CHAPITRE IX

Actions immédiates des facteurs chimiques.

La distinction que le présent chapitre établit avec le précédent repose uniquement sur la nature des agents dont on considère Teffet; car la totalité des phénomènes ne peut pas toujours être rapportée sûrement soit à la Physique, soit à la Chimie. Si nous considérons, par exemple, Taction d'un sel donné ajouté au milieu, nous savons bien que le milieu a été changé chimiquement, mais nous ne pouvons encore analyser d'assez près les réactions provoquées sur une substance vivant dans ce milieu pour assurer si elles sont dues à des combinaisons chimiques nouvelles, ou simplement à une modification de la tension superficielle et des échanges osmotiques, ce qui ressortirait plutôt à la Physique. Quoi qu'il en soit, et puisque pour ces sujets mêmes les sciences physiques et chimiques ne se séparent qu'avec peine, adoptons pour classer provisoirement les phénomènes la seule indication que leur point de départ est, dans les cas qui vont suivre, une modification chimique du milieu.

Le plus élémentaire effet produit sur un protoplasme vivant par la modification chimique du milieu consiste en des mouvements d'ensemble attractifs ou répulsifs, auxquels on a donné le nom de chimiotaxie^ et qui sont faciles à étudier sur des éléments cellulaires tout à fait libres comme des Protozoaires ou relativement libres dans un organisme comme des leucocytes.

En 1884 Stahl avait observé que les plasmodes de Myxomycètes, si commodes pour ces expériences, sont attirés par une décoction de feuilles mortes tandis qu'ils sont repoussés par les solutions de différents sels et de sucre. Quand il y a attraction la chimiotaxie est dite positive, et négative dans le cas contraire.

Leber en 1888 a démontré d'une façon particulièrement nette la chimiotaxie positive des leucocytes pour une substance cristallisable extraite des cultures de Staphylococcus aureus. De petits tubes de verre remplis de cette substance sont introduits dans la chambre antérieure de l'œil d'un Lapin ; ils sont rapidement comblés par les leucocytes, bien que ceux-ci aient à lutter pour entrer contre l'action de la pesanteur. La chimiotaxie est nettement positive.

D'autre part, Metscunikoff avec un morceau de nitrate d'argent

cautérise le bord d'un plasmode de Myxomycète : le reste du protoplasme s'éloigne rapidement de la partie lésée, même si les courants antérieurs le portaient d'abord de ce côté : il y a fuite ou chimiotaxie négative.

L'intensité du mouvement produit varie, soit avec la substance nouvelle introduite dans le milieu, soit avec la qualité du protoplasme en observation.

Relativement à la première de ces catégories, on peut citer les observations de Massart et Bordet en 1890 établissant que les leucocytes sont attirés par les liquides de culture des divers microbes. On comprend toute l'importance de cette qualité des leucocytes pour la défense de l'organisme par la phagocytose. L'attraction d'ailleurs a bien lieu par l'introduction des substances chimiques excrétées par les microbes, puisqu'il s'agit seulement de leurs bouillons de culture. Au reste Peckelharing (1889) avait déjà montré que les leucocytes de Grenouille se dirigent vers le bacille charbonneux beaucoup plus que vers une substance inactive comme des brindilles de coton, et Lubarsch en 1888 avait reconnu que les leucocytes de Grenouille sont plus facilement attirés par des bactéridies vivantes que par ces mêmes bacilles préalablement tués par la chaleur.

Pour la variation de la chimiotaxie avec la qualité du leucocyte considéré, rappelons que Gabritchevsky a trouvé les leucocytes de Lapin bien plus rapidement influencés par une substance donnée que ceux de la Grenouille.

On a tenté de mesurer aussi la croissance de l'effet produit en fonction de l'accroissement de la cause. Autant qu'on puisse compter sur des mesures de ce genre, il semble que si l'excitation croît en progression géométrique, l'effet produit croît en progression arithmétique ou, si l'on veut, que la réaction est proportionnelle au logarithme de l'excitation. Il faut noter toutefois que la loi n'est vraie que dans de certaines limites, en particulier l'excitation doit avoir pour amener une réaction une quantité initiale importante.

Il est très digne de remarque que les protoplasmes puissent s'accoutumer aux solutions qui d'abord les repoussent, et même finir par y être attirés.

Stahl constate qu'un plasmode de Fuligo s'éloigne d'une solution de sel marin à 2 0/0 et au-dessous, puis reconnaît que le plasmode, après avoir subi à un certain degré le manque d'eau, finit par s'adapter et plonge ses appendices dans l'eau salée. Sans doute cette expérience ne permet guère de conclure à l'accoutumance, car le plasmode, après avoir subi le manque d'eau n'est plus le même : il est modifié.

Metschnikoff a repris l'expérience avec un plasmode de Physarum étalé sur une lame de verre et placé dans un bocal contenant une

solution de chlorure de sodium à 0,5 0/0. On observe en premier lieu une vive chimiotaxie négative et le plasmode remonte pour s'éloigner du liquide.

Transporté dans un autre bocal qui contient une solution h 0,25 0/0, le plasmode remonte d'abord, puis au bout de quelques heures descend vers le liquide et y plonge ses extrémités. Porté de nouveau dans le bocal avec la solution a 0,5 0/0, il s'en éloigne toujours au début, puis s'en rapproche mais sans s'y introduire. Il y a néanmoins eu une accoutumance sensible.

La chimiotaxie soit positive, soit négative se présente donc avec des degrés : c'est si l'on veut une force de grandeur variable. Il est

possible d'imaginer que c'est elle qui règle les rapports de position pour les cellules issues d'une bipartition.

Sans pénétrer plus profondément le sujet, on conçoit que deux plastides venant de se séparer et émettant des excréta pour lesquels ils éprouvent l'un et l'autre une chimiotaxie négative s'éloigneront rapidement l'un de l'autre; il ne se formera point d'agrégat : c'est le cas des Protozoaires. Si la chimiotaxie est faible, les cellules ne seront ni repoussées ni attirées et l'on verra s'établir un agrégat peu cohérent dans lequel les éléments anatomiques ne se souderont pas pour constituer des surfaces; ainsi est réalisée la forme Planula, Et dans le cas enfin d'une chimiotaxie positive énergique, les cellules rassemblées en surfaces subiront les plissements qui donnent la Gastrula embolique. On voit combien alors il est difficile de considérer comme plus primitif pour l'origine des Métazoaires le rassemblement des cellules par chimiotaxie positive soit faible soit forte, puisqu'il s'agit seulement de deux manifestations d'une seule et même qualité. Nous avons dit que le second processus est plus morphogénique que le premier : c'est un point de vue tout différent qui reste permis, puisqu'il prétend seulement h expliquer d'une façon simple l'enchaînement des effets.

L'addition de substances chimiques déterminées telles que la quinine produit dans la karyokinèse des troubles intéressants

Fig. 728. '- PaUeinoneies varians femelles avec

leurs œufs (Giard).

/, forme d'eau douce de Naples; i, son oeuf.

//, forme d'eau saumAtre de Wimereux ; 2, son œuf.

ACTIONS CHIMIQUES DU MII.IRU

Ec

signalés par Hrrtwig, maïs la karyokinèse elle-môme devant sans cloute être ramenée à une simple manifestation physique, nous laissons pour Tinstant ce sujet de coté.

Sur la façon dont se groupent les cellules pour donner une forme définie, l'introduction de substances chimiques nouvelles joue un rôle tout h fait important.

GiAnn a signalé que le Pahvmonetes variansy qui à Naples vit dans les eaux douces et à Wimereux dans les eaux saumâtres, présente d'un cas à l'autre une différence notable quant au nombre et à la grosseur des œufs produits par les femelles (fig. 728). Dans ce cas, il est vrai, la salure seule pourrait n'être pas en jeu, attendu que la température moyenne de l'habitat diffère d'une région à l'autre. Les expériences suivantes sont relatives à la seule variation chimique du milieu.

HERBSTen introduisant dans l'eau de mer des sels de lithine a pu avec des œufs de Sphirrechinns granularis obtenir une modification importante. La partîe de la Blastula qui normalement se serait învaginée pour donner un archentéron est au contraire refoulée au dehors (fig. 729). Si l'on reporte les larves dans de l'eau de mer ordinaire, l'évolution se poursuit, le mésenchyme se développe et le Pluteus avec ses bras normaux s'organise.

Sur les Vertébrés, Herbst puis Gurwitch ont réalisé par l'addition de sels de lithine des monstres qui entre autres malformations manquaient de fermeture pour la gouttière nerveuse.

O. Hertwig de son côté a refait les mêmes expériences avec des œufs d'Axolotl ou de Grenouille (/?. esculenta^ R, fusca) : il a relevé les résultats suivants. Dans des solutions contenant du chlorure de sodium îi 1 0/0, le développement est nul et s'arrête avant l'achèvement des deux premiers sillons — a 0,9 0/0, la segmentation s'arrête le 2® jour — à 0,8 0/0, la segmentation se poursuit 3 jours et il se forme une Blastula — a 0,7 0/0, la segmentation se poursuit 4 jours : la Gastrula commence, puis tout se désagrège.

Dans des solutions à 0,6 0/0 et au-dessous, le développement continue mais produit des monstres. La plaque nerveuse ne se ferme pas dans la région antérieure, il y a par suite anencéphalie ; de plus l'anus de RuscoNi reste largement ouvert avec une saillie du bouchon vitellin.

ilt'

Fig. 729. — Larvo d'Echiniis dôveloppëo dans Tcaii de mer additionnée de chlorure de lithine (Hrrbst).

Ecj cctodorme; En, endoderme; m, cellules du mcsenchyme.

Chez FAxolotl on n'observe que ranencéphalle à laquelle s'ajoute un manque de fermeture en un ou deux points de la gouttière nerveuse (fig. 730).

Sur des animaux adultes, l'action des sels dissous dans l'eau n'est pas moins nette. Schmankewitch a trouvé dans les lagunes de Kujalnik, dont la salure allait en croissant par suite de l'évaporation de l'eau, que les Artemia salina ires nets recueillis dans les premières observations, présentaient dans les suivantes un développement plus grand de la surface branchiale, tandis que les lobes caudaux allaient en s'atrophiant

PS

fi

Fig. 730. ~- Axolotl anencéphale et à gouttière médullaire ouverte , développé pendant 8 jours dans une solution de sel marin à 0,6%.

(G. Hbrtwig).

/>r, plancher du cerveau ;

///tj, />«,, ouvertures de la

moelle.

Fig. 731. — Postabdomen des Artemia des lacs de Kujalnik (Schmankbwitch).

1. Artemia salina : printemps 1871, Concentration en sel 8o Beaumé.

2. Artemia salina : printemps 1872, Concentration en sel 14' Beaumé.

3-4. Artemia salina : printemps 1873, Concentration en sel 18<* Beaumé.

5. Artemia sub Millhauseni : août 1874, Concentration en sel 23«5 Beaumé.