CHAPITRE XIII

Signification des Formes Larvaires.

Nous avons réservé pour un chapitre spécial la question des formes larvaires en raison des problèmes généraux relatifs à la phylogénie qui y sont connexes, et bien que d'une autre part on puisse aussi concevoir la présence de celles-ci comme un déterminisme particulier de certaines métabolies intéressantes.

Lorsqu'un œuf a été pondu dans le milieu extérieur avant la fécondation ou aussitôt après, il constitue immédiatement un organisme indépendant qui doit pouvoir, tout en évoluant, subvenir aux nécessités de sa libre vie. La période de liberté pendant laquelle l'être croît et évolue constitue sa f/e ou son état lar^>aire. Il arrive souvent, mais non toujours, que dans ces circonstances l'animal revêt certains aspects spéciaux; il les conserve plus longtemps que d'autres et ne les quitte, comme nous le dirons tout à l'heure, qu'avec une manifeste peine; ils marquent dans l'évolution larvaire des stades ou des temps d'arrêt morphologiquement définissables. Ces stades de l'état larvaire sont des formes lan^aires.

Nous spécifions intentionnellement qu'il y a lieu de distinguer entre état larvaire et forme larvaire. Il n'est pas douteux en effet que, si l'on pense à la vie larvaire seule, l'animal ne doive paraître capable, pendant sa durée, de subir toutes les modifications que peuvent amener les habitudes qu'il prend, réactions dues à l'action du milieu extérieur. Et si d'un autre côté on prête attention aux formes larvaires, la question se pose de savoir si elles sont effectivement le résultat accidentel de la vie larvaire, telle qu'elle s'accomplit aujourd'hui, ou bien si, prédéterminées par les qualités antérieures de l'animal, elles ne sont pas au contraire la cause de la vie qu'il mène.

Tel est en effet le problème; et les deux solutions qu'il comporte ont été l'une et l'autre préconisées par divers auteurs. A l'heure actuelle, un bon nombre de zoologistes tendent encore à considérer les formes larvaires comme des répétitions ontogéniques de stades ancestraux par lesquels les animaux qui les montrent ont autrefois passé et ont vécu comme adultes, a^ant de revêtir la forme qu'ils ont aujourd'hui. Et le plus solide argument pour cette manière de

voir est que dans certains cas les formes larvaires apparaissent encore dans des œufs sans qu'il y ait vie larvaire pour les déterminer.

La seconde solution, qui gagne du terrain, est que les formes larvaires se sont glissées dans Tontogénie, sous Tinfluence de la vie larvaire actuelle, depuis que les êtres ont acquis la forme adulte qui les caractérise. Cette introduction, tout en n'étant pas primordiale, est cependant assez ancienne pour que des animaux qui l'avaient subie ayant des larves libres aient eu le temps d'acquérir depuis un développement embryonnaire à l'intérieur de l'œuf. Au cours de ce développement consécutif à une vie larvaire, ils conservent encore les formes de celle-ci. Ceci est une réponse à l'argument fondamental de la théorie opposée et rien ne peut lui être objecté à priori.

Dans la première manière de voir, il est certain que l'on doit considérer les phénomènes qui se passent au sein des formes larvaires comme primitifs et explicatifs de tous les autres. C'est à cette notion que se rattache logiquement, bien qu'on ne le fasse pas toujours, la théorie qui regarde comme typique la formation du mésoblaste par petits groupes de cellules initiales, théorie qui revient à traiter comme normale la localisation de la croissance à un pôle de l'animal, ainsi qu'il arrive ordinairement chez les plantes.

Si l'on adopte au contraire la seconde des solutions possibles : à savoir que la forme larvaire a été déterminée par la vie larvaire et n'a point d'intérêt phylogénique, on reste dans la logique en considérant l'introduction de ces formes comme un trouble, et comme troublés les phénomènes qui s'accomplissent à ce moment dans l'être.

C'est précisément parce que, en accord avec toutes nos idées morphogéniques, nous considérons comme profondément troublés les phénomènes de différenciation qui s'accomplissent dans les larves, que nous ne croyons pas à la valeur phylogénique des formes larvaires. Les troubles auxquels nous faisons allusion sont expressément reconnaissables comme des métabolies, ainsi que nous espérons le montrer.

Avant de clore cet exposé général, rappelons que les êtres qui sont les plus étroitement adaptes aux conditions d'une vie donnée sont en même temps les plus menacés et les plus atteints si les conditions de cette vie viennent a changer. Ils ont, par leur adaptation même, perdu toute plasticité d'évolution. Or envisageons ce que peut faire sur une larve, en plein travail organique et en pleine plasticité de différenciation, l'introduction accidentelle et non prédéterminée d'une adaptation étroite aux conditions extérieures. L'adaptation de rencontre arrête l'évolution; et, plus

SIGNIFICATION 0B8 FORMES LARVAIRES

Fig. 7M. — Très jeune Tornaria

(GÔTTK).

JBi bouche; A» anus; Aq, ébauche de la vésicule aquifère.

radaptation est étroite, plus l'être est capable de bien vivre à cet état, moins il a de raisons pour continuer à croître, c'est-à-dire à changer de forme. Cependant, la tendance à croître et à changer de forme, la vraie qualité héréditaire^ ou pour mieux dire la qualité fondamentale de toute masse matérielle rénovée depuis peu par la fécondation lutte dans Tètre contre l'obstruction que produit l'accidentelle adaptation de la forme. Ce conflit organique ne peut être pour l'animal qu'un état de malaise qui, malgré la perfection formelle apparente, amène une révolution métabolique, à la suite de

laquelle la croissance et la différenciation reprennent.

Il y a des degrés dans la quantité des perturbations que l'adaptation larvaire cause dans l'organisme, et cela tient surtout au moment de l'évolution auquel cette forme larvaire se caractérise. Suivant qu'elle est plus ou moins précoce, son action ne se fait pas sentir sur des états comparables de différenciation.

Examinons d'abord le cas des larves ciliées. Dans le groupe des Echinodermes, la localisation des cils sur des bandes précises s'accomplit lorsque déjà l'endoderme a formé par plissement ses entérocëles, ou au plus tôt à l'époque où ils se manifestent. L'état d'adaptation qui résulte de cette forme ne pourra point en tous cas troubler la production du mésoblaste, puisque celle-ci est déjà accomplie. D'ailleurs, la forme larvaire prend fin, comme nous l'avons dit, par une métabolie, résultat d'une fixation actuelle ou ancienne, et rentre dans une catégorie déterminée de phénomènes différents de ceux que nous avons à étudier maintenant.

Les Entéropneustes se comportent de même. D'après les données de Batbson, en effet, sur Balanoglossus Kowalewskiiy les poches mésoblastiques sortent en même temps que se dispose la couronne de cils qui donne à la larve de cette espèce une forme plus voisine de la Trochophore que de la Tornaria ordinaire dans le groupe. Dans les plus jeunes Tornaria que figure Spbngel (voir fig. 277) ou dans celle que donne Gôttb (fig. 764), l'évagination entérocœlique qui devient la vésicule aquifère est déjà produite et le développement mésoblastique commencé ne s'arrête plus; ultérieurement en effet se développe de la même manière la cavité générale du tronc. Les Balanoglossus quittent la vie pélagique pour un état presque sédentaire dans le sable, et la forme de larve libre s'éteint peu à peu par suppression des cils sans avoir amené de perturbation bien profonde.

Chez les Brachiopodes radaptation larvaire, comparée avec plus ou moins de raisons à une Trochophore, se produit aussi après que les poches mésoblastiques entérocœliques se sont déjà formées, puisque d'après Kowalbwsky Tapparition de ces plissements se fait avant même que le blastopore soit clos. La terminaison de la forme larvaire ne nous apprend encore dans ce cas rien qui soit nouveau pour nous, puisqu'elle s'eiTectue d'une façon très explicable par une fixation.

Il en est ainsi chez les Bryozoaires pour lesquels une fixation précoce modifie brusquement les conditions de la vie larvaire^ et ne nous permet pas de voir ce qu'elles auraient pu produire en durant.

Tout autre est la condition de la Trochophore qui, larve libre, se transforme en un animal libre, et au sujet de laquelle par conséquent il faut expliquer les phénomènes par une cause intrinsèque due à la situation larvaire elle-même.

Il est peu de questions qui aient autant séparé les morphologistes que celle de la signification de la Trochophore. Parmi les tenants de la théorie qui considère la Trochophore comme une forme ancestrale, on compte des savants tels que Bûtschli, Hàtscueck, Balfour, Kleinenberg, Giard, Salensky, Korschelt et Heider, etc.; mais d'un autre côté Lang, Gôtte, E. Wilson, E. Meyer, Racovitza, dont la compétence en raison de leurs études n'est pas contestable, s'opposent nettement à cette manière de voir. Au milieu des auteurs qui soutiennent l'opinion que la Trochophore est un stade phylogénique, Eisig* se fait une place à part en suggérant qu'elle est peut-être l'origine commune aux Plathelminthes et aux Ânnélides. Et c'est sans doute la façon dont cette opinion offre le moins de prise à la critique.

Dans un pareil débat, où tant d'opinions autorisées se sont manifestées il semble que le doute puisse indéfiniment persister. Si cependant nous croyons devoir en dire aussi quelques mots, c'est qu'il nous semble que nous abordons le sujet avec un critère qui n'a pas encore été employé, à savoir : la conviction ferme que l'entérocœlie est le schème primitif de la formation mésoblastique, que sa formation polaire est un processus de réparation métabolique, que la métabolie survient dans tout état qui entrave l'évolution régulière, et que par suite la forme larvaire qui cause la métabolie mésoblastique est irrégulière et introduite après coup dans la série des phénomènes évolutifs. Kleinenberg*, en présentant la Trochophore comme une larve produisant l'Ânnélide à la façon dont la Bipinnaria produit FÂstérie, émet une interprétation que nous adoptons entiè-

1. H. EisiG. MiUh. ans d. zool. Station zu Neapel, XIII, 1898.