INCUBATION KT PI.ACENTATION

Chez un Spatangide également, VHemiaster atistralis, les embryons, d'après A. Agassiz, qui commencent à se développer dans Tovaire arrivent dans une cavité incubatrice formée sur les sillons ambulacraires par des piquants inclinés et intriqués les uns avec les autres; il n'y a pas de larve Pluteus.

Dans les cas que nous venons d'examiner, les embryons sont sur l'organisme maternel des commensaux ou tout au plus des ectoparasites; nous allons voir maintenant d'autres types chez lesquels l'embryon est un véritable endoparasite.

Parfois, comme chez les Scorpionides, l'œuf subit son développement h l'intérieur de la mère sans contracter aucune attache avec elle, état très commun parmi les

parasites, et profite seulement pour [i

évoluer des sécrétions de la mu- ^

queuse près de laquelle il se trouve. f Dans le genre ButhuSy le développement a lieu près de l'ovaire même, et chez les Scorpio il s'accomplit dans l'utérus. Les jeunes viennent ainsi au jour en forme d'organisme complet, et non point comme un œuf qui semble à un examen superficiel une chose plus ou moins inerte. Aussi oppose-t-on le nom à' espèces viçipares à celui A' espèces ovipares.

Chez bon nombre d'animaux vivipares, les choses se passent de cette — façon simple, ou 1 embryon est pro- » ombUici (j. mollbr). tégé et nourri sans s'attacher solide- m, utéms; p, placenta; co, ment à l'organisme maternel qui lui cordon ombilical, sert d'hôte momentané. On peut

citer parmi les Reptiles les Vipères, dont l'œuf achève son développement dans l'utérus sans prendre sur lui d'insertion nette, bien que DuTRocHET, dès 1812, ait signalé que les petits vaisseaux ombilicaux puissent se répandre sur les parois utérines et y former ainsi une ébauche de ce que nous allons connaître comme placenta. Il en est encore ainsi chez les Torpilles et chez beaucoup de Squales parmi les Poissons.

L'attache de l'embryon sur la mère est particulièrement étroite chez certains Vertébrés parmi lesquels il convient de citer quelques Poissons élasmobranches (fig. 673) {Mustelus Isatis, Carcharias) et surtout les Mammifères.

D'après les recherches récentes, entre lesquelles se signalent surtout celles de Hubrecht, de Mathias Duval et de Sedgwick

Fijç. 674. — Schéma d'un plnccnta.

M, organisme matornol; ^.embryon;

P, placenta.

MiNOT, on peut concevoir un placenta soît simplement comme une approche des tissus embryonnaires et maternels, qui par leurs surfaces Tune et Tautre gaufrées contractent une adhérence capable de se dégager sans rupture et donnant seulement lieu à des échanges

osmotiques : ce sont les placentas indècidus (fig. 674), soit comme une prolifération de certaines régions embryonnaires, qui attaquent la paroi utérine maternelle, la digèrent, la rongent et la creusent d'anfractuosités profondes pour s'y insinuer et constituer avec elle, en quelque manière, une continuité de tissus aussi complète que cela peut avoir lieu dans une cicatrice ou mieux dans une greffe, l'adhérence ne prenant fin que par une rupture : ce sont les placentas décidas.

L'embryon, muni d'un semblable placenta, est aussi parasite au moins que l'est un Rhizocéphale sur un Crabe.

Pour faire comprendre d'une façon précise les régions embryonnaires qui, suivant les cas, servent à la formation du placenta, il est nécessaire de dire en quelques mots la façon dont se comporte l'embryon, à mesure qu'il s'organise, vis-à-vis des réserves vitellines que contenait l'œuf. Lorsque la segmentation a marché quelque temps il en résulte un blastoderme, bl (fig. 675), formant un disque au-dessus de la masse vitelline que l'on peut, dès ce moment, considérer à part et désigner comme s^ésicule vitelline^ i^v.

Un peu plus tard, la différenciation s'étant accomplie, l'embryon présente les parties que nous avons fait connaître sans nous inquiéter de la charge vitelline. La comparaison de la figure ci-jointe (fig. 67()) avec la figure 373 (p. 419) fait immédiatement comprendre les modifications qu'il convient d'apporter pour tenir compte du vitellus.

La différenciation cellulaire s'étend du blastoderme sur le vite!*

Fig. 675. — Blastoderme et vésicule

vitelline.

hl^ blastoderme; es, cavité

de segmentation: ce, vésicule ^ntenine.

INCUBATION ET PLACENTATION

lus, Tectoderme a presque tout recouvert, sauf une petite zone, of', ou ombilic vitelHn qui finit, en se réduisant de plus en plus, par disparaître.

L'endoderme, moins rapidement, mais gagnant néanmoins peu à peu enclôt le vitellus. La splanchnopleure qui lui est accolée descend en môme temps que lui et change en un sac, enfermé dans une paroi cellulaire, ce qui n'était d'abord que vitellus entouré de la membrane de l'œuf. Pour traduire le phénomène, on peut substituer le nom de vésicule ombilicale a celui de vésicule vitelline que nous avons d'abord employé. D'autre part la somatopleure, accolée h l'ectoderme, entoure le tout et constitue le sac vitellin cutané ou séreuse de VON Baer.

Les phénomènes circulatoires sont ici intéressants à noter. Le sang de l'embryon se répand sur la surface du vitellus, il y court d'abord en rigoles au-dessous de la splanchnopleure ; peu à peu ces filets, dont le premier aspect est celui d'un

IIUI

Vfl

^oy

Fig. 676. — Coupe transversale dans un embryon

de Vertébré et sa vésicule ombilicale.

ecy ectuderme; e<^, son bord inférieur; «n, endoderme; iV, système nerveux central; cA, corde dorsale; ao-\-vc^ ébauche cardino -aortique ; vt^ vaisseau transversal; F5/, veine sous-intestinale; my, myotome; so, somatopleure; spy splanchnopleure — B^ séreuse de von Baer; VO, sac vitellin; V, vitellus; ov, ombilic vitellin.

Fig. 677. — Circulation embryonnaire du Poulet au 3* juur

de l'incubation (Balpour).

KC, veines cardinales; C.cœur; F57, vaisseau sous-intestinal; «wm, veines omphalo-mésentériques, AO^ aorte; aom^ artères omphalo-mésentériqnes; ST, sinus terminal.

réseau à mailles îrréguliëres, s'endiguent à mesure de Tinvasion des cellules raésenchymaleuses et se régularisent. L'attention a depuis très longtemps été attirée par ces vaisseaux vitellins que l'on voit tout de suite comme un délicat réseau rouge sur le jaune du vitellus.

On a donné des noms à leurs plus gros troncs qui sont les artères omphalo-mésentériques issues de Taorte et les {feines omphalo-mésentériqnes qui se jettent en arrière du foie dans la veine sous-intestinale, d'abord double puis simple (fig. 677). La section post-hépatique de la veine sous-intestinale porte, dans la plupart des descriptions embryologiques, le nom de veine omphalo-mésentérique comme ses deux affluents. Mais c'est une cause de confusion, il convient de lui restituer son nom de veine sous-intestinale, d'autant mieux qu'elle est plus importante et plus visible quand il n'y a ni vitellus ni vaisseaux vitellins (voir p. 439 et 718).

Dans ce schéma circulatoire, ce qui est constant ce sont les vaisseaux intra-embryonnaires, ce qui est variable, ce sont les vaisseaux répandus sur le vitellus;

Fij;. 678. — Cimilation cmbyrunnaire

des Élasmobranches (Balfour).

/4, vaisseau artériel; F, vaisseau veineux.

I If

Fig. 679. — Proamnios et amnios.

Ey embryon; pr, proamnios; a, amnios ; 1, S, traces des coupes représentées fig. 680.

par exemple chez les Sélaciens la circulation omphalo-mésenté-

INCUBATION ET PLACENTATION

rique comporte un seul tronc artériel né de Taorte dorsale et dirigé à gauche (fig. 678) et un seul tronc veineux qui s'embranche sur la veine sous-intestinale juste en arrière du foie (Balfouu).

Les choses ne dépassent pas cet état pour les Vertébrés dits Ichthyopsidés ou Anamniotes ou encore Anallantoïdiens , c'est-à-dire pour les Batraciens et les Poissons. Pour tous les autres : Reptiles, Oiseaux et Mammifères, deux productions supplémentaires apparaissent, Tune rallantoïde qui est îi considérer directement pour notre sujet spécial, l'autre Tamnios qui ne nous intéresse pas positivement, mais qu'il est difficile d'écarter de notre description.

-inij

Fig. 680. — Coupes transversales dans un embryon do Vertébré amniote.

pr.y proamnios; a, amnios;e/{, endoderme; N^ système nerveux; cA, corde dorsale; my, myo-

tome; cg» cavité générale; sOf somatopleure; sp^ splanchnoplcure ; vo, vésicule ombilicale.

Pour nous en tenir à un schéma général, on voit l'embryon s'enfoncer par sa partie céphalique seule d'abord, et ultérieurement aussi par sa région caudale (fig. 679).

Deux coupes transversales faîtes à ce moment, l'une suivant la ligne i, l'autre suivant la ligne 2, montreraient les dispositions respectives des parties (/et //, fig. 680).

Le mésoblaste qui présente dans ce cas les caractères d'une réparation (voir p. 409) n'a pas encore gagné la région i, (fig. 679) de sorte que le capuchon soulevé du côté de la tête se distingue de l'autre d'abord par sa précocité, puis par la simplicité de sa structure, ce qui suffit pour lui donner le nom spécial Aq proamnios. Nous ne pouvons entrer dans le détail des différents cas, ni dans la discussion des théories auxquelles ils ont donné lieu, notamment de la part de E. van Beneden et Julin; nous renvoyons aux travaux de ces auteurs ou aux traités spéciaux.

Le proamnios finit par être envahi lui aussi parole mésoblaste,

sauf dans certains types comme

H . les Marsupiaux où il garde sa

' / / I structure simple. Dans le cas

général, par la jonction et la

Cl fermeture des deux capuchons,

•- l'embryon se trouve enclos, de

façon à présenter sur une coupe transversale la disposition de la figure 681.

Dans le temps où s'accomplit le développement de Tamnios, un diverticule du tube digestif se forme et s'agrandit. C'est l'allantoïde.

Elle a la même valeur morpholoi sîqne que la vésicule ombilicale,

mais elle lui est chronologiquement postérieure (tel le mésonéphros se substitue au pronéphros).

Elle va remplacer la vésicule ombilicale qui régresse, et chercher des substances alimentaires que celle-ci ne fournit plus. Le diverticule allantoïdien naît sur

yo'

Fig. 681. — Coupo transvcrsnlo d'un embryon do Vertébré «toc Tamnios fermé.

a, amnios; /a, liquide amniotique; N, bvstême nerveux; my, myotome; cg^ cavité générale; so, somatopleure; sp, splanchnopleure; en, endoderme; vo, véBicule ombilicale.

mi

Fig. 682. — Amnios et allaatoYdo.

A gaucho aspect général, à droite coupe transversale suivant lo plan xy, £, embryon; a, amnios; /a, liquide amniotique; Âl, allantoïde; co, vésicule ombilicale — ^) système nerveux; my, myotome; cg^ cavité générale; so, somatopleure; sp, splanchnoplcare: en, endoderme.

INCUBATION ET PLAGENTATION 771

rînlestin postanal, juste en arrière de Tanus et fait saillie par Fombilic. Nos figures (fig. 682) peuvent éviter une description du rapport des diverses lames de mésoblaste : rallantoïde vient jusqu'au contact de la vésicule de von Baer et Ton voit qu'entre les deux Taccolement serait facile, splanchnopleure contre somatopleure. Sur Tallantoïde se ramifient de gros troncs sanguins : Tartère allantoïdienne (ou ombilicale) et la veine allantoïdienne (ou ombilicale).

Revenons au placenta.

Chez les Squales {Mustelus lœi^is et Carcharias) l'attache de l'embryon à la mère se fait nécessairement par la vésicule ombilicale, puisqu'il n'y a qu'elle, c'est-a-dire que la séreuse de von Baer s'intrique plus ou moins avec les tissus de l'utérus maternel.

Chez les Allantoîdiens, il en est absolument de même. C'est la séreuse de von Baer qui touche l'utérus maternel, et ce sont de plus les cellules de cette séreuse qui font, si l'on peut dire, les frais de la fixation. La plus importante part du placenta est en tous les cas ectodermique (trophoblasle de Du val).

Après cela, une fois l'ectoplacenta constitué et la fixation faite sur une région bien déterminée, celle-ci peut accessoirement se doubler soit par la vésicule ombilicale, soit par l'allantoïde : il y a ainsi soit placenta ombilical soit placenta allantoïdien ; mais cette distinction ne doit s'entendre que de la doublure, le tissu d'attache est toujours la séreuse de von Baer.

VÉSICULE I Marsupiaux (sauf Parameles] ) Placenta OMBiLiciiLE( Hérisson (transitoire] ) Ombilical

ALLAN- TOÏDE

Parameles (Marsupial) Hérisson (état définitif)

Indeciduata

Mammifères en général

I Dcciduala

Zonaire

( Diffus : Porc

( Cotylédonaire : Ruminants] Hyrax Carnassiers Pinnipèdes.

ProboscidicDs |

! Rongeurs Chéiroptères Primates

Les placentas décidus zonaires ou discoïdes sont ceux qui fixent le plus solidement l'embryon à la mère, et la façon dont ils se développent montre h un haut degré le caractère parasitaire de cette fixation.

Dans la région, variable en étendue et en forme suivant les ordres, où la séreuse de von Baer touche l'utérus, la paroi de la séreuse

présente la structure suivante : une couche cellulaire, extérieurement doublée par une couche plasmodiale dans laquelle les contours

cellulaires sont indis-

'ij

.cm

Fig. 683. — Début d'un ectoplacenU.

fr, couche octodermiquo cellulaire ; cp, couche ectodonniquc plnsmodialc ; <•, épidorme utérin; eu, capillairos utérias; cm, tissu conjonctif.

Fig. 684. — Développement ultérieur do rocloplacenla, schéma d'après les dessins do M. Duval. £7, utérus; VU y vaisseau sanguin do l'utérus; L, lacune — cp^ coucho plasmodiale do l'ecloplacenta; cc^ couche cellulaire do l'ectoplacenta ; my^ mésenchyme embryonnaire; soy somatopleurc; jî^, eplanchnopleuro; ve, vaisseaux sanguins embryonnaires; e/i, endoderme.

tincts (6g. 683). Le protoplasme de cette plasmodie attaque à la façon des phagocytes les cellules de la paroi utérine.

Sous rinfluence de cette irritation celle-ci prolifère, se boursoufle et prend Taspect mamelonné; on appelle cette zone le cotylédon maternel. Le mésenchyme s'y développe beaucoup, par arrivée d'élémenls migrateurs au moins pour une part, et la vascularisation y devient abondante : ce sont les symptômes ordinaires de toute inflammation.

La couche plasmodiale attaque et digère : 1** Tépiderme utérin, 2» le derme qu'elle détruit et qu'elle remplace en proliférant.

Elle arrive ainsi jusqu'à englober les capillaires maternels dont le sang coule alors dans de la substance embryonnaire

(fig- 684).

Tel est Vectoplacenta.

Ultérieurement le mésoblaste doublé de mésenchyme refoule devant lui la couche plasmodiale, la creuse de vaisseaux sanguins et, par Tintermédiaire de ceux-ci, des rapports d'osmose s'établissent entre le sang maternel

INCUBATION ET PLACKNTATION 773

qui coule déjà dans la couche plasmodiaie et celui de Tembryon.

C'est sur cette région que, suivant les cas spécifiés au tableau précédent, vient s'appliquer soit la vésicule ombilicale, soit Tallantoïde.

Ceci est, à des détails près, le type des placentas zonaires et discoïdes; quant aux placentas indécidus, ils montrent un moindre degré de parasitisme puisqu'ils semblent formés par simple intrication des surfaces sans destruction des tissus sur l'hôte maternel.

On conçoit bien maintenant que cette vie parasitaire entraîne des modifications considérables sur l'organisme qui en est l'objet, et que, comme en beaucoup d'autres cas analogues, il puisse y avoir de véritables phénomènes métaboliques ame- J] nant dans les embryons un état véritablement spécial ou, comme le dit Beard, un stade critique.

Si l'on doutait encore que l'œuf produit par un organisme doive être considéré comme capable de devenir parasite sur cet organisme, le doute serait levé en observant que les choses se passent d'une façon identique dans un cas de parasitisme

incontestable expérimentalement réalisé, P

qui consiste à transporter et h faire développer sur une Lapine ordinaire un œuf fécondé pris sur une Lapine angora.

Le parasitisme profond de l'embryon sur la mère, caractérisé par la formation d'un placenta nourricier et fixateur, n'est pas du tout un caractère spécial aux Mammifères, ni même aux Vertébrés. On en trouve d'autres exemples d'une façon très indépendante du type zoologique, ainsi d'ailleurs que le sont eux-mêmes les phénomènes ordinaires du parasitisme.

Les diverses espèces de Péripate offrent une assez intéressante gradation du phénomène. Dans l'espèce de la Nouvelle-Zélande (P. Noifœ-Zelandiœ) l'œuf très gros et chargé de vitellus est immédiatement pondu. L'espèce du Cap (P. Capensis) produit un œuf de taille intermédiaire, qui réalise son évolution à l'intérieur de l'utérus maternel mais sans prendre d'attache avec cet organe, et qui trouve seulement un supplément d'alimentation dans les mucosités où il baigne. Le Peripatus Edwarsi^ au contraire, que l'on rencontre dans l'Amérique du Sud, a un œuf très petit et qui se fixe

Fig. 685.

Embryon de Peripatus

Edwarsi avec son placenta.

(von Krnnbl.) P, placenta; £, embryon.

à l'utérus maternel par un véritable placenta formé, d'après les données de von Kennel, en partie par des villosîtés maternelles, en partie par des villosîtés embryonnaires (fig. 685).

Dans le groupe des Bryozoaires on trouve tous les intermédiaires possibles entre les œufs qui se développent librement et donnent des larves ciliées avec un tube digestif complet, pourvu d'une bouche et d'un anus, et ceux qui présentent divers o

Fig. 686. — Placentation des Bryozoaires Phylactolèmes.

ep, ëpiderme maternel; œ, paroi do Toécie; er, ectodcrme de la larve; eny son endoderme; PI, placenta; B^, B^, les deux premiers blastozoïtes.

Fig. 687. — Fragmentation de l'individu chez les Bryozoaires cyclostomidés (Dblaqb et Hkrouard).

o, ouvcrlurc d'une loge; 7», polype en régression; ovy œuf; £, embryon primitif; e, embryons résultant de sa fragmentation.

états de parasitisme sur l'organisme maternel et qui, en conséquence, ont des tubes digestifs plus ou moins réduits.

Chez les Phylactolémides, les œufs fécondés poursuivent leur développement à l'intérieur d'oécies (voir ch. X). L'embryon, en forme de vésicule à deux feuillets, représentant une Gastrula dont le blastopore ne s'est pas ouvert, se soude, par une ceinture équatoriale renflée en bourrelet, à la paroi de l'oécie dans laquelle il se trouve (fig. 686). Cette fixation constitue un véritable placenta grâce auquel l'embryon est nourri comme un parasite et n'acquiert ni couronne ciliée ni tube digestif fonctionnel. Dans cette période le bour-

INCUBATION ET PLACENTATION

Tl

Ibr

Zi

geonnement commence déjà et deux blastopolypes font leur apparition; c'est alors que la larve est rejetée au dehors, se déplace quelque peu à l'aîde des cils vibratiles qui la recouvrent, puis réalise sa fixation définitive le long de la ceinture placentaire qui, après s'être d'abord retroussée sur le pôle oral se rabat du côté aboral.

Dans les cormus de Gymnolémides cyclostomidés certains polypides particuliers nommés oi>icelles (voir fig. 687) sont spécialement affectés à la production des œufs. Dans l'intérieur de ces ovicelles l'embryon subit des phénomènes que nous avons signalés dans plusieurs cas de parasitisme, à savoir une prolifération excessive suivie d'une fragmentation de l'individu. Les organes internes du polypide que représente l'ovicelle sont extrêmement réduits et forment une masse cellulaire indifférenciée P, (fig.

687), au voisinage de laquelle se développe l'œuf. La masse cellulaire indifférenciée dont nous venons de parler sert à loger et h nourrir l'embryon. L'œuf, en effet, s'introduit dans son intérieur, se divise, se transforme en une Morula, tandis que dans le même temps le tissu maternel qui l'entoure évolue en une sorte de réseau vacuolaire. La Morula embryonnaire primitive se fragmente en un certain nombre de petites masses secondaires qui se logent dans les mailles du réseau, et s'y transforment chacune en une petite larve ciliée. Le tissu maternel se détruisant peu à peu, les larves deviennent libres et commencent à mener une vie indépendante.

Parmi les Tuniciers, les Salpes se développent sur l'organisme maternel au moyen d'un placenta formé, pour sa plus grande partie, d'éléments non embryonnaires, c'est-à-dire ne résultant pas de la division de l'œuf, et ne pouvant cependant pas non plus être rapportés à l'organisme maternel exactement de la même façon que dans les cas précédents, car ils appartiennent à la catégorie des cellules folliculaires qui se séparent ordinairement de la mère en même temps que l'œuf et suivent, comme parties annexes, la destinée de celui-ci (voir p. 780).

Les principales données relatives à cette question sont dues à

Fig. 688. — Plaeentation do Salpa bicaudata (Salbnsky).

tgy tube génital; o^, ouverture du tube génital — P, placenta — n, ganglion neryeux; Ihr, lame branchiale; pr^ péricarde; x/, stolon; el^ éléoblaste.

ToDARo, Salensky, Korschelt et Heider; on peut en présenter un résumé de la façon suivante.

La paroi du pharynx respiratoire est chez les Salpes, comme nous Favons exposé p. 285, en si large communication avec le cloaque qu'il n'y a pour ainsi dire plus de limite nette entre la cavité respiratoire et la cavité cloacale. Morphologiquement les

organes génitaux débouchent dans le cloaque; par suite c'est dans le cloaque que reste appendu l'embryon provenant de l'œuf, et, si beaucoup d'auteurs signalent comme région placentaire la cavité respiratoire, il faut bien entendre par là la cavité cloacale mal délimitée d'avec la cavité respiratoire. Ceci posé, ajoutons encore que chaque Salpe agrégée ne conduit à maturité qu'un seul œuf produit dans l'unique organe génital situé du côté droit; peut-être bien que dans certaines espèces le phénomène recommence plusieurs fois, mais à tout le moins pour chaque développement embryonnaire n'y a-t-il lieu de considérer que l'évolution d'un seul œuf. Tout à fait exceptionnellement, chez Salpa bicaudatay l'ovaire a la forme d'un tube entièrement creux au fond duquel Tœuf commence son évolution ; puis, par élargissement et raccourcissement de l'utérus, l'embryon arrive jusqu'à faire saillie dans le cloaque (Gg.

688). Mais dans la plupart des cas il n'en est pas ainsi; l'utérus a la forme d'un long cordon cellulaire plein, creusé à ses deux extrémités de deux chambres : l'une, dans laquelle se tient l'œuf, et l'autre, qui est en définitive la région évacuatrice ouverte ou non sur le cloaque (fig. 689). Dans la chambre inférieure ou embryonnaire, l'œuf commence a se diviser en plusieurs blastomères; en même temps l'oviducte se raccourcit beaucoup. Son conduit se perfore et le tout présente l'aspect d'une cavité piriforme dans laquelle l'œuf, comme nous l'avons dit, commence sa division. En même temps des cellules séparées de la paroi tombent dans la cavité, entourent les blastomères et se mêlent à eux (fig. 690). Elles sont équivalentes aux cellules du follicule de l'œuf chez les autres Tuni-