GC

Fig. 644. — Myzostoma Tianseni.

(VON Graff).

Phy pharynx; B^ bouche; n, ventouses; /», parapodes en crochets; c/, cloaque.

Fig. C'i5. — Jeune mAlc d'Argulus foliaceus (Claus).

<v,œil pair; œn^ œil nauplien; Àg^ aiguillon; A, rostre; GC, glande coquillière; I, intestin; F, hépatopancrëas , a/tf, an^, antennes; msf^, partie antérieure et interne de la seconde maxille; P, la ventouse qu'elle porte; nuf'^y moitié postérieure et externe de la seconde maxille.

Copépodes, une grosse ventouse, F (fig. 645), est développée sur un appendice. Si nous observons que dans la base du rostre sont enfermées la mandibule et la première maxille, et que la seconde maxille est divisée en deux parties : Tune interne mx\^ l'autre externe mx\y comme chez les Copépodes, nous concluons que l'appendice portant la ventouse est la pièce interne de la seconde maxille : mx\.

Chez un autre Copépode (Achtheres percarum) parasite sur les branchies des Perches, les deux branches externes de la seconde maxille se réunissent l'une à l'autre ; et à leur point de confluence se détermine une ventouse unique dont la présence donne à l'animal un singulier aspect (fig. 646).

La seconde catégorie d'organes fixateurs consiste en crochets qui sont soit des pièces chitineuses spécialement développées sur la peau h la façon de poils, soit des organes typiquement locomoteurs transformés pour un rolc nouveau.

Chez les Acinétiens, à côté des suçoirs dont nous avons parlé, existent, comme Ta montré R. Hkiitwu; chez le Podophnja^ des fila-

Fig. 646. — Àchthcres percarum femollc.

(Claus).

A, rostre; mxf^^ partie interne de la seconde maxille ; nix'\, partie externe de la seconde maxille; K, ventouse; /«intestin; oVf ovaire ; gCy glande cômentaire.

Fig. 647. — Forme jeube de

Pentastomum tmnioïdes.

(Lkuckart.)

£, bouche;^, anus ;p, papilles ;

Ct, t\, crochets.

ments préhensiles, ayant la structure des pseudopodes, et avec lesquels ces parasites fixent leur victime ou se fixent sur elle, la chose, en effet, n'est pas déterminée en raison de la presque égalité des tailles : ces filaments fixateurs, sans caractère bien particulier encore, sont remplacés chez d'autres Protozoaires, les Grégarines, par de véritables crochets. On les voit notamment chez les genres Sttilorhynchus et Oligacanthus.

Dans les narines du Chien ou du Boa, on rencontre un animal assez singulier, fixé à la muqueuse par quatre crochets situés au voisinage de sa bouche (fig. 647). Cet animal, le PentaslomCy en raison des formes larvaires qu'il présente, doit être rangé parmi les Arthropodes. Les crochets qu'il porte ne sont pas la transformation des appendices larvaires, car ceux-ci disparaissent totale-

Fig. 648. — Cuterebra ruflventriSy OBstride dont la larvo so développe sur la peau de l'hôte.

(AUSTBN).

ment, et les crochets n'apparaissent que plus tard. Ce sont donc des productions nouvelles et adventives.

Les modifications de cet ordre, comme toutes celles qui sont déterminées par la vie parasitaire, se présentent à un âge quelconque. Certains Diptères de la famille des Œstrides (fig. 048), qui pondent leurs œufs sur la peau des Mammifères, ont des larves munies de crochets. Suivant les espèces, les larves se développent sur place, ou bien sont introduites par l'hôte luimême, en se léchant, dans ses fosses nasales ou dans son estomac, et là elles poursuivent leur évolution. Même le parasitisme de ces larves peut être encore plus profond. Par exemple Cuterebra emasculator

pond des œufs qui se développent dans le testicule du Tamias Lysteri^ Ecureuil de l'Amérique boréale qui est châtré par ce parasite. A ces divers degrés de parasitisme correspondent des modifications plus ou moins profondes de la larve; nous ne pouvons les suivre toutes et nous nous contenterons d'indiquer l'état moyen que présente la larve de l'Œstre du Cheval {Gastrophilus equi) privée de tout appendice locomoteur et garnie de crochets disposés en plusieurs couronnes (fig. 649).

Les crochets chitineux peuvent d'ailleurs se surajouter aux ventouses; on le voit par exemple chez quelques Polystomes qui, en outre des ventouses que nous avons décrites (fig. 642) portent deux forts crochets. Beaucoup de Taenias également ont la tête munie, en plus des 4 ventouses typiques, de crochets dont le nombre variable et les dispositions diverses servent à caractériser les espèces (fig. 650). Ajoutons encore que, sans organes nouveaux, beaucoup des parasites que nous avons appelés accrochés, se fixent solidement à leur hôte grâce à leurs pattes courtes et terminées par des griffes puissantes. Cette disposition donne à ces êtres une allure commune que l'on retrouve chez les mâles pygmées des Crustacés et, parmi les Insectes, entre autres chez les Pédiculidés.

Fig. 649.

Larve d'GËstro

du Cheval

{Gastrophilus

equi).

Réduction de rappareil locomoteur, — Concurremment avec l'acquisition d'organes fixateurs, on constate une réduction dans

Fig. 650. — Tôt© de Tmnia soliunu

l'appareil locomoteur dont Tusage se trouve extrêmement réduit. Pour nous borner aux faits les plus caractérisés, rappelons que les

Acinétiens en devenant parasites perdent les cils vibratiles qui à

l'état jeune recouvrent leur corps.

Les Trématodes et les Cestodes, très semblables par toute leur organisation aux Turbellariés, différent de ceux-ci par l'absence du revêtement cîlié qui sert aux Planaires libres à se déplacer sur la surface des objets immergés.

Les Hirudinées s'éloignent de la même façon des Ânnélides polychètes par la suppression de tous les parapodes, qui sont dans cette classe les organes spécialisés du mouvement.

Dans la classe des Insectes, le parasitisme, pour peu qu'il soit accusé, apporte une réduction dans les organes du vol; c'est ainsi que chez les Diptères on voit certaines espèces indiennes de Nycteribia^ parasites sur les Chauves- Souris du

genre VespertiliOy devenir aptères. De même les Melophagus ovinus

(fig. 651), parasites sur les Moutons, sont aptères. Voisines des

Diptères, les Puces ou Pulicides sont également privées d'ailes;

il en va de même des PédicuHdés que les entomologistes classent

comme Rhynchotes aptères.

La réduction des organes locomoteurs peut se faire sentir sur la

femelle seule, dans le cas où elle est d'un degré plus parasite que

le mâle. Nous avons déjà signalé ce fait pour

le Coccus cacti (p. 727, fig. 623); il se présente

aussi chez un Microlépidoptère, le Solenobia,

dont la femelle seule est aptère, et chez un

Strepsiptère, Stylops Childreni (fig. 652), dont

la femelle est apode et aptère tandis que le

mâle demeure ailé.

Les larves d'Insectes sont fréquemment parasites, et, dans ce cas, privées de tout organe de

locomotion, non seulement des ailes qu'elles

n'ont pas encore acquises, mais aussi des pattes

qui ne se développent pas. Ces larves apodes

sont aussi bien produites par modification du

type campodéiforme que du type éruciforme, ainsi qu'en témoigne

la comparaison avec les familles voisines dont les larves sont

libres.

Le parasitisme des larves peut être très ordinaire quand les œufs

sont abandonnés, comme ceux des Diptères, sur des aliments offerts

par le hasard, tels qu'une charogne ou une proie vivante quelconque.

Fig. 651.

Melojfhagus ovùius.

(Packard.)

Fig. 652. — Stylops Childrtni.

(KiRBY.)

1, mftle; 2, femello; 3, larve.

Il revêt au contraire des caractères plus spéciaux chez les Insectes gallicoles qui pondent leurs œufs dans un tissu végétal perforé à cet effet et le plus ordinairement choisi dans la feuille. La blessure ainsi produite sur la plante et la présence du parasite causent une irritation qui détermine une prolifération exagérée des tissus végétaux ambiants. Il se forme une tumeur ou galle, au centre de laquelle la larve se développe protégée et nourrie. Toutes les larves gallicoles sont apodes.

D'autres fois, les larves vivent dans un état parasite qui résulte du soin qu'ont eu leurs parents ou leurs nourrices de les enfermer dans des loges remplies d'un aliment tout préparé, le miely amalgame de nectar et de pollen. Les choses se passent ainsi chez les Abeilles, les Guêpes et les Hyménoptères voisins dont les larves sont en conséquence apodes (fig. 653).

Les larves sont encore apodes comme résultat du parasitisme auquel les soumet la minutieuse sollicitude de leurs nourrices qui les transportent d'un lieu dans un autre et les pourvoient à chaque instant d'aliments choisis. C'est le phénomène qui se manifeste chez les Fourmis. Les larves de ces Insectes ont même pris un tel caractère d'inhabileté parasitaire que les

pupes sont, d'après Gould, incapables de quitter leurs enveloppes sans l'aide des ouvrières.

Parmi les phénomènes de parasitisme larvaire dû à la sollicitude maternelle, il est difficile de ne pas signaler les habitudes curieuses des Hyménoptères fouisseurs. Les femelles qui vivent solitaires se nourrissent de pollen et de nectar, mais elles ne savent pas faire pour leurs jeunes des provisions de miel. Elles creusent des galeries dans le sable, dans la terre ou dans le bois sec, et déposent au fond de chacune d'elles un œuf dont elles assurent la nourriture de façons diverses. Les Bembex chassent les Diptères, les tuent h coups d'aiguillon et apportent à leurs jeunes ces proies mortes qu'il faut renouveler tous les deux ou trois jours. Les Pompilius^ pour ne pas revenir trop souvent, capturent des Araignées vivantes, leur coupent les pattes et les livrent dans cet état en pâture à leurs petits. Enfin

Fig. 653. — Larves d'Hyménoptères.

I, Bombas \ II, Formica rufa.

les Anunophilesy les Cercerls et les Sphex ne retournent plus au nîd après avoir pondu, mais ils enferment en même temps que leurs œufs des proies vivantes paralysées d'un coup de leur aiguillon venimeux sur la chaîne nerveuse : les A mmop/i îles choisissent comme victimes des chenilles; les Cercerisy des Bitprestes ou des C/eonus; les Sphex attaquent les Grillons et les Œdipoda, Chez tous ces Hyménoptères, les larves nourries sans effort sont entièrement apodes.

Pour clore la série de ces réductions graduelles, rappelons les parasites immobiles (Entonisciens, Rhizocéphales, etc.), qui ne présentent plus la moindre trace d'appareil locomoteur.

Développement et Migrations des parasites. — L'évolution onto-

génique des animaux parasites offre toujours quelques particularités ; mais dans la plupart des cas, c'est-à-dire dans ceux où l'être n'est pas parasite toute sa vie, on voit ces particularités se placer avec évidence dans l'époque du parasitisme et dans celle-là seulement. Elles sont alors faciles à rapporter à leur cause, car elles se détachent et se repèrent sur une succession connue de formes, qui sont, avant elles ou après elles, celles-là même que l'on pourrait trouver chez les espèces libres.

Les animaux au contraire qui sont parasites durant toute la vie ne montrent plus trace de la série normale; car à toutes les époques se présentent les modifications dues au parasitisme. Elles s'ordonnent en un nouvel enchaînement qui se substitue à l'enchainement régulier et qui, faute de repères, risque d'être pris pour une ontogénie véritable, ce qu'il n'est pas.

Ces évolutions adventives, parfois très compliquées, notamment par les phénomènes de bourgeonnement qui sont le résultat de l'immobilité, ont jusqu'à présent élé peu rapprochées les unes des autres, et certaines de leurs manifestations extrêmes ont même été mises à Técart des autres et placées dans le capharnaûm des générations alternantes.

Pour exprimer d'un mot la pensée que nous cherchons à développer : l'évolution ontogénique des formes libres, qui ne peut guère dans l'état actuel de nos connaissances être que cinématique, n'a pas été avec assez de force distinguée de l'évolution des formes parasites qui peut déjà, et doit être traitée d'une façon dynamique.

L'étude des divers cas en leur particulier va mieux nous faire comprendre l'intérêt et l'importance de cette manière de voir.

L Parasites libres dans leur jeune dge. — Nous avons eu déjà occasion de dire que les animaux parasites seulement à l'état adulte subissent une évolution dont le début ressemble absolument à Tévo-

lution normale, c'est-à-dîre à la plus fréquente dans le groupe auquel ils appartiennent.

Nous avons notamment indiqué que les Rhizocéphales traversent un stade Nauplius parfaitement net, puis revêtent une seconde forme de larve libre dite Cypris. De môme, parmi les Copépodes, les Leniées et les Achtheres ont un Nauplius et des stades cyclopoïdes. La véritable série ontogénique se montre donc bien assez pour être reconnue; puis à un certain moment elle s'altère, on ne la voit plus et Ton trouve à sa place des phénomènes nouveaux qui surviennent quand le parasitisme s'accuse et que la fixation se fait.

Ces phénomènes nouveaux représentent une régression, une désorganisation de la forme qui traverse diverses étapes, suivies spécialement chez les Rhizocéphales par Y. Delage; mais chacune de ces étapes n'est plus un stade embryologique, c'est un relai dans la série nouvelle qui se déroule sous l'influence du parasitisme, et surtout de l'immobilité; cette série nouvelle est une métamorphose. Nous en avons montré le point d'origine et le point d'arrivée, nous en suivrons le processus autre part. Dans ce cas il n'y a point de doute, et l'esprit le plus prévenu saura faire le départ entre la série des stades types et la série des stades surajoutés qu'introduit le parasitisme.

II. Parasites libres à l'état adulte. — Le parasitisme des jeunes est parfois extrêmement léger et n'amène pas de changements bien profonds : tel celui des Glochidiuni, Ce sont des larves d'Anotonde dont la coquille présente des bords dentelés, et qui par là se fixent pour un temps sur la peau ou les branchies des Poissons. Et l'on voit en ce cas presque un parasitisme débutant, réalisé dans l'ancien monde, tandis que dans le nouveau il n'existe pas.

Quand les jeunes sont des parasites bien caractérisés, la forme adulte n'en sort pas moins à peu près normale d'une série de stades qui ont subi des modifications manifestes; c'est ainsi que les Insectes ailés issus de larves parasites et apodes ne diffèrent point de ceux dont les larves sont munies de pattes. La série ontogénique, visible avec netteté dans les premiers temps de l'évolution de la larve, troublée pendant la vie parasitaire de celle-ci et dans la mesure de son parasitisme, reparaît enfin entièrement dégagée de ces troubles passagers.

L*histoire de la larve parasite des Sitaris est particulièrement

Fig. 654.

Larve campodéiforme

de SU<tris (Fabrk.)

Fig. 655. — Larvos supplémentaires de Sitaris (Fabrb).

démonstrative, et nous allons l'exposer en quelques mots. Les Sitaris sont des Coléoptères voisins des Meloé et leurs larves sont parasites de divers Hyménoptères.

Prenons par exemple Sitaris muralis parasite à*Anthophora vilifera, A la fin d'août, le Sitaris pond ses œufs à l'entrée des galeries de VAnthophora. Les œufs suivent leur évolution ordinaire et donnent naissance vers la fin de septembre à des larves campo-

déiformesà peine modifiées (fig. 654)9 qui passent tout l'hiver dans le lieu même où elles ont éclos. Vers la fin d'avril, elles se cramponnent aux poils qui couvrent le thorax des Anthophora mâles et se glissent pendant l'accouplement sur la femelle dont l'œuf reçoit en même temps, suivant la pittoresque expression de Fabrb, la vie et la mort. La femelle fécondée va pondre; elle garnit de miel une cellule, y dépose un œuf et scelle le tout. Mais un des parasites qu'elle porte s'est laissé choir en même temps que l'œuf et, cramponné à celui-ci, il flotte sur le miel; après neuf mois de jeûne le Sitaris attaque l'œuf et le dévore. Ce premier repas dure environ huit jours et est suivi d'une mue. A la suite de celle-ci la larve a revêtu l'aspect d'un parasite du miel presque apode et dépourvu des ocelles qu'avait la campodéiforme (i, fig. 655). Cette seconde larve absorbe tout le contenu de la cellule, puis elle tombe dans un sommeil plus ou moins long et présente la forme que Fabrb appelle une pseudochrysalide (2, fig. 655). Finalement, après une nouvelle mue la fausse pupe sort de son état de repos, et reprend une forme presque semblable à la larve melliphage quoique un peu plus agile (3, fig. 655). Une dernière mue change cette quatrième larve en une véritable pupe munie de membres (fig. 656).

Nous voici retombés dans la série normale. Tout ce qui s'est passé entr-e la larve campodéiforme et cette seconde pupe est particulier, inconnu aux autres Insectes, constitue ce que Fabrb a nommé des hyper métamorphoses y et est le résultat manifeste de l'état parasitaire, commençant avec lui, finissant avec lui.

Les larves des Hyménoptères entomophages {Braconidesj Ichneu-monides, Ptéromalides) vivent ordinairement en parasites sur les œufs ou les larves d'autres Insectes. Les Platygaster ont un développement très troublé par cette circonstance. Les troubles se manifestent dès la segmentation, et dès la formation du blastoderme

Fig. 656.

Vraie pupe de Sitaris

(Fabrk).

et des membranes embryonnaires quî présentent des singularités. De plus, dans les tissus de son hôte Tanimal revêt trois états larvaires absolument spéciaux, et qui sont sûrement la conséquence de son parasitisme, sans qu'on puisse d'ailleurs faire équivaloir aussi bien que dans le cas précédent chaque changement à un changement d'état parasitaire. La première des formes larvaires est très singulière et n'a point d'analogue parmi les Insectes (fig. 657). On ne peut d'ailleurs accepter le nom de cyclopoïde, que lui donne Ganin, que comme représentant une vague ressemblance extérieure avec les Crustacés copépodes, sans que cela ait aucune conséquence importante. La larve, munie de trois paires d'appendices dont une est un solide crochet, se déplace dans les tissus de l'hôte. A la suite de mues, l'animal montre les deux formes larvaires représentées figure 658 et dépourvues d'appendices. Au sortir de ces états si différents d'une larve normale, l'animal pos- Fig. 657.

sède au surplus tous les caractères d'un Hymé- Larve cyclopoïde de noptère ordinaire (fig. 659). (Ganin!^

IIL Animaux parasites toute la i^ie. — Il semble à une réflexion sommaire que les parasites susceptibles de s'attaquer a plusieurs

Fig. 658. — Seconde et troisiémo larve de Platygaster (Gamin).

OF, œil; gc^ ganglion cérébroîde; ogy organes génitaux; B^ bouche; gs^ glandes salivaires; cgSy conduits des glandes salivaires; es^ estomac; /, intestin; a, anus; pr^ proctodœum; bep, bande d'ëpaisaissement ectodermique.

hôtes sont les parasites libres qui ne se fixent à leur proie que pour un seul repas et qui recherchent des espèces variées.

Au contraire, quand le parasitisme est plus étroit, Tanîmal reste davantage attaché h son hôte, s'adapte plus exclusivement à une seule sorte de nourriture et de milieu et ne peut en changer sans dommages pour lui. Les phénomènes nécessaires à Taccomplissement de la vie parasitaire deviennent ainsi très déterminés et par suite d'une réalisation rare. Ils arrivent néanmoins à s'efiectuer sans encombre si Tanimal traverse dans son ontogénie une phase libre, à Tétat jeune ou adulte, dans laquelle il a toute latitude de se déplacer et de chercher un nouvel hôte pour lui-même dans le premier cas et pour sa progéniture dans le second.

Quant aux êtres qui sont parasites toute la j.. g^g vie, leurs œufs ne parviennent que plus difB-

viatygasur adiiiio. cilcmcut à Tliôte précis qu'ils réclament, par

'*''^'*'"^)- la raison qu'ils sont mis en liberté seule-

ment avec les excréta de l'hôte actuel ou par la destruction de ses tissus après la mort. Dans un cas comme dans Tanlre, Tœuf ne sera que difficilement absorbé par un hôte de la même espèce, qui répugne d'ordinaire à se repaître de la chair et plus encore des excréments d'un être de son espèce tant qu'une destruction poursuivie ne les a pas rendus méconnaissables.

Il faut donc que les œufs des parasites de cette sorte puissent résister h la destruction qui supprime leur milieu, et subir sans inconvénient une période d'attente pendant laquelle ils ne se développent pas du tout et sont en état de vie latente, ou bien se développent très peu sur un hôte de rencontre, puis s'arrêtent d'évoluer et s'enkystent en menant une vie réduite au minimum.

Dans ce dernier cas il semble que le parasite ait infesté deux hôtes, en réalité l'un de ceux-ci est un hôte d*attenle dans lequel notamment le parasite n'arrive jamais à sa maturité sexuelle. Celle-ci n'est réalisée que dans YluUe normal.

Les relations entre les animaux infestés étant dans quelques cas assez étroitement déterminées, il en résulte pour un même parasite un rapport constant entre Vliôte d*attentc et Yhôle normal^ de telle façon que le parasite paraît, et même devient effectivement adapté à deux hôtes successifs, qui lui sont nécessaires pour accomplir son évolution totale; mais ces phénomènes d'adaptation et d'émigration alternative ne sont devenus définitifs que d'une façon graduée, et l'on peut en voir une série continue.

Un intéressant Nématode : la Trichine [Trichina spiralis) vit nor-

Ir

malement dans le Rat. Contrairement à Tusage très répandu que nous rappelions à Tinstant, les Rats dévorent les cadavres de leur propre espèce, et la Trichine se perpétue ainsi dans un hôte très déterminé sans avoir à traverser une période d'attente. Introduite dans le tube digestif avec la viande infestée, elle y vît quelque temps, arrive rapidement à la période de maturité sexuelle, car trois ou quatre jours après l'introduction Taccouplement se produit. La femelle vivipare émet ses embryons qui traversent les parois du tube digestif de rhôte, et arrivent jusque dans ses masses musculaires où ils s'enkystent et peuvent demeurer des années (fig. 660). Une seule femelle donne jusqu'à mille embryons, et l'on comprend très bien que, par leur multiplicité dans les masses musculaires, les kystes résultant produisent une maladie grave.

Telle est l'histoire ordinaire de la Trichine; mais son parasitisme est loin d'ôtre aussi rigoureusement déterminé à un seul hôte, et, par exemple, le cadavre d'un Rat mort de trichinose arrive à pouvoir souiller les aliments d'un Porc. Ce dernier absorbe la Trichine qui poursuit dans

ce nouvel hôte la même évolution. L'Homme en mangeant le Porc peut s'en infester à son tour, ainsi d'ailleurs que plusieurs carnivores.

Un parasite tel que le précédent, par un ecclectîsme relatif dans le choix de son habitat, arrive à se propager grâce aux multiples combinaisons de prédatisme qui existent entre ses nombreux hôtes. Parmi tous ceux-ci il n'en est point que Ton puisse plus spécialement appeler l'Ao^c normal^ ni Xhôte d'attente \ ils sont tous sur le même pied grâce a l'indifférence de la Trichine qui se comporte en eux toujours de la même façon.

Mais le plus souvent les choses ne se passent pas ainsi, et l'on peut considérer comme une donnée de l'adaptation parasitaire réalisée la nécessité d'un seul hôte déterminé.

Nous allons voir comment, dans un même groupe zoologique, celui des Nématodes, les phénomènes se compliquent peu à peu jusqu'à l'introduction nécessaire de deux hôtes dans le cycle vital du parasite.

Fig. 660. — Triehina spiralis enkystée. (Glaus).

Tr, Trichine; iC, kyste; /"m, fibres musculaires de rhôte ; </m, déchets provenant do la destruction des fibres.

Certains Nématodes, appartenant à la famille des Anguillulidae, sont parasites des plantes (Dipsacées, Graminées), ou vivent en saprophytes dans les matières végétales en décomposition, et dans des milieux déterminés, tels que le vinaigre provenant aussi, du reste, de la décomposition végétale. Ils ont dans tous ces cas une vie libre et leur développement est très simple.

Dans la même famille on peut considérer avec intérêt le Leptodera appendiculata^ pour lequel s'introduit occasionnellement la vie en parasite sur un animal : la Limace (Arion empi^ ricorum). Dans les matières putréfiées imprégnant la terre humide, le Nématode vit en liberté pendant plusieurs générations qui produisent des œufs. Ceux-ci donnent des êtres dont le pharynx porte deux dilatations successives : particularité à l'aide de laquelle on caractérisait autrefois le genre Rhabditis. Si d'aventure la Limace avale les œufs du Leptodera, ceuxci peuvent l'infester ; mais leur développement n'est pas complet, il aboutit à la production d'une larve astome, munie de deux longs rubans caudaux, qui n'arrive jamais à la maturité sexuelle. Elle n'achève son développement que si elle retombe dans la terre humide où elle reprend la forme Rhabditis.

Un autre genre Rhabdonema nigro^ sfenosum est plus adapté au parasitisme en ce sens qu'il s'établit un cycle régulier entre une génération libre, autrefois décrite comme Rhabditis flexilis (fig. 661) et une génération parasite. La génération libre vit dans la terre humide et se compose d'individus mâles et d'individus femelles. Ils s'accouplent, les femelles fécondées ont un nombre d'œufs très petit : quatre embryons seulement vivent dans chaque femelle et se déplacent activement dans son utérus. La viviparité, qui n'est au fond qu'une maladie parasitaire spéciale, porte dans ce cas une grave atteinte à la santé de la mère ; son utérus est désagrégé et les petits tombent dans sa cavité générale où ils continuent leurs dégâts. Les jeunes détruisent tous les organes maternels en ne laissant intacte que la peau. Finalement ils deviennent libres; entraînés dans l'eau ils sont à un moment ou l'autre ingurgités par une Grenouille qu'ils infestent en se logeant dans ses poumons. La génération parasite Rhabdonema nigrovenosum (fig. 662) est hermaphro-

Fig. 661. — Rhabdonema nigrovenosuniy forme libre ou Rhalhditis.

Ç, femelle; ^, a nus ; ov, ovaire; F, vagin — (^, mâle; T, testicule; sp^ spicule copulateur.

dite, c'est-à-dire que chaque Individu produit d'abord des spermatozoïdes qu'il conserve quelque temps, puis des œufs qu'il peut ainsi féconder.

Le Rhabdonema strongyloïdes se comporte de la même façon. Il présente alternativement dans l'intestin de l'Homme une forme hermaphrodite, autrefois décrite comme Anguillnla intestinalis ^ et une forme libre sexuée que l'on avait d'abord prise pour une espèce distincte et dénommée Rhabditis stercoralis.

Chez les espèces plus parasites la phase de liberté se réduit encore et n'est plus qu'une époque dans chaque vie individuelle. Ainsi le Dochmius trigonocephainsy parasite du Chien, et le Dochmius duodena/cy parasite de l'Homme, pondent des œufs qui produisent des larves analogues à la forme Rhabditisy mais qui ne sont pas sexuées et n'atteignent la maturité sexuelle que dans leur hôte respectif après y avoir subi plusieurs mues et changements de forme.

La période de libre vie qui se réduit ainsi de plus en plus en vient à n'être qu'une période d'attente de l'hôte définitif où le n

développement complet peut seu- „. ^^« „. . . ,

rr ^ 1 r 1*1 g. 662. — Rhabdonema nigrovenosum.

lement se faire. Chez bon nombre en, collier nerveux ;1?, bouche; ^.anus;

d'espèces, la période d'attente est «^* glande»; g, organe géniui.

toute passive; l'œuf expulsé avec

les excréments est enveloppé dans une coque très résistante, à l'abri de laquelle les premiers phénomènes de l'évolution s'accomplissent, et dans l'intérieur de laquelle l'embryon sans évoluer davantage attend d'être absorbé par son hôte.

Lbuckart a établi expérimentalement que tel est le cas pour Tri-vhocephahis affinisj Oxyuris ambigua^ Heterakis çermicularis. Il en est de même aussi très probablement pour Ascaris Inmbricoïdes, dont les œufs peuvent arriver à souiller les fruits tombés à terre que les jeunes enfants recueillent et mangent.

Pour d'autres Nématodes la période d'attente n'est pas passive ; elle s'accomplit dans l'intérieur d'un hôte de rencontre, au sein duquel le développement total ne peut d'ailleurs se faire.

Parmi les exemples qui seraient à citer, signalons celui du Spiroptera obtusa dont l'hôte d'attente est le ver de farine, larve du Coléoptère Tenebrio molitoty et l'hôte définitif la Souris. Dans l'hôte d'attente, qui absorbe les œufs mêlés à la farine avec les débris

d'excréments des Souris, le Nématode commence son développement, passe dans la cavité générale de son hôte provisoire, et, au bout de 5 à 6 semaines, s'enkyste pour attendre les circonstances propices a son évolution ultérieure. Ces circonstances sont celles qui font manger le ver de farine par la Souris, dans Tintestîn de laquelle le Spiroptera achève son développement et donne des œufs. Il en est exactement de même du Cucullanus elegans dont l'hôte transitoire est le Cyclops et l'hôte définitif la Perche, dans l'intestin de laquelle il revêt la forme sexuée.

Il est à peu près certain que la Pilaire de Médine et la Pilaire du sang humain se comportent d'une façon semblable, ayant pour hôtes d'attente la première le Cyclops et la seconde, à ce que l'on croit, le Moustique.

Telle est la façon graduée dont les nécessités d'une vie parasitaire plus étroite d'une part et les relations des hôtes entre eux de l'autre ont amené un même parasite à traverser dans le cours de sa vie deux espèces animales différentes.

Un autre groupe zoologique, celui des Plathelminthes, nous apporte un enseignement analogue. Nous étudierons les phénomènes les plus importants que présentent dans ce groupe les Trématodes et les Cestodes.

Parmi les Trématodes, les Polystomiens sont presque tous ectoparasites, ordinairement sur les Poissons; aussi les œufs directement pondus dans l'eau se développent en une larve qui trouve à se fixer sur un nouvel hôte d'une façon très simple. L'un d'entre eux cependant, Polystomum integerrimum^ vit dans la vessie urinaire de la Grenouille. On pourrait, d'après ce que nous avons exposé précédemment, s'attendre à trouver la un parasitisme suffisant pour rendre la rencontre du nouvel hôte difficile et accompagnée de circonstances compliquées; mais, par une coïncidence exceptionnelle, le parasite émet ses œufs juste dans le moment où la Grenouille pond, en sorte que les larves du Polystome et celles du Batracien se développent dans le même lieu, et cela permet aux jeunes parasites de s'introduire dans la cavité branchiale des têtards pour émigrer de là ultérieurement à travers le tube digestif jusque dans la vessie urinaire.

Les Distomes, au contraire, sont presque tous parasites dans le tube digestif ou dans les canaux de ses glandes annexes chez les Vertébrés; leurs œufs par conséquent sont rejetés avec les excréments et ont par cela le minimum de chances d'être réabsorbés par un hôte de la même espèce. Par suite le cycle vital de ces animaux comprend des phases très diverses qui font un ensemble complexe. Il y a, suivant les espèces et suivant les habitudes des hôtes, des degrés dans cette complexité. Aussi bien, tous les cas ne sont pas connus avec une entière précision, nous nous bornerons à signaler celui du

Distomitm hepaticnm (Douve du foie) qui vit dans les canaux biliaires du Mouton et d'autres animaux domestiques. Nous ne décrirons pas la série des phénomènes qu'il présente en les interprétant comme une alternance de générations ainsi que le font beaucoup d'auteurs, mais comme une succession de métamorphoses ou de métabolies, subies par un même être au cours de son développement individuel à mesure qu'il rencontre pour sa vie des conditions plus ou moins favorables, manière de voir qui rappelle quelque peu les anciennes opinions de von Siebold.

L'œuf rejeté avec les excréments du Mouton est entraîné par l'eau des pluies jusque dans une mare ou dans un cours d'eau. Il s'y

développe en une Pla- (E nula ciliée, portant une

-p tache oculiforme pig- H "^^ mentée (i, fig. 663).

Cette larve s'introduit dans la cavité respiratoire d'une Limnée K [Limnœus pereger et

truncatulus). Arrivée

là, elle perd ses cils et

1 2 9 s'entoure d'une légère

cuticule. L'hôte acci- Fig. 663. - ^..^^^^o^o^ de «^,<,mu,„ jentel ainsi rencontré

ûf, tache oculiforme; B, bourgeons internes; iJc, les mômes ^ ^St paS Un miilCU

organisés en Rédies. propicc qui permette

aux phénomènes évolutifs de se dérouler normalement. La larve du Distome y subit une régression et un commencement de destruction, particularité dont nous avons caractérisé le début de toute métabolie. Dans l'être qui se désagrège, quelques groupes cellulaires, pour des raisons qui échappent encore, résistent fi la destruction et constituent des disques imagina ux dont chacun est le foyer d'une réparation. La larve bourrée de ces organismes en reconstruction est ce qu'on nomme le sporocyste (2, fig. 663).

Les ébauches imaginales ne se soudent pas entre elles pour refaire un seul être pareil à celui qui se détruit. Chacune d'elle opérant pour son compte donne un organisme nouveau un peu plus compliqué que le précédent, puisqu'il est en forme de Gastrula. En outre de ce progrès dans la forme il faut noter surtout que la réparation métabolique se complique ici d'une multiplication ou d'une fragmentation de rindi\>idu primitif.

Les organismes nouveaux ainsi reconstitués aux dépens de l'ancien qui dégénère se nomment des Rédies, Elles s'introduisent dans le

tube digestif de la Limnée et gagnent son foie. Là encore elles ne sont pas dans les conditions normales de leur vie, la période d^attente dure toujours et Ton voit encore apparaître des métabolies. Les tissus de la Rédie se désagrègent sauf en certains foyers qui sont de nouveaux disques imaginaux.

Chacun de ceux-ci peut reconstituer une nouvelle Rédie dans le sein de laquelle les mêmes phénomènes se reproduisent une fois de plus (/, //, fig. G64) ou bien s'organiser tout de suite en un être différant

sensiblement de laRéy; die et que Ton nomme

le Cercaire (///, fig.

664). Les différences consistent en ce que le R tube digestif du Cer-

caire est divisé en deux branches comme celui du Distome; il porte aussi deux ventouses toujours comme le Distome et de plus une longue queue qui lui permet de se déplacer dans l'eau. Sous cette forme, le Cercaire quitte définitivement son hôte transitoire et circule dans Teau avec laquelle il peut être absorbé par le Mouton. Il perd alors sa queue, gagne directement les canaux du foie où sa forme se complique quelque peu par une ramification plus accusée de son tube digestif et le développement de ses organes génitaux. Dans cet hôte normal et définitif s'achève seulement en effet la vie individuelle et la formation des éléments génitaux, œufs et spermatozoïdes. Plus parasites que les Trématodes, les Cestodes s'en distinguent principalement par l'absence complète de tube digestif; leur nutrition se fait toute par osmose. Leur cycle vital néanmoins n'est pas plus compliqué que celui des Trématodes, peut-être moins. La complication en effet ne tient pas seulement au degré du parasitisme, mais à la différence de milieu que présentent les hôtes et aux relations qu'ils ont entre eux.

Fig. 664. — RédieB et Cercaire du Dùttowum hcpaticurn

(Lbuckart).

/, //, deux générations de Rédies; ///, Cercaire; IV, jeune

forme adulte.

If^ Rédie de second ordre; C, Cercaire différencié dans «ne Rédie; vj, v^, ventouses; sn, système nerveux; ggy germigène; d, diverticule intestinal; ex, appareil excréteur.

Les plus simples Cestodes que Ton connaisse sont les Caryophyllseus (fig. 665) ; ils ne possèdent à aucun degré la segmentation du corps que nous verrons chez tous les autres, et n*ont en particulier qu*un seul organe génital comme les Trématodes; on les rencontre dans le tube digestif des Poissons cyprinoîdes, et peut-être leurs œufs commencent-ils à se développer dans le Tubifex rwulorum^ petite Annélide oligochète.

Les Ligulidés un peu plus complexes vivent dans la cavité viscérale des Poissons d*eau douce et dans le tube digestif des Oiseaux aquatiques qui s'en repaissent. C'est rOiseau qui est l'hôte auquel le Cestode est définitivement adapté, car c'est là seulement qu'il peut atteindre sa maturité sexuelle. Les œufs tombent avec les excréments dans l'eau et s'y développent en une larve planula recouverte de cils vibratiles et portant six épines ou crochets, circonstance extrêmement commune dans le groupe des Cestodes et qui fait donner à cette larve le nom d^embryon hexacantlie. Elle est avalée par un Poisson, passe dans sa cavité viscérale et trouvant un milieu à peu près convenable s'y développe, acquiert deux ventouses, s'allonge et, sans présenter de segmentation extérieure bien nette, différencie pourtant 4 ou 5 organes génitaux successifs. Mais, d'après Donnadiëu, les organes génitaux ainsi différenciés ne peuvent devenir fonctionnels que dans le tube digestif de l'Oiseau.

La plupart des autres Cestodes ont un parasitisme beaucoup plus étroitement adapté à un hôte donné, et non seulement la maturité sexuelle mais encore le développement régulier du corps n'arrivent à s'effectuer que dans cet hôte précis ; tant qu'il n'y est pas rendu l'animal végète ou réagit métaboliquement contre le milieu.

Examinons par exemple le développement du Tœnia solium ou Ver solitaire qui vit dans l'intestin de l'Homme. Les œufs qui tombent dans les excréments avec un segment du corps du Tœnia (proglottis) commencent à se développer et produisent un embryon hexacanthe (fig. 666) non cilié qui peut rester quelque temps dans la coque de l'œuf. L'œuf contenant l'embryon se trouve de façon ou d'autre mêlé aux aliments d'un Porc; l'embryon hexacanthe, mis en liberté dans l'estomac par l'action des sucs gastriques qui détruisent la coque où il est renfermé, traverse le tube digestif et pénètre jusque dans les masses musculaires de son hôte, assez ordinairement dans la région du cou. Le Porc est alors atteint de ladrerie.

Le milieu fourni par cet hôte de rencontre n'est pas favorable au Cestode qui ne peut s'y développer et qui s'y enkyste.

Dans ce kyste il subit même une dégénérescence qui change sa

Caryophyl^ lacus tuba.

(MONTI- RBLLI.)

Fig. 666. — Hexacanthe de Tmnia solium.

masse cellulaire en une vésicule creuse et en fait ce qu'on avait nommé autrefois un Ver cystiqne. Cependant sur un des points de la vésicule se produit un disque réparateur imaginai qui va régénérer

la forme (/, fig. 667). Il s'agit donc là d'une véritable métamorphose ou métabolie qui survient dans de fâcheuses conditions vitales.

Le disque réparateur imaginai prend dans la vésicule la forme d'une invagination sur les parois de laquelle se développent 4 ventouses et une couronne de crochets (//, fig. 667).

Par simple dévagination le Cestode est constitué, portant à son extrémité postérieure une vésicule : il est à la phase dite Cysticerque (///et/K, fig. 667).

Que maintenant la viande du Porc mal cuite soit mangée par un Homme, le TtTnia se fixe dans l'intestin par ses ventouses et ses crochets ; son corps surnourri s'allonge prodigieusement et, de région en région, un complexe génital, analogue à celui des Trématodes, se différencie et se répète.

Nous voyons donc là avec la plus grande netteté les manifestations caractéristiques de l'hôte définitif et de l'hôte d'attente.

Les choses se

Fig. 667. — Évolution du cysticerque do Tœnia^ schéma conforme na^SPnt SPn^îKI^

aux données de Lruckart. P SlDie-

dc, disque réparateur céphalique; v, ventouses; cr, crochets. ment de même pOUr

les Cestodes suivants qui ont tous THomme pour hôte définitif: Tœnia mediocanellata^ parasite temporaire des muscles du Bœuf; Bothriocephales latus ou Ver genevois, parasite transitoire sans doute d\in Poisson des lacs, l'Ombre chevalier peut-être.

D'autres, comme le Tœnia set rata^ ont pour hôte définitif le Chien et pour hôte transitoire le Lapin ou le Lièvre. Le Tœnia cœnurus vit dans le Chien; son cysticerque s'enkyste dans le Mouton, souvent dans le cerveau, et il détermine alors la maladie dite du tournis.

Les phénomènes métaboliques de destruction et de réparation dans l'hôte temporaire peuvent être plus compliqués que ceux dont nous venons de faire la description. Tel est le cas du Tœnia echinococcus

T ïï Ht

Fig. 668. — Métamorphose du Tania echinococcus (Schéma).

/, daas le Mouton; //, ///, dans l'Homme.

V^y F), F|, Yésieules de premier, de second et de troisième ordre; d^, d^^ d^, disques

réparateurs desquels proviennent les diverses générations de vésicules et enfin les têtes.

dont l'hôte définitif est le Chien, dans l'intestin duquel il donne un vers d'ailleurs très petit, mais qui y parvient h sa maturité sexuelle. L'hôte temporaire est ordinairement le Mouton, mais parfois aussi l'Homme dont le foie peut donner abri au parasite en subissant des troubles importants connus sous le nom de kyste hydatique.

Chez le Mouton la métamorphose n'est que légèrement compliquée par le fait que, dans la vésicule du Ver cystique, au lieu d'un seul disque réparateur il en apparaît plusieurs qui s'organisent chacun en une tête (/, fig. 668).

Chez l'Homme, hôte provisoire anormal, les disques réparateurs apparus sur la première vésicule donnent des invaginations qui ne s'organisent point en têtes de Cestodes, mais forment à l'intérieur de la première des vésicules filles. Dans celles-ci se produisent des vésicules petites-filles et sur chacune de ces dernières on voit enfin naître 3 ou 4 têtes (//et ///, fig. 668).

La métabolie est donc ici accompagnée d'une fragmentation de rindividu à peu près identique à celle que nous avons signalée chez le Distomum hepaticum,

La notion de fragmentation de Tindividu, que nous cherchons à substituer à celle de génération alternante, n'apparaît pas comme plus nécessaire que celle-ci chez les formes inférieures que nous venons d étudier; mais il est des cas où elle s'impose tout à fait h l'esprit et où celle de génération alternante est invraisemblable. Tel est par exemple celui que présente un Insecte, VEncyrtus fuscicollis. C'est un Hyménoptère de la famille des Chalcidiens qui pond en juillet, quelques jours après son éclosion, sur une ponte de Lépidoptère, Vllyponomeuta du fusain. Un œuf du Lépidoptère en question est perforé et reçoit un seul œuf Aw parasite, comme s'en est assuré Marchal*. L'évolution ontogénique de VEncyrtus débute comme celle de tous les Chalcidiens; il se forme un amnios net, mais, à l'intérieur de celui-ci, le blastoderme se résoud presque entièrement en une quantité de petites morulas qui fournissent chacune un embryon. De la sorte, chaque chenille infestée contient à son intérieur un long tube épithélial commun, l'amnios primitif, dans lequel se trouvent 50 à 100 embryons d*^/i6*y//a5, ainsi que l'avait déjà reconnu Buiînion*. La partie du blastoderme primitif qui n'a pas participé à la production des morulas nouvelles s'isole îi la périphérie comme une masse cellulaire en forme de croissant ; elle augmente graduellement de taille et se dissocie pour constituer vraisemblablement la masse granuleuse qui remplit le tube amniotique et englobe les embryons.