CHAPITRE YII

Immobilité et Fixation.

Nous avons attribué au déplacement et aux modes particuliers de la locomotion (ch. IV, p. 697) une importance tout à fait grande pour la forme générale du corps; il faut donc inversement s'attendre à ce que Tabsence de toute locomotion produise aussi relativement à la forme du corps des conséquences capitales. Effectivement, tous les animaux immobiles ou fixés ont un certain nombre de propriétés communes par lesquelles ils se mettent ensemble à l'écart des espèces libres.

Comme tout rapport des êtres vivants avec le monde extérieur l'immobilité présente des degrés et des modes divers. Il y a des animaux qui vivent enfouis dans le sable ou la vase et s'y meuvent fort peu. D'autres sont flottants, et, bien qu'ils se déplacent par rapport au fond, ils doivent être considérés comme n'ayant point de locomotion intrinsèque ou comme n'en étant que très faiblement doués; ils sont transportés avec leur milieu. D'autres enfin sont étroitement attachés à des objets solides : algues, rochers, corps flottants inertes ou animés.

Il est essentiel, pour avoir un ensemble homogène présentant les qualités que l'immobilité entraîne, de comprendre dans le groupe des animaux immobiles ceux qui flottent avec une apparence de liberté.

Les animaux immobiles ou fixés appartiennent aux types zoologiques les plus divers, depuis les plus simples comme les Protozoaires jusqu'aux plus compliqués comme les Vertébrés. Tous ont un corps dans lequel on ne peut distinguer de région céphalique, même s'ils se rattachent à un type qui en comporte une normalement. On n'y voit non plus ni thorax, ni abdomen; et si parfois on emploie à leur occasion ces termes, c'est en raison d'une vague et lointaine analogie et pas du tout en raison d'étroites homologies.

Leurs organes sensoriels sont presque nuls à part ceux qui sont adaptés aux perceptions tactiles (palpes et tentacules), et leur système nerveux subit aussi des réductions considérables.

En rapport avec leur genre de vie particulier, ils ont des organes spéciaux propres à la flottaison ou h la fixation. 11 est intéressant

jH'i DYNAMIQUE

d'observer que ces derniers ne sont pas des crochets ou des ventouses, organes expressément adaptés à l'immobilité parasitaire.

SI ranimai fixé fait partie d'un groupe zoologique doué de membres, il est facile de prévoir que ces organes doivent être frappés de réduction ou plutôt de transformation. Ils sont d'une façon générale beaucoup moins réduits que par l'immobilité parasitaire, parce que la vie simplement fixée ne comporte pas Talimentation, ni d'une façon générale la nutrition toute faite. Les organes locomoteurs conservent par suite un rôle et ne disparaissent pas. N'ayant plus à déplacer l'être dans le milieu, ils peuvent encore déplacer le milieu autour de lui, et, par le courant d'eau qu'ils déterminent, servir à l'introduction des aliments ou au renouvellement des gaz respirables.

En outre de ces modifications portant sur le type formel, d'autres plus importantes encore se manifestent dans l'accomplissement des phénomènes vitaux. En premier lieu, c'est parmi les animaux fixés ou flottants, et parmi eux seulement, que l'on voit survenir le bourgeonnement. La croissance du corps se localise tantôt en un point tantôt en un autre, de manière à ce que la masse matérielle issue d'un même œuf se répande dans le milieu ambiant par une série de saillies, à la façon des plantes qui sont aussi des vivants immobiles.

En rapport avec cela les tissus des animaux fixés sécrètent de diverses façons des appareils de soutien, constitués par le dépôt de substances capables de durcir : cellulose, chitine, silice, carbonate de chaux.

Les plus modifiés des animaux fixés ou immobiles subissent en se fixant une révolution organique qui se traduit par une destruction et une reconstruction, c'est-à-dire par une métamorphose.

Enfin la fixation amène, aussi bien d'ailleurs dans le cas de l'immobilité parasitaire que dans celui de rimmoblllté avec nutrition active, une tendance a l'hermaphrodltisme, préparée par un extrême dimorphisme sexuel et par l'apparition des mâles pygmées.

Nous allons successivement passer en revue, en les illustrant par des faits précis, les intéressantes manifestations dont nous avons signalé l'existence.

Les êtres Immobiles par flottaison ou par fixation ne conservent pas en général cet état durant toute la vie ; il n'en est ainsi d'une façon exceptionnelle que chez certains Tuniclers flotteurs, comme les Salpes et les Pyrosomes, Tous les autres ont une jeunesse libre et active, et on les voit alors sous une forme larvaire qui indique à l'observateur leur groupe zoologique, attendu qu'elle a les mêmes caractères exactement que celles des animaux destinés à rester toujours libres. C'est aussi l'étude de ces formes larvaires qui

IMMOBILITE KT FIXATION /?Sb

permet de voir les modifications que rimmobilité introduit tout à coup au moment où elle survient.

Dans des cas fréquents Têtre est immobile d'une façon volontaire et sans qu'aucune disposition morphologique spéciale limite son activité. Il flotte en raison seulement de sa densité, ou se tient sans mouvement dans les rochers ou dans le sable; dans cette dernière condition se trouvent par exemple les Synaptes, les Gêphy riens ^ les Entéropne listes y etc.

D'autres rendent leur immobilité plus définitive par la construction d'un tube; c'est le cas des Annélides tubicoles (fig. 697), chez lesquelles ^ survient une extrême réduction des

parapodes qui ne portent jamais de . •

lames natatoires; les organes de la sensibilité spéciale y sont fort régresses et souvent même supprimés v/t tout h fait; la région céphalique est Fig. 697. — 5/>«ror*wtem (Clapahîîuk).

beaucoup moins marquée que dans y, tentacules; />, reste des parapodes;

I « |.- * i 1 f A t, chambre incubatrice; fl», œsophage;

les tormeS libres; en revanche la E, estomac; *, intestin; oi», ovaire; g-/,

fonction respiratoire se localise d'une ffï»"^®façon beaucoup plus étroite.

La fixation devient plus expresse quand l'être s'accole positivement par une région f, __ de son corps aux ob-

jets environnants; le ^ ( mécanisme même en

est un moulage étroit accompagné ou non de la sécrétion d'un mucus plus ou moins minéralisé qui se soude ç au support. La région fixée est tantôt une large partie de la surface du corps, tantôt une petite partie seu- "^ ^'^^ lement, et dans ce cas

Fig. 698. - Argonaute nageant (de Lacazb-Duthieus). ^jj^ s'alloUffC SOUVCUt

XY, surface de Teau — ûp, œil ; b^ bec, x, entonnoir; ha, * A '

bras antérieurs; ft^, bras postérieurs; ^ flotteur (coquille . GU UUe SOrtC (le pé-

Ij

doiicule ou de tige. Les animaux soumis à cette fixation expresse sont les Eponges, une grande partie des Cœlentérés, les Ascidies parmi les Tuniciers, des groupes entiers comme les Brachiopodes et les Bryozoaires, et parmi les Echinodermes vivants ceux dont on fait la classe des Crinoïdes.

Dans certains embranchements comme celui des Mollusques, on peut entre les classes établir des degrés pour la motilité. Les Cépha-

Fig. 699. — 1, Byssus de la Moule; 2, flotteur de la Janthine. P, pied; by^ byssus; /; flotteur; <p, œufs de la Janthine; b, branchies.

lopodes sont les plus actifs de tous, puis viennent les Gastéropodes cliez lesquels on rencontre des formes nageuses : Ptéropodes et Hétéropodes, mais qui pour la plupart sont moins mobiles et n'ont que des déplacements lents. Les Scaphopodes ou Dentales qui vivent immobiles dans le sable perdent leur région céphaliquc distincte, ont un organe locomoteur très réduit, et, par Tensemble de leur organisation (voir p. 304), ils se rapprochent de la troisième classe, celle des Acéphales. Ces derniers, presque complètement immobiles, n'ont plus de région céphalique reconnaissable.

En outre de cette vue d'ensemble sur les modifications que la moindre mobilité amène dans le type mollusque, il peut être intéressant de signaler certaines adaptations particulières qui assurent la flottaison ou la fixation au moyen même du pied, c'est-à-dire de l'organe qui produit le mouvement dans les formes libres.

Le premier des cas particuliers que nous voulons signaler est celui de Y Argonaute (A. Argo) ; c'est un Céphalopode octopode que l'on rencontre dans la Méditerranée ; le mâle est de petite taille et ressemble à un Céphalopode quelconque. Quant à la femelle, elle est beaucoup plus grosse; son corps repose dans une espèce de coquille très légère et très mince, grâce à laquelle il flotte à la sur-

face de la mer. L*aniinal n'est point fixé à sa coquille, par quoi celle-ci difTère essentiellement de celle de tous les autres Mollusques; il la tient seulement a Taide de ses deux bras dorsaux qui se recourbent en arrière, se dilatent et produisent selon toute vraisemblance le mucus calcifié qui, en se durcissant, a formé la coquille ou plus exactement le flotteur (fig. 698).

Certains Gastéropodes comme la Janthine peuvent aussi h l'aide de leur pied édifier des appareils de flottaison. Les Janthines sécrètent avec leurs glandes pédîeuses

un mucus dans lequel elles emprison- aîii

lient des bulles d'air, et peu à peu elles <

construisent ainsi un petit radeau audessous duquel elles flottent et accrochent leurs œufs (fig. 699).

C'est grâce au mucus que secrète leur pied que les Clausilies^ petits Pulmonés terrestres, se suspendent temporairement. Le byssus que filent beaucoup d'Acéphales [Mytilus, Dreyssensia) est aussi une production de la glande pédieuse ; lorsque la sécrétion émise ainsi est chargée de chitine, elle est capable d'attacher solidement l'animal aux objets immergés par un grand nombre de fils résistants.

La réalisation de l'état fixé à l'aide des organes qui d'ordinaire accomplissent le mouvement n'est pas limitée à l'embranchement des Mollusques, et, sans parler de l'Echeneis rémora, petit Poisson qui s'attache au Requin, à

l'aide d'une nageoire transformée en

Fig. 700. — Cyprîs de Balano.

(Groom).

a/t|, an^t antennes; md, mandibule; //fj-i, mxs, maxillcs ; orn, œil nauplion; ap^ yeux pairs; gf^ ouverture de la glande frontale; /&, lèvre supérieure.

ventouse, celui des Arthropodes peut aussi nous en fournir un exemple.

Les Cirripèdes en effet {Balanes et Lepas) après avoir vécu en liberté sous forme de Nauplîus, de Métanauplius et de Cypris (fig. 700), s'accrochent à Taide de leur première antenne, c'estii-dire par un appendice primitivement du type locomoteur, et la sécrétion des glandes qui débouchent sur cette antenne soude définitivement l'animal à son support.

Il est vrai de dire que tous les Crustacés fixés ne s'attachent pas ainsi et la Lama Gerardin' ^ découverte par de Lacazr-Duthiers dans les cormus d'Antipathaires, est simplement accolée par sa carapace même au squelette du Coralliaire. Son corps tout entier est

entouré par les tissus de celui-ci et ne garde avec Textérieur d'autre communication que l'étroit orifice, JS (fig. 701 et 702). Les Crustacés fixés conservent les pattes locomotrices comme organes respiratoires ou préhenseurs d'aliments ; il en est ainsi chez les Ascothoracidésj comprenant avec le genre Laura que nous avons cité les genres Synagogay Petrarca et Den-

rfro^as/er découverts depuis, Ov'

aussi bien que chez les Cirripèdes proprement dits.

(^hez ceux-ci, il est vrai, survient une réduction gra-

Fig. 701. — Laura sur un polypier do Gerardia.

(DR LACAZR-DuTHIBRB.)

G, Gerardia; B^ oriGce de la Laura.

Fig. 702. — Organes de la Laura Gerardim. (DR Lacazs-Duthibrs.) Af, manteau; M\ partie réfléchie; Ai^ aiguillon (première antenne) ; an, deuxième antenne ; P\> Pi^ /'et pattes — /, tube digestif; A, anus; Ff diverticules hépatiques — ov, ovaire; Ç, orifice femelle; r, amas tosticulaires.

duelle intéressante à signaler, parce qu'elle apparaît moins comme un effet de la fixation elle-même que comme un résultat du parasitisme qui s'y mêle, montrant ainsi que ce dernier facteur est plus efficace dans In réduction de l'appareil locomoteur que la simple fixation. Les Lépadidés , Balanidés et familles voisines conservent les sîx paires d'appendices de la larve Cypris; on n'en trouve plus que quatre chez les Alcippe^ trois chez les Cryptophialus et plus du tout chez les Protéolépas. La fixation de ces derniers est compliquée de parasitisme puisqu'ils vivent dans le manteau d'autres Cirrîpèdes, qui pourvoient par le mouvement de leurs propres appendices au renouvellement de l'eau et des matières nutritives

aussi bien pour eux que pour le Protéolépas qu'ils renferment. Les pattes que les Crustacés fixés conservent jouent le rôle tactile, respiratoire et préhenseur, qui est chez tous les animaux immobiles dévolu h une couronne ou a un panache de tentacules. Tous ces êtres en effet portent un bouquet de cirres ou de tentacules dont la valeur morphologique est variable, mais dont l'aspect et le rôle sont assez constants, tantôt animés d'expansions et de contractions

Fig. 703. — Couronnes tentaculaires de diver» animaux lixés. 1, Balane; 2, Tercbelle ; 3, Actinie; 4, Bryozoaire endoprocte; 5, Bryozoaire phy lactoléme ;

6, Plioronis.

rythmiques comme chez les Cirripèdes, tantôt épanouis dans l'état de tranquillité et se refermant brusquement sous une influence extérieure.

Dans les animaux fixés de forme très simple comme les Acinétiens, nous avons signalé déjà ces filets préhensiles ; chez les Spongiaires également les flagella dont sont munies les cellules des corbeilles vibratiles jouent un rôle analogue; mais il s'agit seulement ici de différenciations cellulaires que nous signalons sans y insister.

Les véritables organes dont nous voulons parler (fig. 703) ont un

développement très accentué chez les Annélides tubicoles : Spi^ r orbes y S a bel/es, Té rebelles y Spirographis^ etc.

Les Cœlentérés fixés ont tous également de nombreux tentacules qui, disposés sans ordre chez quelques Synhydraires, sont la plupart du temps au contraire répartis sur un cercle, circonstance que Ton avait autrefois considérée comme une des plus caractérisques de la forme polype^ h ce point qu'on appelait aussi Polypes les unités d'une colonie de Bryozoaires,

Chez ces derniers, cependant, les tentacules ne sont pas toujours

rangés en cercle; il n'en est ainsi que chez les Endoproctes dont

l'anus est à l'intérieur du cercle tentaculaire et chez les Gymno-

lèmes parmi les Ectoproctes, mais dans ce dernier cas l'anus est en

dehors de l'ensemble des tentacules. Les

autres Ectoproctes, les Phylactolèmes, ont

leurs tentacules disposés sur un fer à cheval

(lophophore) ouvert en face de l'anus.

Le genre Plioronisy que l'on considère actuellement comme très voisin des Bryozoaires, et qui vit dans un tube, porte aussi une garniture tentaculaire. On peut réduire Fig. 704. la disposition de ces tentacules à un fer à

Bras de ^ynchonella , . ,. i»i rkii.i«

nigricans. chcval rappelant celui des rhyiactolemes,

(WooDWARD.) l'ouverture du fer à cheval étant également

en face de l'anus; mais, en fait, la disposition est un peu plus compliquée : 1® parce que chaque extrémité du fer à cheval s'enroule en une volute, et 2® parce que tout le long de la figure compliquée, comme nous l'avons dit, s'insèrent deux rangées de tentacules.

Le Cepka/odiscus, dont nous avons eu également occasion de parler, est aussi un ôtre fixé et porte un bouquet de tentacules qui laisse en dehors de lui l'anus, et qui est formé de chaque côté par six bras garnis chacun de tentacules secondaires. Enfin, chez le Hhabdop/eura, les deux moitiés du lophophore s'isolent davantage l'une de l'autre, et forment chacune une longue expansion ou un bras sur lequel sont implantés les tentacules.

La subdivision du lophophore en deux moitiés ou la production de deux bras est le type sur lequel se trouvent disposés les organes tentaculifères des Brachiopodes (fig. 704). Les deux bras s'enroulent suivant les genres de façons diverses, soutenus par une pièce dure particulière, que l'on nomme Vappareil apophysaire. Cette pièce dure que la fossilisation conserve et qui est très variée dans le détail de sa composition est une donnée précieuse, que les paléontologistes enregistrent avec soin pour classer les nombreux genres de Brachiopodes rencontrés dans les terrains sédimentaires.

Parmi les Echînodermes actuels, quelques-uns mènent encore la vie expressément fixée. Ce sont les Crinoïdes dont les cinq bras garnis de cirres offrent Taspect et jouent le rôle d'un cercle teiitaculaire (fig. 705). Quant aux autres animaux de cet embranchement, nous réservons leur étude plus compliquée pour un chapitre suivant, où nous pen-

Fig. 706.

Expansions céphaliques de divers animaux fixés. Fig. 705. 1> Siponeulide, Slephanosoma Hanseni (Daniblsskn et

Pentacrinus caput Medtuae, Korbn); 3, Eckiurus PalUuii ({jkeh?)-, 3, BoneUia viri-

(J. MOLLBR.) dis (DE Lacazb-Duthibrs).

sons montrer la combinaison des effets de leur état ancien fixé et de leur état actuel plus libre.

Jusque chez les Tuniciers, la fixation amène une ébauche de cet appareil tentaculifère, représenté par les lobes dentelés qui s'épanouissent en une petite fleurette autour des ouvertures buccales et cloacales.

A la même catégorie de dispositifs on doit rapporter les tentacules, siphons, trompes exertiles de la plupart des êtres presque immobiles, comme les Siponculides et les Echiurides (fig. 706).

Immobilité et Bourgeonnement. — L'immobilité est souvent accompagnée chez les animaux des phénomènes complexes du bourgeonnement. Nous avons expliqué déjà (p. 589) que ces phénomènes

constituent une forme particulière de la croissance, et nous allons seulement indiquer ici les conditions dans lesquelles ils surviennent.

Il faut se garder de croire que tous les animaux fixés ou flottants soient indistinctement le siège de la blastogenèse; mais cette particularité ne se produit que chez des animaux fixés ou flottants. L'immobilité est donc par rapport au bourgeonnement une condition nécessaire mais non suffisante. Certains êtres, comme THydre d'eau douce, ordinairement simples, peuvent à Toccasion donner des bourgeons, si le milieu est particulièrement nutritif. Des expériences Instituées sur ces animaux montreraient quelles conditions sont requises en outre de Timmobilité que le groupement des observations signale déjà comme indispensable.

La blastogenèse est introduite par rimmobilité beaucoup plus souvent dans le cas de la fixation simple que dans celui de la fixation accompagnée de parasitisme. Cette dernière combinaison peut néanmoins être réalisée, et les Cestodes nous en fournissent Texemple (voir fig. 641).

Quelques-uns de ces animaux, comme le Caryophylleus^ ont une croissance limitée qui n'appelle aucune différenciation supplémentaire quand la forme adulte, assez analogue à celle d'un Trématode, est une fois atteinte. Tous les autres Cestodes au contraire ont une croissance extrêmement prolongée, localisée d'ailleurs en une certaine région située immédiatement en arrière de celle qui porte les ventouses et les crochets. A mesure que la croissance a lieu, c'est-à-dire que de nouvelles masses cellulaires arrivent à s'organiser en assimilant les matériaux fournis par le milieu extérieur, à mesure aussi ces masses cellulaires se différencient de façon à répéter soit un petit nombre, soit un grand nombre de fois le type adulte normal qui serait analogue au Caryophylleus. 11 n'y a cependant qu'un seul appareil fixateur pour la longue chaîne qui se produit ainsi.

Chaque région formant un ensemble complet de différenciation est ce que l'on nomme dans ce cas spécial un proglotlisy et ce que l'on doit nommer dans le cas général un bourgeon. Il est à noter ici que tous les bourgeons se suivent dans une seule direction constituant l'état particulier de la strobilisalion dont nous trouverons d'autres exemples.

Il est à noter de plus que les divers bourgeons n'étant pas du même âge ne sont pas à un moment donné au même degré de différenciation. Les plus avancés sont naturellement les plus éloignés du lieu de production; leurs éléments sexuels sont mûrs alors qu'ils ne sont pas encore ébauchés chez les autres. Les proglottis mûrs sont un à un évacués avec les excréments de l'hôte, en sorte que le bourgeonnement se complique ici d'une fragmentation de l'individu,

IMMOniLITB BT FIXATION

Fig. 707. — Podophrya gemmiparUy bourgeonnement. (R. Hrrtwiq.)

phénomène quî, d'ailleurs, accompagne très souvent le premier. Les Acinétiens quî, malgré leur forme simple, manifestent toutes les réactions dues à la fixation ou au parasitisme, ne manquent pas aussi de présenter celle qui nous i occupe maintenant, et Ton voit, à de certains moments, apparaître sur ces animaux de véritables bourgeons cellulaires, à l'édification desquels prend part la masse nucléaire elle-même (fig.

L'étude des animaux fixés plus élevés en organisation offre un plus haut intérêt, car les bourgeons doivent par leur dillérenciation reproduire une forme plus complexe et

plus expressément définie. La différenciation qui atteint les bourgeons ne suit pas toujours une marche identique; il y a lieu de signaler des variations qui amènent un polymorphisme parfois très accentué. C'est une question que nous étudierons plus loin ; pour le moment nous signalons seulement les faits destinés à illustrer les relations nécessaires entre l'immobilité et la présence du bourgeonnement.

Parmi les animaux fixés, les Bryozaires ont, avec une remarquable généralité, la propriété de blastogenèse; tous la possèdent. Rarement, comme chez le Loxosomu, les bourgeons se détachent un à un h mesure qu'ils sont différenciés et vont se fixer chacun pour leur compte un peu plus loin : ce qui ajoute aux phénomènes généraux le phénomène spécial de la fragmentation dans l'individu. La plupart du temps, les individus ne se fragmentent pas, et les divers bourgeons qui ont

Fig. 708. — Colonies de Bryozoaires.

/, Bicellaria pectogamma (Busk) ;

//, Flustra foUacea (Hincks).

704 DYNAMIQUR

dans la masse sortie du même œuf répété un grand nombre de fois la forme restent réunis en des cormus; ceux-ci fixés sur des algues ou des plantes flottantes, sur des carapaces ou des coquilles, et d'une façon générale sur n'importe quel objet immergé sont susceptibles de prendre les aspects les plus divers et parfois les plus élégants (fig. 708).

Le Cephalodiscus forme aussi des cormus qui affectent l'allure d'un réseau renflé çh et là en logettes, dans chacune desquelles vit

un bourgeon. Les cormus de Rhabdopleura ont l'aspect d'un tube ramifié sur des fragments de coquille (fig. 709).

Les Cœlentérés, comme nous le savons, sont construits sur le type de la Gastrula toute simple ou à peine modifiée. Quelquesuns sont libres toute la vie ; mais la plupart sont fixés

Fig. 709. — /, Colonie en tubes ramifiés de Rhabdopleura Nor- fl *♦ ♦ T

mani (Ray-Lankbstbr) — //, Colonie en tubes anastomosés ^U llOttaUtS. l^a Vie de Cephalodiscus dodecalophus (Macintosh). libre u'cxistC ja-

mais dans ce groupe avec une activité bien grande, il y a toujours fixation ou flottaison, sauf peut-être que les Méduses aident à leur déplacement par des battements de leur ombrelle.

Aussi les Méduses sont-elles supérieures à tous les autres Cœlentérés par la perfection relative de leurs organes sensoriels et par le développement plus grand de leur système nerveux, qui dessine un véritable cordon au lieu d'être, comme chez les autres, composé de cellules plus ou moins isolées.

Les Trachyméduses sont de petites Craspédotes, dont les canaux radiaires ordinairement en faible nombre, 4, 6 ou 8, peuvent cependant, chez certains types du sous-ordre des Narcoméduses, s'élever jusqu'à 32. Elles sont libres toute leur vie et donnent naissance à des œufs qui, fécondés, reproduisent chacun une Méduse libre : il n'y a donc point de bourgeonnement.

Les grandes Méduses ou Méduses acraspèdes sont libres à leur état adulte seulement et fixées dans leur jeunesse. Pendant cette

période, elles sont le siège d'un bourgeonnement corrélatif h leur fixation même. L'œuf donne une larve Planula qui se développe en un petit F^olype nommé Scyphistome (i, fig. 710), muni de quatre légères cloisons internes et de nombreux tentacules.

L'être immobile ne tarde pas à présenter des phénomènes comparables Il ceux que nous avons signalés chez les Taenias, c'est-hdire un bourgeonnement dans une seule direction ou strobilisation. Chacun des bourgeons, d'abord isolé du précédent et du suivant

I lll:/îl /li//

Fig. 710. — Développement d'une Méduse acraspcde (Claus). 1, Scyphistome; 2, 3, Strobile; 4, Ephyra.

par un simple étranglement, est le siège d'une différenciation à la suite de laquelle il se borde d'un cercle de tentacules. Puis, le bourgeon supérieur se détache de la pile sur laquelle il se tient et commence à mener une vie indépendante. Il en est ainsi successivement des suivants, et la strobilisation aboutit finalement a une fragmentation de l'individualité première en un certain nombre de petits organismes nouveaux, qui, découverts isolément autrefois, avaient été nommés Ephyra (4, fig. 710). Par une différenciation progressive ultérieurement réalisée, chacun de ceux-ci devient une nouvelle Méduse acraspède.

Les Méduses dont nous avons parlé jusqu'ici sont ou bien toujours libres ou libres la plus grande partie de leur vie, et les mouvements rythmés de leur ombrelle, grâce auxquels elles se déplacent, donnent la mesure de leur activité. D'autres sont purement et simplement flottantes et montrent alors les phénomènes du bourgeonnement d'une façon plus complète.

Quand les bourgeons surviennent sur le manubrium de la Méduse dont le disque se dispose en un flotteur, il se forme un cormus connu comme Siphonanthe (i, fig. 711); et si, au contraire, les bourgeons apparaissent sous Tombrelle de la Méduse flottante, leur ensemble constitue un Disconanthe (2, fig. 711). Dans l'un et l'autre cas, les bourgeons présentent entre eux un polymorphisme dont

Fig. 711. — Siphonanthe et Disconanthe. 1, aspect général du Siphonanthe; 2, aspect général du Disconanthe ; 3, Coupe transversale suivant XY de la Méduse primaire.

P, pneumatophore formé par la Méduse primaire; cr, canaux radiaires de celle-ci; Jlf, manubrium; tf tentacules; Pz^ polypozoïdes ; P\ polypes transformés en pneumatophores accessoires; T, thécozoïde; Dy dactylozoïde; C, gastrozoîde; Go^ gonozoïdes.

nous traiterons plus loin. Signalons toutefois ceux, Go, qui, par un plissement plus grand de leur cavité interne, sont surnourris et produisent les éléments sexuels. Ces plissements plus nombreux ont fait comparer leur forme à celle de la Méduse, d'autant plus que parfois, et pour préciser chez les Velellidés, ces bourgeons médusoïdes se détachent des cormus sur lesquels ils se sont formés, introduisant une fois encore dans ces phénomènes la fragmentation de l'individu que nous avons vue si souvent déjà.

La fragmentation de l'individu devient presque la règle dans les cormus fixés des Polypo-méduses et des Synhydraires. Les cormus fixés ne sont, au début, pas autre chose qu'un petit Polype simple,

IMMOniLITB ET FIXATION 797

né d'un œuf qui accroît sa masse matérielle par des bourgeons moins polymorphes que ceux des Siphonophores. Parmi ces bourgeons cependant il en est qui se distinguent par leur forme médusoïde, et les éléments sexuels se différencient dans leurs tissus. Dans la plupart des cas, ils quittent le cormus pour mener quelque temps une vie indépendante. Néanmoins il n'en est pas toujours ainsi, et notamment les bourgeons génitaux du Cordylophora lacustris émettent au dehors leurs œufs fécondés sans jamais quitter l'ensemble auquel ils appartiennent.

Les Polypes Scyphozoairês vivent parfois isolés, mais le plus souvent ils donnent lieu par leur bourgeonnement à des cormus étendus, dans lesquels, au reste, ne survient jamais la différenciation polymorphe entre les unités.

Les Tuniciers fixés ou flottants montrent aussi la blastogenèse dans la plupart des cas. L'organisation élevée de ces animaux prouve la puissance transformatrice des rapports actuels de l'être avec le milieu ambiant, puisque l'immobilité amène des effets comparables en s'exerçant aussi bien sur un être très compliqué que sur un être très simple.

Les Tuniciers toujours libres comme les Appendiculaires nous donnent à la fois la notion de la forme type et celle de la reproduction normale dans ce groupe. Les Ascidiacées fixées tantôt restent simples et tantôt produisent des cormus très divers dans lesquels les bourgeons mènent, suivant les cas, une vie plus ou moins dépendante de celle des voisins.

Enfin les Tuniciers flottants : Salpes et Pyrosomes sont toujours a l'état de cormus dans lesquels les bourgeons sont ou bien disposés autour d'un manchon central (Pyrosomes) ou bien répartis sur une chaîne de longueur variable (Salpes). Pendant la période de leur évolution où ils n'ont pas encore commencé à produire des bourgeons, ces Tuniciers sont dits simples.

Immobilité et Métabolie, — Par suite d'un changement profond dans la vie de l'être, la fixation entraîne avec elle, au moment où elle se fait, une métabolie plus ou moins accentuée suivant les circonstances, indépendante d'ailleurs dans son processus de la forme plus ou moins élevée îi laquelle l'animal est parvenu avant de se fixer.

Les Cœlentérés, quand ils se fixent, sont en forme de Planula ciliée et la perte des cils est la première manifestation régressive qui les atteint; puis la gastrulation qui doit les conduire à leur forme définitive s'effectue chez eux par le processus détourné de la délamination. Nous avons assez longuement exposé ces phénomènes (p. 362) pour n'avoir pas besoin d'y revenir.

Les Spongiaires, qui, comme Oscarella ou Sycandra raphanusy se

fixonl après que la Gastrula est réalisée déjà, subissent la mélabolie légère qui consiste dans Tobturation de Tancien blastopore et dans la réouverture d'une bouche secondaire ou oscule. Les Éponges siliceuses plus prématurément fixées, dès le stade Planula, sont,

comme nous Tavons dit, le siège de manifestations métaboli- Pj ques extrêmement

complètes; nous ne les rappelons ici que pour montrer leur lien 1 avec la fixation.

La Phoronisy qui

d'abord mène une vie

libre sous la forme de

larve Actinotroche

^ (fig. 350) éprouve, au

moment où elle va ' s'immobiliser dans son

tube, une métamorphose extraordinairement rapide qui dure à peine un quart d'heure. Les phénomènes de régression T ne se manifestent guère

que par la disparition des tentacules ciliés primitifs. Ces organes se résorbent comme conséquence du trouble général dû à la fixation et point du tout parce qu'ils sont inutiles ou imparfaits, attendu qu'on voit se refaire une série de tentacules nouveaux produits par des bourgeons qui naissent à la base des anciens, /, (fig. 712), et qui, dans la suite seulement, deviennent plus nombreux que n'étaient ceux-ci. La destruction organique n'ayant pas été très profonde, il n'y a pas lieu à une réparation totale et le disque imaginai formé par une invagination ventrale, / (3, fig. 712) n'est guère qu'une réserve d'éléments pour la croissance du corps. Il est vrai qu'il contribue ïi rendre celte croissance particulière, et h donner au corps de l'adulte un axe longitudinal perpendiculaire à celui que possédait la larve.

KiR. 712. — M<*tamorphoscdorAclinolrocho (Mktsciinikoff).

B^ boiioho; A^ nnus; T, tontnciilcs primaires; t, tentacules

Bcrondaires ; i, invagination; id^Xa môme dovcloppoc.

La métaboHe qui frappe les Brachiopodes a la fixation, pour être légère comme celle de la Phoronis, n'en est pas moins visible. Elle se manifeste par la réduction considérable de la région préorale et par sa transformation en un petit lobe situé au-dessus de la bouche qui apparaît juste à ce moment. On voit en même temps disparaître les organes sensoriels; puis les bras contournés qui caractérisent Tadulte font alors leur sortie.

Chez les Bryozoaires, les phénomènes peuvent être beaucoup plus marqués; ils sont d'ailleurs plus accentués chez les Ectoproctes que chez les Endoproctes : parlons d'abord de ceux-ci. Une évolution a peu près régulière amène l'être à une forme lar-

Fig. 713. — Fixalion des Brjozoairos endoproctos (Barrois). de y reste du disque cilié j ce, place do la couronne ciliée; B^ bouche; A, anus; F, vcslibulo;

ty tentacules.

v^ire très voisine de la Trochophore, se déplaçant dans l'eau à l'aide d'une couronne ciliée et possédant un tube digestif, muni d'une bouche et d'un anus. On croyait autrefois que la larve se fixait par son pôle opposé à la face bucco-anale et qu'elle n'avait ainsi aucune autre modification à subir, pour être un petit Polype bryozoaire, que celle d'acquérir sa couronne de tentacules.

Mais les travaux de Barrois et de Harmer ont montré qu'il n'en est point ainsi. La larve se fixe par sa face bucco-anale et, en outre des troubles généraux que l'immobilité amène, il en est un qui devient manifeste : c'est l'occlusion totale du tube digestif. Il se passe alors un phénomène extrêmement remarquable. Les organes internes basculent dans l'intérieur de l'ectoderme fixe et tournent de 180®, de façon à ramener à l'opposé du point de fixation la bouche et l'anus, ainsi que le vestibule dans lequel ils s'ouvrent et qui s'est formé au moment de la fixation, (fig. 713). Les tentacules

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sodifféreiicient dans le vestibule encore clos, puis celui-ci s'ouvre à rextérieiir, rétablissant les communications du tube digestif avec Iv dehors. II résulte de là que tous les organes endodermîques prennent, par rapport aux organes ectodermiques, une position différant par 180° de celle qu'ils auraient eue si l'animal ne s'était point fixé.

Chez les Ectoprocles, la fixation amène un trouble bien plus profond encore, attendu qu'il y a véritable destruction de tous les organes intérieurs et reconstruction de ceux-ci par un disque répa-

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ori'