C. Janet. C. R, Ac, Se

724 DYNÀMiguB

de la nourriture qu'elle dégorge à une autre. Cette manœuvre est facile à celui qui est fixé sous la tète de la Fourmi: quant à ceux qui se tiennent sous son abdomen, ils flattent avec leurs antennes une autre F'ourmi qui passe, lui sollicitent de la nourriture, et celle-ci leur en dégorge. Donc les Antennophorus fixés sur l'abdomen sont soignés bénévolement par les Hyménoptères au même titre qu'une personne de leur communauté. Nous serions tenté de croire que l'Antennophorus fixé jsous la tète est un parasite dont son hôte se débarasserait bien s'il le pouvait. Ne le pouvant pas, il Fadmet et fait soigner pas ses compagnes ceux qui se trouvent sur son abdomen, et qui faisant contrepoids au premier rendent celui-ci moins incommode (voir p. 702).

Les relations des Fourmis entre elles nous montrent le passage facile de la symbiose au parasitisme. Sans entrer dans les détails de ce sujet intéressant et abondant, considérons seulement l'habitude

Pig. 630. ~~ Relations de U Fourmi Lasius mixtus avec l'Acarieii Antennophorus l/hlmannL

(C. Jamt).

qu'ont certaines espèces de Fourmis d'en réduire d'autres en esclavage. On connaît les expéditions qu'elles organisent pour s'emparer des larves et les faire élever dans leurs propres fourmilières. La Formica sanguinea s'empare ainsi des jeunes de la Formica fiisca\ mais, dans la fourmilière, les maîtres et les esclaves se livrent côte à côte à tous leurs travaux, c'est donc presque un cas de symbiose. Par contre, les Fourmis amazones (Polyergus) agissent tout différemment avec les individus de Formica fusca et de Formica cunicularia dont elles ravissent les larves. Les esclaves accomplissent tous les travaux de la communauté jusques et y compris l'élevage des larves de leurs maîtres et de celles qui ont été capturées dans les expéditions. Les Polyergus ne font rien que la guerre; leurs esclaves les débarrassent même en les léchant de la poussière qui les souille et leur dégorgent de la nourriture. Il y a donc là un véritable parasitisme; la Fourmi amazone perd l'habitude de rechercher elle-même son aliment et même de le prendre quand il est à sa portée. On a constaté le fait d'un individu de cette espèce, qui restait sans y toucher auprès d'un tas de miel jusqu'au moment

OÙ une Formica fusca qu'on lui adjoignit comme compagne se mit h manger et à lui dégorger de la nourriture.

Tel est dans sa première manifestation le phénomène du parasitisme qui modifie si fortement les instincts du parasite, et que nous allons voir maintenant d'une façon graduée modifier également la forme.

Indépendance des phénomènes de Parasitisme et du Temps. — Il n'y a pas entre le parasitisme et le temps, ou les époques de la vie, une relation simple qui permette de réunir les deux concepts dans ce que nous appelons une loi. 11 faut donc de toute nécessité renoncer à une étude purement cinématique qui ne donnerait à l'esprit aucune satisfaction ni aucune clarté.

On rencontre en effet des êtres qui sont parasites toute leur vie; d'autres qui sont libres pendant le jeune âge et parasites à l'état adulte; d'autres enfin qui, parasites dans les débuts de leur vie, deviennent libres à l'état adulte.

Dans tous les cas, qu'il soit définitif ou temporaire, le parasitisme produit les mêmes modifications, qui durent toujours si lui-même est permanent, qui sont fugitives quand il est transitoire, et, dans ce cas, elles apparaissent et disparaissent

avec lui. Par exemple, un Insecte parfait dont la larve parasite a différé beaucoup d'une larve active ne présente lui-même aucune différence sensible, autre que celles d'espèce, avec l'Insecte parfait issu de cette seconde larve. D'autre part, un Nauplius de Sacculine, dont l'adulte doit s'éloigner si fort de tous les Crustacés, ne s'écarte pas sensiblement lui-même d'un Nauplius quelconque (fig. 621).

Le parasitisme imprime donc sa marque au moment même où il existe sans qu'elle demeure visible après ou sans qu'elle se fasse pressentir avant.

Fig. 621. — Nauplius de Sacculioo (Y. Delauk).

a/if, première antenne; an^, seconde antenne; mdy

mandibule; gf^ glande frontale ;<s, œil impair.

Indépendance du Parasitisme et des caractères de classification,

— Plus encore que du temps, le parasitisme doit être regardé comme indépendant des caractères mesurables dont les diverses grandeurs nous ont servi à classer les animaux. Il existe, en effet, des parasites déformés de la même manière, et par suite se ressemblant assez, dans tous les embranchements du règne animal à un âge ou à l'autre de la vie.

Il est possible de l'affirmer, car la place de chacun est facile à fixer par la forme qu'il présente a l'état libre, soit dans sa jeunesse, soit dans son âge mûr. Une difficulté, qui d'ailleurs n'atteint pas notre conclusion, peut surgir dans le cas des êtres parasites toute leur vie, et pour certains d'entre eux, comme les Vers nématodes, il est difficile de dire avec certitude à quelle forme libre ils doivent être comparés.

Le parasitisme ne pouvant être étudié avec fruit ni d'une façon statique, ni d'une façon cinématique, il reste que l'on essaie d'en faire une étude dynamique, en mettant en balance, toutes choses égales d'ailleurs, l'intensité du parasitisme et la grandeur des effets qu'il produit.

Parasitisme et Fixation, — Plus un être est spécialisé comme parasite, et plus il dépend de l'hôte dont il vit. Aussi, si nous considérons une série d'êtres de plus en plus parasites et de plus en plus déformés par cela, nous voyons se dessiner en même temps une autre série de phénomènes distincts des précédents, à savoir les phénomènes de fixation avec les modifications qu'ils entraînent. Tous les animaux très parasites sont aussi des animaux fixés; et ils sont déformés à la fois par leur parasitisme et par leur fixation. Mais il est possible de distinguer entre les deux sortes d'effets ; car il y a des êtres qui sont seulement fixés sans être parasites, et qui montrent isolée la seconde catégorie de déformations. Puisqu'il est possible de dissocier les effets des deux causes citées, nous ne manquerons pas de le faire, et pour commencer nous allons étudier dans ce chapitre les transformations dues au parasitisme seul.

Des degrés du Parasitisme. Parasites externes y parasites internes.

— Un parasite attaque son hôte soit par la surface extérieure de celui-ci, on l'appelle d\ovs parasite externe y soit par la surface intérieure, à moins qu'il ne vive dans les tissus profonds différenciés entre les deux surfaces. Dans ces dernières circonstances le parasite est appelé interne. Il semble alors qu'on ait là deux catégories bien nettes de parasitisme plus ou moins accusé. Il n'en est rien du tout; car cette définition repose sur la morphologie de l'hôte, et ce qui nous importe dans le cas présent, c'est la physiologie du pa-

Fig 622. — Schéma de la position d'un parasite profond quoique externe.

f, fourreau appartenant à l'hùlo;

/»o, pore d'entrée restant ouvert à

l'extérieur.

rasite et la plus ou moins grande facilité qu'il trouve pour sa vie.

Il est aisé de montrer par un exemple que les deux sortes de

phénomènes sont distincts. Les Bopyriens, parmi les Arthrostracés,

sont à divers degrés transformés par le parasitisme; et cependant, d'après les données de Giard et Bonnier, ils sont tous parasites externes y c'est-à-dire situés en dehors de la surface extérieure de leur hôte.

Certains d'entre eux, comme les Portunions parmi les Entonisciens qui sont parasites des Crabes, déterminent par leur présence sur le point de la surface extérieure qu'ils touchent, po (fig. 622), une prolifération de tissus qui forme une poche à parois minces ou fourreau, f : celui-ci contenant le parasite toujours externe s'enfonce entre les viscères du Crabe. Le parasite, séparé des liquides intérieurs de son hôte par une mince membrane est, quoique externe, dans des conditions de nutrition aussi favorables que n'importe quel parasite interne : subissant l'action parasitaire maxima, il doit aussi montrer le maximum de déformation.

A l'inverse de cela, les Trématodes qui, comme les Distomes, vivent dans les canaux biliaires du Mouton , et par suite sur la surface intérieure, sont assez peu déformés parce qu'ils sont plongés non dans des aliments mais dans des déchets qu'ils doivent élaborer eux-mêmes.

De sorte que, s'il est intéressant de noter pour la précision technique la position morphologique réelle, soit externe, soit interne du parasite, il est beaucoup plus important pour la question qui nous préoccupe de chercher à connaître le degré du parasitisme indépendamment de sa signification par rapport à la morphologie de l'hôte, et c'est à quoi nous nous attacherons.

Dans l'état parasite, on peut pour une première approximation

Fig. 623. — Coccus cacti

(BURMBISTBR).

(f mâle; Ç, femelle.

distinguer les trois étapes Ae parasites libres^ de parasites accrochés et de parasites immobiles^ qui comportent, cela va sans dire, une infinité de transitions les unes avec les autres, et que nous dénommons seulement afin d'avoir les repères indispensables au langage. Les parasites libres attaquent temporairement des hôtes de passage et se fixent sur eux soit pour un seul repas, soit pour une durée plus longue. Plus la durée de cette fixation est importante, et

Fig. 624. — Portunion mmnadis^ femelle Fig. 625. — Mftio adulte

après la ponte (Giard et Bonmbr). de Portunion Kosman-

Ce, cëphalogaater ; Se, sac céphalique ou "» (Giard et Bonnibr).

capuchon antérieur do la cavité incubatrice; o,n^, première antenne;

si, sac latéral de la môme cavité. cr, crochets ventraux.

plus les animaux qui s'y adonnent se rapprochent de la seconde catégorie que nous avons distinguée. Mais même les moins agiles dans cette première série d'êtres sont capables, si leur hôte se débarrasse d'eux, de se déplacer et d'aller en chercher un nouveau.

Les parasites accrochés se maintiennent par les contractions de leur corps, ou par des appendices transformés à cet effet, ou par des organes spécialement acquis, sur l'hôte qu'ils ont choisi et qu'ils ne quittent pas, étant peu capables d'en retrouver un autre.

Ceux enfin de la troisième catégorie sont immobiles comme résultat de leur position même dans une région de l'hôte dont ils ne peuvent pas être expulsés : ils n'ont point à faire d'efforts particuliers pour se maintenir.

Il est intéressant de signaler ici que dans beaucoup d'espèces parasites la femelle l'est à un degré de plus que le mâle. Parmi les cas très nombreux que l'on pourrait citer, signalons dans les Insectes le Coccus cacti (fig. 623) dont la femelle est sur les plantes un parasite accroché, tandis que le mâle est un parasite libre. Chez

les Crustacés du genre Portunion, dont nous avons déjfi parlé, la femelle est un parasite immobile et le mâle un parasite accroché (fig. 624, 625).

Si Ton considère les qualités sexuelles comme données au même titre que les naturalistes anciens considéraient comme donnés les caractères d'espèce, il n'y aurait à signaler dans ceci qu'un phénomène curieux, épisode singulier dans l'histoire du parasitisme. Mais si l'on croit que les qualités sexuelles peuvent être déterminées au cours de l'évolution ontogénique par quelque circonstance extérieure, les phénomènes que nous venons de signaler sont de nature à permettre de pénétrer les conditions de ce déterminisme : aussi, nous nous réservons de les traiter avec ce sujet

spécial (voir plus loin pjg gae. — Aclneta ferrumequinum suçant un Enchelys ch. XI). (Lachmann).

La vie parasitaire comporte l'absorption des humeurs de l'hôte ou d'aliments tout élaborés, extrêmement faciles à digérer; on peut de là prévoir l'acquisition de dispositifs exclusivement appropriés à l'aspiration des liquides en même temps qu'une réduction graduelle dans l'appareil digestif qui sera moins énergiquement sollicité h fonctionner.

De même, plus l'être est parasite moins il se déplace, et dès lors ses organes locomoteurs et ses organes sensoriels entrent en régression.

De là deux catégories de modifications que nous allons successivement examiner.

Acquisition d'organes aspirateurs, — Considérons en premier lieu les modifications dues aux conditions spéciales de l'aliment. Les parasites, qu'ils soient libres, accrochés ou immobiles, présentent tous des dispositifs particuliers pour l'absorption des aliments liquides. Ces appareils sont réalisés de diverses manières : !<> suivant le groupe zoologique auquel le parasite appartient, 2® suivant le degré de son parasitisme. Il y aura donc lieu d'envisager pour ces phénomènes un double déterminisme.

Chez les types d'organisation très simple comme les Infusoires, on voit déjà le parasitisme introduire des suçoirs spéciaux. Les

Acinètiens ont, dans leur jeune âge, un revêtement cilié analogue à celui des autres Infusoires; puis à leur état adulte ils perdent ces cils et, fixés ou non par un pédoncule suivant les genres, ils vivent en parasites sur les autres Infusoires dont ils aspirent la substance

plasmique à l'aide de filaments suceurs représentés sur notre figure (fig. 626). Parmi les animaux plus élevés en organisation, certains arrivent à sucer presque sans modification du type buccal ordinaire. Ils appartiennent, il est vrai, à la classe des Mammifères, dont on peut dire que tous les animaux qui la forment sont parasites des glandes mammaires maternelles, et doués par là de la possibilité de sucer normalement. Les Vampires font de cette possibilité de parasitisme une réalité.

Ce sont de grandes Chauves-Souris des ¥\g. ^iLi.-- vampyrus tpectrum régions équatorialcs qui aspirent pen- (Rbonb animal). dant la nuit le sang des Vertébrés en-

dormis (fig. 627).

Parmi les Vers, les Hirudinées ont, par une légère transformation du type normal, acquis un appareil perforant et suceur très perfectionné (fig. 628). La perforation est faite par trois mâchoires à bords dentelés en forme de scie, qui coupent la peau de Thôte temporaire et y déterminent une blessure à trois branches de laquelle le parasite fait facilement couler le sang par les aspirations de son pharynx.

C'est dans la classe des Insectes que .

l'on trouve les parasites libres les plus généralement connus, parce qu'un bon nombre d'entre eux s'attaquent à l'Homme lui-même. Chez ceux-ci, les appendices pairs dont nous avons indiqué le groupement typique autour de la bouche (p. 98), subissent des modifications dont nous allons examiner les principales. ^»«- «^s- - •î««^«««ér« ^<^<^^

^ F . (Rkonb animal).

Les Hyménoptères qui sont à peine i, bouche vue de face; 2, une parasites, vu qu'ils sont capables de mAchoire isolée et grossie,

broyer les aliments solides pour en extraire

les sucs et qu'ils recueillent seulement le nectar exsudé par les plantes, nous font voir la modification minima. Les mandibules, md (fig. 629), persistent ordinairement assez fortes; mais la pre-

mîère paire de maxilles se soude par sa base avec la seconde paire ou lèvre inférieure de façon à constituer une lame plate, sorte de langue ou de cuiller avec laquelle l'Insecte lèche les substances liquides dont il se nourrit.

Plus près des parasites se trouvent encore les Lépidoptères,

(ma

Fig. 629. - Pièces buccales d'un Hymënoptére : Anthophora. œ, œil pair; st^ stommate; a/i, antenne — md, mandibule ; ma?), première maxille;/ym, palpe maxillaire ; pg [tn'x^) paraglosso, partie externe de la seconde maxille ou labium; Ig [mx^]» languette, partie interne de la seconde maxille ou labium; pl^ palpe labial; ep^ épipharynx.

Fig. 630. — Pièces buccales d'un Lépidoptère.

œ, œil composé; an, antenne ; U^ lèvre supérieure — m<2, mandibule; pm^ palpe maxillaire; pl^ palpe labial; tr (mjr|), trompe formée par la soudure des premières maxilles ; ep, épipharynx.

puisqu'ils sont incapables d'absorber d'autres aliments que le nectar des fleurs, pas encore parasites toutefois, mais seulement commensaux, puisque la plante ne paraît pas souffrir de la perte des sucs qu'ils lui ravissent et qu'elle peut même souvent bénéficier de leur visite pour sa fécondation.

Les pièces buccales de ces Insectes sont un peu plus transformées par la production d'une trompe, qui résulte de l'extrême allongement et de l'accolement sur la ligne médiane du corps des appendices latéraux appartenant à la première paire de maxilles. Les autres pièces, mandibules et secondes maxilles, demeurent à la base de celte trompe avec l'aspect de petits rudiments sans usage appréciable (fig. 630).

âA

TRi

fnx.

Les Hémiptères et les Diptères sont, au contraire, des parasites véritables, les derniers d'ordinaire sur les animaux et les premiers plus habituellement sur les végétaux dont ils piquent Técorce pour en recueillir les sucs. Quelques-uns d'entre eux cependant, comme la Punaise {Acanthia lectularia)^ s'attaquent aussi aux animaux. Ces parasites sont la plupart libres et mobiles, mais quelques-uns parmi les Hémiptères s'accrochent à leur hôte soit végétal, par exemple les Pucerons {Aphisy Coccits), soit animal, par exemple les Poux

{PediculuSy Phthirius). Tous ont les pièces buccales transformées les unes en stylets pour perforer la surface de l'hôte, les autres en lames incurvées qui s'accolent ou se rapprochent pour constituer une rigole ou une trompe, à l'aide de laquelle ils aspirent les liquides dont ils se repaissent (fîg.

Parmi les Arthropodes, les Insectes ne sont pas les seuls dont l'appareil masticateur soit formé par des appendices pairs transformés : les Crustacés également nous ont montré un dispositif semblable. Or, parmi les Crustacés, l'ordre des Copépodes comprend un très grand nombre de parasites : les uns très profondément modifiés (Chondracanthiis^ Lernéens) dont nous parlerons plus loin; les autres, parasites moins spécialisés, n'ayant pas perdu la faculté de nager, tantôt avec assez de facilité pour qu'on voie en eux des parasites libres capables de passer d'un hôte sur un autre, tantôt plus lourdement, restant autant que possible accrochés au même hôte et ne le quittant pas spontanément.

Les Copépodes parasites offrent dans leurs pièces buccales une disposition rappelant celle des Insectes piqueurs, et suffisamment homogène pour que Claus ait cru pouvoir les ranger tous dans le même sous-ordre des Siphonostomata .

Canu^ qui a étudié ces animaux de très près ne considère pas comme naturel le groupe des Siphonostomata et, parmi les raisons

Fig. 631. — Pièces buccales d'un Diptère : Tabanus.

Œy œil composé ; st, stemmate ; an, antenne ; /.<, lèvre supérieure — md^ mandibule; mor^, première maxille ; pm^ palpe maxillaire ; //tx^, seconde maxille; ep^ épipharynx; A/i, hypopharynx.

1. Gamu. Lei Copépodei du Boutonnais, Travaux de Wimereux, t. VI, 1892.

qu4I en donne, nous retiendrons celles qui importent au sujet que nous traitons maintenant, à savoir : le siphon aspirateur et les appendices qu'il contient peuvent être semblablement constitués dans des familles séparées par l'ensemble de leurs caractères; et, d'autre part, dans une même famille naturelle, on rencontre divers types pour la formation du siphon.

1** On peut avoir chez des genres sans lien entre eux (Caligidium^ Nereicolay etc.) la disposition suivante : l'atrium buccal se soulève en laissant au fond de lui les mandibules de part et d'autre de la bouche. C'est une trompe tégumentaire. Dans une autre famille, celle des Ascomyzontidésy la même disposition se retrouve avec les différences suivantes : l'appareil est beaucoup plus long et, une fois rabattu sur le ventre, dépasse au moins la seconde mâchoire. En outre, la mandibule tout entière n'est pas prise dans l'atrium buccal, mais seulement un stylet qui en dépend et qui peut jouer un rôle térébrant (fig. 632).

2^ Dans la seule famille des Ascidie colidésy dont Canu fixe les caractères naturels, nous trouvons, sans entrer dans les détails, au moins trois types d'appendices buccaux.

a. — Dans un premier type dit gnathostome, les appendices sont à peu près normaux. On le rencontre dans les genres les moins spécialisés, commensaux plutôt que parasites : Notodelphys, Doropygus^ etc.

Le genre Agnalhaner offre un cas peu différent du précédent en ce que tous les appendices normaux existent, mais très réduits quant à leur puissance masticatrice. L'animal, en effet, pompe les liquides de son hôte à l'aide d'une trompe non perforante^ différence physiologique à laquelle

correspond la différence morphologique suivante. Ce n'est plus une trompe atriale ou tégumentaire comme celles dont nous avons parlé précédemment, c'est une trompe pharyngienne, simple évagination de la partie antérieure du tube digestif.

3- — Dans un deuxième type, la trompe pharyngienne demeurant acquise, on voit disparaître la mandibule de plus en plus inutile. Ex. : Enterocola,

7. — Dans un troisième type, toujours doué de la trompe pharyn-

Fig. 632. — Trompe d'un Copépode ascomyzontidé : Dytpontius striatus (Canu).

mdy mandibule ; sniy stylet man* dibulaire; Tr, trompe; mxi, première maxille.

çc

gienne, on reconnaît que l'appendice supprimé est la première raaxille. Ex. : Aplostoma^ Enteropsis.

Nous sommes entrés dans tous ces détails pour pouvoir avec précision tirer les conclusions suivantes : 1® un même genre de vie, le parasitisme, amène par des nécessités communes les animaux à se pourvoir d'un appareil de succion; s'il s'agit, en particulier,

de la trompe téré- . T brante, nous trou-

vons exactement le même dispositif chez des animaux aussi éloignés que les Insectes et les Copépodes; 2® dans le même groupe des Copépodes, suivant que la nécessité de perforer la surface de l'hôte existe ou non, sont réalisées deux dispositions différentes.

Parmi les Mollusques, on a d'abord connu comme parasite le genre Entoconcha découvert en 1864 par J. Mûller sur les Holothuries dans la baie de la Muggia près de Trieste. Depuis, les frères Sarasin ont décrit, en 1887, deux autres genres Stilifer linckisp qui vit sur TEtoile de mer Linckia multiforis et Thyca ectoconcha ^ parasite sur les mâles de la même Astérie. W. Voigt a fait connaître en 1888 Entocolax Lnd^'igiï découvert par Ludwig sur une Holothurie de la mer de Behring, Myriotrochus Rinkii, Plus récemment en 1897, Kûkenthal a caractérisé un genre nouveau Mucronalia ehurneay trouvé sur un Oursin, VAcrocfadia. Enfin, dans un Synapte de Patagonie, Chirodola Pisanii, Ludwig une fois encore a rencontré un parasite profond qui se rapproche des Entocolax et des Entoconcha.

Sauf le Stilifer dont la déformation est un peu spéciale, tous les autres genres se groupent dans une série dont Schiemenz a essayé d'interpréter la continuité. Pour Stilifer (fig. 633), à l'allongement de la trompe qui est un caractère commun de tous ces Gastéropodes

Fig. 63.1. — Stilifer linckia (P. et F. Sarasin). r, coquille; Af, m.inteau; P^ pied; tr, trompe; br, branchie; F, foie; gc^ ganglion cérébroïde; gp^ ganglion pédieux; op, œil; ot, otocyste.

parasites, s'ajoute Tenveloppement par un repli palléal né autour du cou de ranimai et retroussé jusque par dessus la coquille turbinée. A part cela et l'absence de radula, tous les organes du Mollusque sont parraitement reconnaissables et en place.

Quant à Thyca (fig. 634), c'est un Mollusque dont la coquille est semblable à un bonnet phrygien ; il est si étroitement accolé h son hôte qu'on ne peut l'en arracher sans rupture; son pharynx

Fig. 634. — Gastéropodes parasites.

\, Thyca ectoconcha (P. et F. Sarasin); a, 3, 4, 5, formes intermédiaires hypothétiques de ScHiBMBNz; 6, Entocolax LudwigU (schéma d'après Voiot); 7, Entoconcha mirabilis (J. Mûllbr).

ph^ pharynx; hr^ branchie; i, intestin; h\ foie; R, rectum — rniy rp, replis des téguments antérieur et postérieur; o, orifice qui persiste entre eux; gp^ glande pédiouse — ov^ ovaire; Uy utérus; tpy spermatophores.

aspirateur ne porte pas de radula. Mucronalia a le même aspect général et n'en diffère que par des caractères génériques; il introduit sa trompe par une ambulacre de son hôte, et la poussejusqu'au contact d'une anse intestinale.

Entocolax et Entoconcha (6 et 7, fig. 634) sont beaucoup plus dégradés, ils sont, au reste, endoparasites : leur morphologie se comprend par la suite des croquis ci-joints. Le tube digestif fort réduit dans le premier est tout à fait absent dans le second. Les exemplaires

connus sont tous femelles, car Schiemenz pense que les organes décrits comme testicules ne sont que des amas de spermatophores dans une femelle antérieurement fécondée. Le nombre des exemplaires connus est peut-être trop restreint pour conclure déjà avec l'auteur en question que tous les parasites sont femelles, et que les mâles sont sans doute beaucoup moins parasites, peut-être libres et connus sous un autre nom : la chose toutefois n'est pas impossible.

Pig. 635. — Femelle de Chondracanthus gibbosus.

I, face ventrale; II, profil.

a/}{, a/}|, antennes; /»|, /i s. pattes; (^, mAle pygmée;

/o, tubes ovigéres.

-ovs

Fig. 636 — Femelle de

Lernœa branchialis

(Claus).

ovs, ovisacs.

Des embryons trouvés sur Entoconcha dans le repli palléo-pédieux qui sert de chambre incubatrice ont montré les caractères normaux des embryons de Gastéropodes, coquille, vélum, rudiment de tentacules, opercule, tube digestif, otocystes, etc.

La série des Mollusques vient de nous faire voir des parasites presque libres ou seulement accrochés et ne pénétrant dans l'hôte que de la longueur de leur trompe, puis, en continuité avec eux, des parasites profonds.

Les êtres dont il nous reste à parler maintenant se logent profondément dans leur hôte, quel que soit d'ailleurs le point de la surface par lequel ils l'attaquent. Les uns comme les Chondracanthus (fig. 635) ou les Lernœa (fig. 636) parmi les Copépodes vivent sur les branchies des Poissons, et s'introduisent partiellement ou entièrement dans l'intérieur de la muqueuse, de telle sorte qu'une grande partie de leur corps est baignée par les humeurs de l'hôte et peut se nourrir rien que par osmose périphérique. Aussi l'on voit

sur cette surface baignée de liquides nutritifs croître des expansions plus ou moins boursouflées et godronnées à l'aide desquelles le parasite reçoit son aliment par osmose, comme le ferait n'importe quel organe de l'hôte sur lequel il se trouve.

La déformation très considérable que nous venons de signaler porte surtout sur la femelle : le maie étant moins parasite et moins modifié que celle-ci. Mais nous reviendrons sur ce sujet. La dé-

Kig. 637.

Stade cyclopoide

de Lernaa hrancfUalis.

(Claus.)

'^\> o-i^ti antennes; p^^ p^y pattes.

fMg. 638. — Portunion mmnadis, femcUe adulte avec la cavité incubatrice ouverte ^Giard et Bonnibr).

Cty cëphalogastcr; U^ Uy antennes interne et externe; Igj Id, lames incubatrices droite et gauche du 1*' segment thoracique ; Ildf lame droite du 2» segment; rg^ rdy lamelles récurrentes gauche et droite ; //A, F, Inmos incubatrices dos 3<> et 5* segments.

formation de la femelle est tellement considérable qu'il peut paraître téméraire de lui assigner une place zoologique définie comme nous l'avons fait. Effectivement la certitude n'est acquise à cet égard qu'en suivant l'évolution ontogénique. En particulier pour les Copépodes, nous savons, d'après les recherches de Claus, que les Lernéens présentent dans l'œuf une forme Nauplius avec les trois paires d'appendices caractéristiques. Après cela, l'éclosion se fait sous l'aspect d'un Copépode parfaitement reconnaissable (fig. 637), quoique ses appendices soient déjà réduits dans leur nombre et dans leur taille.

Parmi les Arthrostracés Isopodes, les Portunions appartenant à la famille des Entonisciens, qui, comme nous l'avons dit, bien que morphologiquement en dehors de leur hôte, se trouvent plongés au

milieu même de ses organes, présentent également tout le long de Tabdomen une fraise godronnée extn^mement développée qui fonctionne assurément comme organe d'absorption (fig. 638).

Le maximum d'importance pour les organes d'absorption osmotique est acquis par les Rhizocéphalesy Crustacés parasites dont la forme régressée n'offre plus à l'observateur qu'un sac situé sous l'abdomen des Crabes ou des Bernard-l'Ermite que ces parasites infestent. De ce sac partent en un bouquet des filaments mous qui pénètrent dans l'intérieur de l'hôte comme les racines d'une plante dans le sol, se

ail

Fig. 639. — Racines de la Sacculine dans le Crabe.

(Lano d'après Y. Oblaor).

Crabe : F, région hépatique ; /, région intestinale ;

À, anus — S y Sacculine; r, ses racines.

Fig. 640. — Cypris de Sacculine.

(Y. Dblagr).

aH], an^, antennes; />{, p^^ appendices locomoteurs; /*, furca; gf, ginnde frontale ; a, œil ; pg^ pigment ; U^ gouttelettes huileuses; ovy ovaire.

ramifient sur tous les organes et servent ainsi à la nutrition du parasite, d'une façon exclusive, car il est privé de tube digestif (fig. 639).

De même les Rhizocéphales parcourent une série de formes où l'on reconnaît d'abord un Nauplius libre typique (fig. 621), puis la larve Cypris (fig. 640) qui ressemble tout a fait à un Crustacé inférieur, ne diflérant des Ostracodes que par une moindre spécialisation des appendices. Cette Cypris vit libre quelque temps et se fixe finalement sur son hôte pour subir la métamorphose qui l'amène à la forme réduite que nous avons décrite.

D'autres animaux de forme plus simple comme les Cestodes ou Vers solitaires que l'on trouve dans le tube digestif des animaux les plus variés, plongés dans la masse alimentaire digérée et toute

prête à être absorbée par osmose, perdent aussi leur tube digestif et se nourrissent uniquement par la peau. Mais, la forme rubanée du corps donnant déjà une surface très grande par rapport au volume, point n'est besoin d'aucun déchiquètement supplémentaire (fig. 641).

Acquisition de {ventouses et de crochets. — Nous avons dit plus haut que nous tâcherions de distinguer parmi les phénomènes ceux que Ton peut rapporter exclusivement au parasitisme et ceux qui sont plutôt la conséquence de l'immobilité dont il est accompagné. Il nous faut cependant parler ici des moyens par lesquels cette immobilité, plus ou moins grande suivant le degré du parasitisme, est acquise, et des organes qui la réalisent. Ces organes en effet, toujours des ventouses ou des crochets, contribuent à donner à tous les parasites une allure commune, quel que soit le groupe zoologique auquel ils appartiennent.

A part les parasites enfermés dans les tissus ou dans des cavités presque closes, très-rares sont ceux qui se maintiennent sur une surface extérieure ou intérieure sans organes adaptés à ce rôle. Certains Nématodes y arrivent toutefois, tel Y Ascaris lumhricoïdes qui se maintient dans l'intestin grêle de l'enfant rien qu'en raidissant son corps et en l'arcboutant contre les parois du tube digestif de son hôte.

Le plus souvent on voit se produire soit des ventouses, soit des crochets, soit les deux h la fois. Une ventouse est un organe en forme de cupule dont les parois sont munies de fibres musculaires, circulaires et radiées. L'animal qui veut se fixer sur un objet y pose à plat sa ventouse; puis, par la contraction des parois musculaires de celle-ci, il lui donne une forme de coupe. Cette action produit un vide qui, en raison de la pression atmosphérique, détermine une adhérence considérable.

La production de ventouses se réalise chez les animaux les plus divers. Les Plathelminthes parasites en ont de très puissantes. Chez les Trématodes elles sont en nombre variable : les Distomes en possèdent deux, l'une au milieu de la face ventrale, l'autre à l'extrémité antérieure du corps, et la bouche s'ouvre dans son milieu. Les Polystomes en ont un plus grand nombre : d'abord deux petites

Fig. 6U. — Taenia mediocanellata (Lkickart).

à la partie antérieure de leur corps, puis une ou plusieurs à la partie postérieure (fig. 642).

Les Cestodes, qui sont aussi des Plathelminthes, sont constitués

par une longue chaîne d'anneaux dont chacun est, par les qualités de sa forme, équivalent à un Trématode ; cette chaîne est produite par le bourgeonnement, résultat de l'immobilité (voir plus loin chap. Vil).

Un seul parmi ces anneaux, celui que Ton assimile parfois à une tète, fixe l'ensemble tout entier, et c'est lui qui porte les ventouses dont nous parlons maintenant.

Dans le genre Bothriocephales on trouve deux de ces ventouses, et quatre chez les 7a*nia (fig. 643).

Les Hirudinéesy que l'ensemble de leur organisation et les caractères de leur développement obligent à rapprocher des Annélides polychètes, diffèrent do celles-ci entre autres choses par la présence de fortes ventouses, le plus souvent au nombre de deux : Tune à l'extrémité antérieure et l'autre à l'extrémité postérieure du corps. Parfois {Acanthobdellidsp) il n'y en a qu'une seule située à l'extrémité postérieure du corps.

Les Myzostomes, également rapprochés des Annélides, vivent en parasites sur les Comatules et se fixent à leur hôte par de petites ventouses, n (fig. 644), réparties sur les côtés du corps et alternant avec les appendices, p, que l'on assimile aux parapodes. On peut également voir se transformer en ventouses des organes ou des parties d'organes disposées dans le type normal pour un rôle

Fig. 643. — Distome et Polystome.

Bf bouche ; F, ventouse.

Fig. 643.

I, Tète de Tmnia mediocanellata.

II, Tête de Bothriocephalts latus.

tout différent. Ainsi chez les Acariens qui produisent la gale, Sarcoptes scabiei, les appendices qui correspondent aux pattes du type arthropode portent h leur extrémité de petites ventouses pédiculées à l'aide desquelles l'Acarien adhère fortement à la peau de son hôte. Le mâle en a aux deux paires antérieures de pattes et à la postérieure, la femelle aux deux paires antérieures seulement. De même chez VArgulus foliacenSy Crustacé parasite voisin des

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