alors suivant l'orientation de ce plan. Ce qui est visible comme phénomène particulier est dû à l'orientation des normales, par suite le plan d'étude doit contenir celles-ci, il doit être un plan méridien. Donc géométriquement, ^ — s,,^^

ou bien l'on ne voit rien (probabilité infinie) /^ j >.

ou bien l'on voit 4 pôles situés, comme dit / \

Hertwig, aux 4 sommets d'un losange (proba- / \ ^^^ /' \ bilité faible). Il y a une probabilité intermé- i r:l<^'r} 1^--^- 1 diaire de voir 2 pôles. Supposons un plan d'abord l /i^^^,^f(^^' j méridien qui tourne autour de A A'; dès que \ ' ^^^^'^^^^^^ la rotation commence, les points B et R lui \ l^'iff / | / échappent et les pôles formés en A et A' y sont \^^^4k^^

visibles encore. On comprend très bien, en \^^^^^y/

effet, que si le plan considéré s'est déplacé en pjg. 552. — Dynamique A et A' d'un écart moindre que la largeur d'une **® ^* mîioso.

vacuole, en B et B l'écart est bien plus grand. ^^°*'** *^''''^-

C'est pourquoi dans de nombreux cas on peut ne voir que deux asters dans la cellule, et cela surtout en étudiant sur des coupes ou avec de forts grossissements (fig. 562).

Dans les cas même où l'on ne voit que deux pôles, ils n'apparaissent pas tout à fait comme le fait prévoir notre argumentation à priori. On ne les décrit pas souvent comme des points de rebroussement nets, mais bien plutôt comme des plages vides autour desquelles sont étirées les vacuoles.

Rappelons encore que les lignes de direction osmotique sont rendues visibles par le seul étirement des vacuoles : celles-ci ne tracent pas des lignes géométriques, elles ont une largeur, elles sont en nombre fini dans un espace donné. En ce qui regarde spécialement les vacuoles voisines de A et de A\ on peut observer que le multiple entrecoupement des tangentes dans ces régions équivaut à un étirement des vacuoles dans tous les sens, autant dire à leur destruction ou à leur pulvérisation en infiniment petites sphérules. En sorte qu'on ne voit plus les lignes de forces en ces régions qui apparaissent même, par la destruction de leurs vacuoles, comme anhystes au milieu de la masse structurée.

Le passage de l'état initial aux suivants se fait d'une façon continue; en sorte que la substitution de Véi^ii polaire à l'état centré a

été interprétée d'abord comme une division de la sphère attractive. Nous voyons que le phénomène est à la fois plus complexe dans son effet et plus simple dans sa cause.

Nous n'avons dans tout cela rien dit du centrosome, qui existe aussi bien dans le centre d'osmose que dans les points de rebroussement de la développée; pour les mêmes raisons que ci-dessus, on avait induit de là qu'il se divisait et on le considérait comme très important. Nous pensons avec Watase que le centrosome est de la même nature que tous les microsomes suspendus dans les mailleâ

du spongioplasme. Il est toutefois beaucoup plus gros, pour la raison que, situé dans la zone où les vacuoles se sont détruites, il a été produit par l'agglomération plus ou moins complète de tous les microsomes mis en liberté.

De ce que ces microsomes en effet sont plus solides que le reste du plasma il ne faut pas conclure qu'ils sont absolument solides et incapables de se souder

Fig. 563. — Dynamique do la mitose. ensemble.

(Voir le texte). D^ cette interprétation résulte une

explication très simple des figures quadripolaires. Elles étaient attribuées, notamment par Flem- MiNG, Strassbûrger, Treub, Scbmitz, à la division répétée d'un aster à l'intérieur d'une même cellule. D'autres auteurs, Arnold Martin et Krompecher, les considéraient comme produites d'emblée. Non seulement nous partageons ce dernier avis, mais nous ajoutons que la figure quadripolaire est primitive et que les figures tripolaires et bipolaires n'en sont que des réductions.

Prenons maintenant une cellule de forme plus compliquée que la sphère. Il n'y a pas Heu toutefois de la considérer comme très profondément lobée, car chaque lobe aurait alors son petit centre d'osmose spécial et nous assisterions à des déformations pseudopodiques ou à une scission sans mitose. Envisageons une surface disposée autour d'un axe cellulaire, 0 6^ (fig. 563), et telle que dans chaque plan passant par l'axe les normales soient tangentes à une petite développée sans point de rebroussement. Telle est la condition générale de l'état quiescent qui représente encore un état approximativement centré. C'est l'espace compris dans la petite développée en question qu'on appelle usuellement la sphère attractive.

Tout ce que nous avons dit précédemment peut s'appliquer. Il y a encore dans le plan deux angles MOPy M OP d'équilibre, approximatif il est vrai dans ce cas et non plus rigoureux comme dans

Fig. 564. — Dynamiqoe de la

mitose.

(Voir le texte).

le cas de la sphère, et un angle de couverture nucléaire MOP, Donc, si l'osmose vient à varier, nous aurons un maximum de courbure en C, et trois minima en 6^, C et C" . ou Tinverse, ce qui n'a pas d'importance, car dans un cas comme dans l'autre nous avons la condition nécessaire et suffisante pour qu'il apparaisse dans la développée 4 points de rebroussement.

Dans l'espace, la figure cellulaire peut être assimilée à une surface de révolution, en raison de la présence d'un axe, dont l'importance est considérable pour les phénomènes qui nous occupent. En face de cette importance les déformations secondaires perdent pratiquement leur signification.

En sorte qu'on peut, avec une approximation suffisante, admettre que les points de rebroussement tels que B (fig. 564) s'écartent assez peu les uns des autres pour donner un aster unique, tandis que les points tels que A se distribuent sur une courbe de rebroussement plane ou gauche, que les coupes toutefois rencontrent usuellement en deux points. Les phénomènes vus sont peu différents de ceux du cas précédent (fig. 565).

C'est dans cette catégorie que rentrent les asters dessinés par Drûner* pendant la prophase, et dont les Q axes ne sont pas dans le prolongement l'un

de l'autre.

Dans tout ce qui précède, nous avons supposé la cellule recevant du milieu une osmose égale sur toute sa périphérie, et nous avons considéré l'inégalité comme intrinsèque à la cellule et introduite par l'inertie du noyau, non intéressé de prime abord par l'osmose, ainsi que le montre l'observation d'HENNEGUY dont nous avons parlé. Cette disposition est effectivement celle qui se rencontre par exemple pour les leucocytes, ou même dans tout tissu où les cellules ne sont pas étroitement pressées les unes contre les autres. Mais il peut tout aussi bien se faire que l'intensité de l'osmose soit différente dans diverses régions de la surface ; il n'y a plus alors besoin d'invoquer la présence du noyau

Fig. 565. — DyDamiqoe de la

milose.

(Voir le texte).

1. DBfJifBR. Zur Morphologie âer CentraUpindel, Jen. Zeitscb., 1894.

pour amener une inégalité qui existe de soi. Tel est le cas qui se présente dans tous les tissus à croissance rapide comme les tumeurs malignes, les organes hématopoïétiques, les tissus embryonnaires, etc. Chaque cellule est en osmose avec ses voisines et le liquide intercellulaire, osmose qui présente des maxima ou des minima en a, A, c, rf, e, /J g (Kg. 566). Toute circonstance qui modifie Tosmose entre une cellule donnée A et ses voisines a pour effet d'amener un changement de courbure en a, A,... g^ dont on peut dire qu'il est

Fig. 566. — Dynamique de la mitose.

(Voir le texte).

Fig. 567. — Dynamique de la mitose (Voir le texte).

comme un petit bombement en calotte sphérique avec son centrage particulier. Ces centrages particuliers marquent autant de sommets d'aster, et l'on voit bien qu'en raison des contacts cellulaires polyédriques, ces sommets d'aster sont aussi les sommets de polyèdres. C'est justement ce qu'a trouvé Krompecher^ Il a ainsi reconnu des hexaèdres, des octaèdres, des dodécaèdres et des icosaèdres.

Participation du noyau à fa division cellulaire. — L'osmose extérieure intéresse le noyau plus tardivement que le cytoplasme; aussi le noyau joue-t-il au début le rôle d'écran et ne manifeste-t-il rien de lui-même. Plus tard l'osmose le pénètre aussi, et un résultat de cette pénétration est de rendre moins forte la différence de tension superficielle entre le noyau et le cytoplasme; aussi l'apparence membraniforme des alvéoles à la surface se détruit : ce qu'on exprime en disant que la membrane nucléaire disparaît.

Puis, dans les cas au moins où un sommet de la surface engendrée

1. Krompecher. Die mehrfache indirecle Kernieiîungy Wiesbaden. 1894.

par la développée serait près du noyau (fig. 567), les alvéoles de celui-ci subissent une orientation polaire : la chromatine s'aligne de façon à dessiner des anses, de la manière que montrent les figures de Rabl (fig. 568), qui en cas de rupture flotteraient librement cherchant la place de repos maximum. Il semble d'après les observations que ce soit la plage équatoriale du tonnelet. C'est là du moins que se disposent les anses devenues libres.

Pourquoi subissent-elles ensuite la division longitudinale? Je ne suis pas en état de l'expliquer actuellement.

Cette division faite, les 2 paquets d'anses marchent vers les pôles qui sont -B et B. ^

Remarquons que nous donnons pour pôles véritables les points B et B différents de ceux que l'on voit quand on n'aperçoit que 2 asters A et A', Les auteurs croient sans la moindre hésitation que les 2 premiers asters aperçus sont les mêmes que les 2 pôles terminaux ; mais ils sont incapables d'en faire la preuve. Pour affirmer que 2 pôles vus dans une cellule pj^ ^gg, Disposition do u

sont les mêmes que 2 pôles vus une autre chromatine dans le noyau,

p. 1 111 «iri*. simplifiée d'après Rabl.

lois dans une autre cellule, il faudrait , . ,. . ... ,,

' I, projection méridienne ; II,

de toute évidence que la cellule ne pût projection équatoriale.

jamais avoir que 2 pôles. Or nous savons péremptoirement qu'il en a été vu à la fois 4 et plus.

Si les simples phénomènes de la Physique arrivent à rendre compte des figures qui ont paru les plus merveilleuses et des plus intimes manifestations de la vie, on est bien tenté de rapporter à ces mêmes lois physiques toutes les qualités des cellules vivantes. Pour ce qui est en particulier de la forme cellulaire, n'est-il pas évident que les plastides dont la tension superficielle avec le milieu ambiant, eau ou liquide intercellulaire, est forte, seront presque sphériques, avec tout au plus de courts pseudopodes lobés : Amibes, leucocytes, cellules génitales. Quand la tension superficielle considérée est très faible, le protoplasme coule en rigoles grêles et nombreuses : Rhizopodes^ cellules étoilées du mésenchyme, cellules nerveuses. Les prolongements qui rencontrent ceux des cellules voisines confluent avec eux pour toujours, cellules mésenchymateuses, ou ont des confluences temporaires (observations d'ApÀTHY sur les cellules nerveuses) suivies de séparations (observations de R. Y Cajal sur les mêmes cellules).

Si les cellules issues d'un plastidc antérieur se repoussent,

possèdent Tune vIs-à-vis de Tautre une chimiotaxie négative, comme on dirait des corps bruts, elles appartiennent par là au sous-règne des Protozoaires; si elles s'attirent, elles sont dans celui des Métazoaires.

Une science nouvelle, pour laquelle des matériaux sont apprêtés déjà, se prépare de la sorte; nous ne pouvons guère à l'heure actuelle faire plus que d'en présager Tavènement.