SS

Fig. 692. — Replis cloacaux doublant le placenta do Salpa pinnata (Salbnsky).

eCf octoderme; A, replis cloacaux; ss, ss', sinus sanguins; b, blastoméres ; /, cellules folliculaires multipliées.

Fig. 693. — Placenta avec replis cloacaux de Salpa africana maxima (Salknsky).

R, replis cloacaux; c, chambre qu'ils enferment; P, f, les deux parties du placenta; S, embryon; ec, ectodcrme.

plissent ainsi chez Salpa démocratica. Dans la plupart des cas une complication survient qui, au simple point de vue du parasitisme embryonnaire, se réduit à ceci : aux dépens de la paroi cloacale maternelle se soulève un repli qui encapuchonné entièrement Tembryon d'une double lame (fig. 692).

En sorte que la masse par laquelle le jeune organisme se rattache à la mère va se trouver composée d'une partie centrale équivalente au placenta précédent, constituée comme lui par le reste du follicule séparé des blastomères, et d'une partie périphérique, formée par la base des replis dont nous venons de parler.

Des lacunes sanguines parcourent le placenta central ou vrai placenta et l'espace compris entre lui et le placenta phériphérîque (fig. 693) qui n'est que la base des replis cloacaux (Falienhûlle des auteurs allemands).

Ce mode de développement des Salpes a comme retentissement la suppression de la vie larvaire libre et des organes locomoteurs qui servent à son accomplissement.

La queue ne fait point son appa-

INCUBATION ET PLAGBNTATION

rition et Ton n'en trouve d'autre trace qu'un amas cellulaire, situé d'ailleurs juste dans la position qu'elle occuperait, et auquel on a d'abord donné le nom d'é/éob/astey el (fig. 691).

Le parasitisme des embryons sur l'organisme maternel peut aller encore plus loin que la placentation dont il vient d'être question; au lieu d'être pour la mère une infestation passagère et guérissable, l'évolution des jeunes au sein de son organisme est pour elle une maladie mortelle; nous en avons cité un exemple déjà qui est celui du Rhabditis flexilis (voir p. 752) et nous n'insistons pas autrement sur ces cas extrêmes.

Rappelons que nous avons vu se manifester les effets du parasitisme ordinaire non seulement quand, un être vit directement aux dépens de la substance d'un autre, mais encore quand il dérobe une nourriture particulièrement riche et toute préparée. Dans cet ordre d'idée, nous avons signalé les jeunes Hyménoptères qui subissent les dégradations parasitaires par le fait qu'ils sont élevés au milieu du miel, aliment tout élaboré.

Un œuf sans prendre directement liaison avec l'organisme maternel peut vivre en parasite aux dépens de certaines parties détachées en même temps que lui de cet organisme. Tantôt ce sont des cellules organisées, tantôt des substances organiques comme l'albumine. 11 est intéressant, pour clore ce chapitre, de signaler quelques-uns de ces phénomènes.

Quand dans une ponte normale de certains Pectinibranches (Purpura y Lamellaria) plusieurs œufs se trouvent réunis dans la même coquille une concurrence s'établit entre eux, comme le faisait remarquer Giard dès 1877; une partie des œufs reste h l'état d'ovules avortés qui subissent une segmentation irrégulière et finissent par être la proie des embryons qui ont pris l'avance.

Chez les Plathelminthes les phénomènes de cette sorte deviennent réguliers, et l'on peut distinguer dans l'ovaire deux régions : l'une germigènCy dont les œufs arrivent à maturité, et l'autre çUellogeney dont les œufs ne mûrissent pas et sont expulsés avec les précédents, mais sous forme de cellules indifférentes que l'on nomme parfois cellules ntellines. Les Dendrocèles d'eau douce (Triclades) sécrètent un cocon dans l'intérieur duquel un nombre variable d'œufs mûrs est enfermé avec un nombre beaucoup plus considérable de cellules vitellines. D'après Metschnikoff on pourrait, dans une ponte de Planaria polychroa , compter 4 ou 6 cellules ovula ires pour 10.000 cellules vitellines. Chaque œuf se divise, donne des blastomères, et l'on voit autour de ceux-ci les cellules vitellines dégénérer, prendre un aspect vacuolaire; leur substance est évidemment absorbée par phagocytose ou par osmose au bénéfice des blastomères dont la division continue.

Chez les Rhabdocèles il en est encore de même ainsi que chez les Trémalodes, bien que dans ce cas le nombre des cellules vitellines associées à chaque œuf soit moins considérable (voir fig. 332).

Dans l'ovaire des Vertébrés

f^^ on voit toujours un ovule pri-

mordial entouré d'un certain nombre de cellules, d'abord pareilles à lui, mais qui bientôt lui deviennent fort inégales en |J raison du développement très grand qu'il acquiert. Ces cel-

P .jfl Iules associées à chaque œuf

lui constituent ce qu'on nomme un follicule. A mesure que sa maturation se fait, l'œuf grossit de plus en plus, les cellules du follicule prolifèrent autour de lui, beaucoup sans doute lui servent d'aliment pendant qu'il s'accroît, et finalement les produits excrétés qu'elles donnent gonflent le follicule, le font crever et servent ainsi à l'expulsion de l'œuf.

Chez les Tuniciers, des cellules folliculaires accompagnent également l'œuf et forment d'abord autour de lui une zone de cellules

Fig. 694. — Œuf et follicule de Doliolum Ehrenbergii (Uljanin).

F, follicule; m, couche externe du follicule; /, cellules émigrées; /^, cellules en partie digérées; JV, noyau de l'oeuf.

Fig. 695. — OËufet cellule nourricière chez une Annélide : Ophryotrocha putrilis.

(KORSCHRLT.)

Le reticulum plasmique figuré dans l'œuf autour du noyau seulement doit s'élondre à toute

sa surface.

plates qui sécrètent à leur périphérie une membrane basale sans structure (fig. 694). Puis les cellules folliculaires venant à proliférer beaucoup pénètrent en grand nombre dans l'intérieur de l'œuf.

INCUBATION ET PLACENTATION 781

Certaines d'entre elles sont très probablement absorbées par phagocytose, et celles qui échappent à cette action se rangent à la périphérie de manière à former au follicule une doublure interne que Ton nomme membrane du testa. Le follicule ainsi compliqué entoure Tœuf, protège les premiers phénomènes de son

développement et peut- dl Cdi

être sert en partie a son alimentation.

Dans YOphnjotrocha - ÎJIC

pueriliSf Korschelt a montré que chaque œuf

se nourrit en quelque :g(^

sorte aux dépens d'une cellule située auprès de lui et qui, peu à peu aspi- y rée, se réduit à mesure '^

que Tœuf grossit (fig.

D'après le même au- Vj^ teur, des phénomènes fort analogues se produisent

dans les tubes ovariens Fig. 696. - Sac pUcentoïde d'Oîseau (M. Duval).

,, j u J>T '*' coquille; ca, chambre à air; me, membrane coquil-

d un grand nombre d In- Hère; alb, albumine— ce, octoderme; K, vésicule ombi-

SecteS, les cellules absor- ^^*=^*«' «"' alUntoïde; am, amnios.

bées pouvant être en plus

grand nombre pour chaque œuf : par exemple il y en a 3 chez la Vanesse, 15 h 20 chez le Dytique, etc. Ce dernier cas est très facile à observer en hiver sur un tube ovarien, d'autant mieux que le noyau de l'œuf ne contenant pas de chromatine reste incolore au voisinage des cellules nourricières, dont le noyau se teint vivement par exemple par le vert de méthyle. De Bruyne dit que l'absorption des cellules nourricières, par l'œuf a lieu protoplasme par protoplasme et noyau par noyau. Ce serait dans ce cas une sorte de mélange plus qu'une digestion. C'est a la suite de ces absorptions que le noyau de l'œuf présente de la chromatine.

Tous ces phénomènes arrivent à nous suggérer que la formation du vitellus dans les œufs qui en sont chargés n'est que le résultat d'une surnutrition parasitaire soit par phagocytose directe, soit par osmose des liquides organiques. L'œuf, qui déjà vit en étranger dans l'organisme, attire à lui plus de substance que toute autre cellule faisant encore partie du consortium harmonique.

Une fois expulsé l'œuf est constitué par une région plasmique vivante, surchargée de réserves organiques non organisées ou désor-

ganisées. La partie plasmique est parasite des réserves qu'elle porte; et cette notion très simple nous permet de comprendre comment, dans les phénomènes de son évolution, la segmentation, la gastrulation, la formation du mésoblaste, etc., n'arrivent plus d'une façon simple, mais d'une façon détournée, affectant le caractère des métabolies comme celles que détermine le parasitisme ou plus précisément l'immobilité qui lui est en général associée^

En outre de ces réserves que l'œuf prend directement à l'organisme maternel, il détermine encore sur celui-ci des excitations secondaires qui se traduisent par des sécrétions dont il peut profiter. Telles sont dans les œufs de Sauropsidés les masses albumineuses sécrétées par les parois de Toviducte et qui sont enfermées avec Tœuf dans la coquille. L'embryon se comporte vis-à-vis de ces réserves secondaires comme il le ferait en présence de l'organisme maternel s'il l'avait à sa portée. L'embryon d'Oiseau en particulier absorbe l'albumine de son œuf au moyen de son allantoïde, qui produit un {féritable sac placentoïde décrit par Mathias Du val et, avec raison, comparé par cet auteur morphologiquement et physiologiquement au placenta des Mammifères (fig. 696).