Voir Cinématique Technique, La Forme, Ch. X

Division en Classes de TEmbranchement des Echinodermes.

Dans rembranchement des Echinodermes on peut distinguer cinq classes : celles des Echinides^ des StellérideSy des Ophiurides^ des Crinoïdes et des Holot h arides,

IV. a. Classe des Echinides. — Les animaux de cette classe, vulgairement nommés Oursins, offrent dans l'apparente symétrie radiaire qui caractérise l'embranchement des modifications profondes, et de nature à nous montrer le peu d'importance statique de la symétrie chez les Echinodermes.

Les téguments des Oursins sont, comme dans tout l'embranchement, incrustés de calcaire qui forme des plaques juxtaposées les unes aux autres, et dont l'ensemble constitue un test résistant. Bien qu'elles soient déposées tout près de la surface extérieure du corps, les plaques calcaires ne sont point en dehors de cette surface; autrement dit le corps en son entier n'est pas contenu dans une production minérale sécrétée hors de lui. Le calcaire est en effet extérieurement revêtu par une mince couche non durcie dans laquelle existent même des muscles.

Les plaques calcaires se disposent suivant l'apparente symétrie du corps en cinq fuseaux sphériques, convergeant d'une part à la bouche ou pôle oral, et de l'autre au pôle opposé ou aboral. Chacun des cinq fuseaux se subdivise en deux autres, l'un appelé ambulacraive et l'autre interambulacraire^ de sorte qu'on peut aussi considérer le corps comme partagé en dix fuseaux alternativement ambulacraires et interambulacraires. Les plaques qui constituent les zones interambulacraires ne sont pas perforées. Celles, au contraire, qui se trouvent dans les zones ambulacraires portent des orifices par lesquels sortent des dépendances de la cavité générale que nous apprendrons à connaître comme ambulacres.

Indépendamment des perforations régulières qui donnent passage aux ambulacres, on trouve, éparses sur toute la surface du corps, de petites perforations par lesquelles sortent au dehors des prolonge-

ments mous nommés tabules^ 7 (fig. 77) formés par la partie profonde de la surface extérieure dans laquelle s'engage un repli de la cavité générale.

Dans les fuseaux ambulacraires ou interambulacraires les plaques sont disposées en rangées méridiennes, dont le nombre, égal ou supérieur à deux, sert à déterminer les ordres.

Aussi bien sur les plaques ambulacraires qu'interambulacraires existent des saillies arrondies ou tubercules sur lesquelles s'articulent des baguettes calcaires ou des piquants, Pq^ qui sont mis en mouvement par des muscles /w, appartenant à la surface extérieure.

- -"' Co'

Fig. 77. — Téguments d'un Oursin.

r, plaques calcaires; «•, épidémie; r, tubule; cg, cavité générale; P^, piquant; /, ligament «'lastique; m', muscle du piquant; Pd, pédicellaire ; m, muscle du pédicellaire.

Indépendamment de ces piquants s'articulent aussi sur les plaques calcaires un certain nombre d'organes, dont les plus intéressants sont connus sous le nom de pédivellaires. Un pédicellaire est constitué par une petite tige calcaire sur laquelle s'articulent deux ou trois branches secondaires, qui, mues par les muscles de la surface extérieure, forment autant de petites pinces mobiles capables de saisir et de se passer les unes aux autres, de proche en proche jusqu'à la bouche, les particules alimentaires flottant dans le liquide ambiant, Pd.

Le pôle aboral, un de ceux vers lesquels convergent les dix fuseaux du corps, est entouré par un assemblage de plaques qu'il importe de connaître. Au centre se trouve la plaque centrodorsnie, qui, dans la jeunesse de l'animal, est unique et qui peut, plus tard, Atre composée de plusieurs plaquettes au milieu desquelles est l'anus. Cette plaque est entourée de cinq autres dites basâtes, B

LES CLASSES d'kCHINODERMES 123

(fig. 78), qui sont perforées chacune d'un trou, ouverture des organes génitaux, et sur lesquelles convergent les zones interambulacraires. Alternes avec les précédentes existent cinq autres plaques, dites radiales^ r, auxquelles aboutissent les fuseaux ambulacraires. L*une des basales, Bm^ reconnaissable aux nombreux trous dont elle est criblée, est la plaque madréporique, ou madréporite, que nous avons signalée déjà dans notre étude plus générale comme étant le point

Fig. 78. — Projection du pôle aboral d'un Oursin régulier. By plaques hasalus; Bm, plaque madréporique; r, plaques radiales; za, zone ambulaoraire; zi, zone interambulacraire; xy, plan de symétrie de l'Oursin régulier adulte; j-, yj, plan de symétrie de l'Oursin irrégulier.

où aboutit le canal du sable, ou néphridie, pour établir la communication de l'extérieur avec la cavité générale.

Au point de vue statique qui nous occupe actuellement, il n'est pas douteux que le canal du sable et le madréporite constituent dans le type Echinoderme adulte en général, et dans l'Oursin en particulier, un plan fixe de symétrie. Nous avons pour ce motif placé cette plaque de façon à ce que notre figure fut orientée symétriquement par rapporta l'axe, :r?/, qui la traverse. Beaucoup d'auteurs, au contraire, dessinent TOursin de façon que cette plaque madréporique soit tournée à droite de l'axe, .?', ?/,, pris comme plan de symétrie. 11 est bien évident que, par la seule considération intrinsèque de l'Oursin

régulier, ce plan n'est que Tun quelconque des quatre plans de dissymétrie que l'on pourrait adopter. Son choix ne saurait être légitimé que par des considérations extrinsèques à l'Oursin régulier et en vue de préparer la continuité de son type avec celui de l'Oursin irrégulier, chez lequel s'atténue effectivement la symétrie radiaire et s'accuse une symétrie binaire par rapport à ce même plan, ^, y,. 11 ne s'agit donc point là d'une vue statique, mais bien d'une vue cinématique, et alors elle est mal inspirée.

Sans vouloir empiéter sur nos études ultérieures, disons rapidement que, dans leur très jeune âge, tous les Echinodermes possèdent un plan de symétrie binaire, x^ ^o» ^^' laisse à sa gauche l'ouverture du canal du sable (fig. 79).

Chez les Echinodermes adultes qui paraissent le mieux montrer la symétrie radiaire du type 5 existe une symétrie binaire vraie dont le plan, xy^ révélé par l'organisation externe et interne, traverse la plaque madréporique.

Enfin, chez les Oursins irréguliers, un plan de symétrie nouveau se révèle, x^y^y qui laisse ordinairement à sa droite le madréporite.

11 n'y a donc pas lieu de disposer l'Oursin régulier en vue du troisième cas plutôt qu'en souvenir du premier. La vérité est que le problème de la symétrie chez les Echinodermes n'est pas accessible à la Statique et que cette symétrie doit y être reçue comme une inexplicable donnée.

La surface intérieure est raccordée avec l'extérieure à la bouche et à l'anus, situés l'un et l'autre aux deux pôles de l'axe de symétrie. Sur toute sa longueur, le tube digestif conserve une forme assez régulièrement cylindrique et décrit, dans la sphère creuse que constitue le test, une spire à deux tours enroulés en sens inverse l'un de l'autre. Chaque tour est compliqué dans son trajet par des arcades secondaires, dues aux brides mésentériques qui le suspendent et le rattachent au test en face des zones ambulacraires. Les vaisseaux sanguins sont particulièrement répandus sur le tour oral, dans lequel se fait l'absorbtion; le tour rectal n'est rempli que de matières à expulser.

Fig. 79. — Déplacement du plan de symëtrie chez rOursin.

•2*0 ^0' pl<*i* ^o symétrie dans la larve; xy^ dans l'Oursin régulier adulte; x^ y|, dans l'Oursin irr(''gulier adulte; iV, madréporite.

LES CLASSES d'ÉCHINODERMëS 125

Dans le voisinage de la bouche, la surface digestive est munie d'épaississements calcaires qui sont mobiles les uns sur les autres à Taide de muscles, et qui par frottement réciproque peuvent broyer les aliments. L'ensemble de ces pièces, symétriques par rapport à Taxe du corps, est une pyramide pentagonale appelée lanterne d'Anstote. Les arêtes de cette pyramide se trouvent dans les aires ambulacraires et par suite ses pans correspondent aux aires interambulacraires. Sur le pentagone de base, cinq pièces ou fauLiy F (fig. 80), rayonnent du centre et viennent s'appliquer à la base des arêtes. La pyramide pentagonale totale est subdivisée en cinq pyramides triangulaires dont chacune est une dent qui glisse sur ses deux voisines, grâce à la contraction des muscles, M et -rtf,, attachés d'un côté sur l'arête et de l'autre sur une saillie intérieure du test, dite auricule, -A, évidée en forme d'arcade, et sous laquelle passe le canal radiaire du système aquifère.

La face extérieure de chaque dent, qui est aussi un pan de la pyramide pentagonale, est évidée

suivant un triangle à travers lequel Fig. 80. — Lanterne d'Aristote d'un Oursin

on voit une nouvelle pièce p, régulier (un peu schémaUque).

j ,, , . ■'. . ' F, faulx; /», lige do la dont; Z), sa puintc;

dont 1 extrémité est apointie en a, auricuic; at, m^, muscle»,

stylet, D.

Sur le premier tour de la surface intérieure existe un organe particulier appelé siphon intestinal^ aperçu pour la première fois par Hoffmann et dont Ed. Perriër a indiqué le rôle. On peut le concevoir comme un tube créant une seconde voie entre le commencement et la fin du premier tour intestinal pour établir une sorte de raccourci entre ces deux points (fig. 81). Cette voie abrégée est suivie surtout par Teau de mer que l'Oursin avale en abondance avec ses aliments, ainsi que l'on s'en assure en teignant d'aniline l'eau dans laquelle on dépose un de ces animaux. C'est ainsi que d'une part les particules alimentaires solides, non entraînées par l'eau qui s'est séparée d'elles, séjournent dans le premier tour pour y être digérées, et que d'autre part Teau de mer, admise à parcourir incessamment et rapidement la surface intérieure sans nuire à la digestion, rend possible sur celte surface l'osmose de l'oxygène qu'elle contient.

La respiration s'accomplit de la sorte sur la surface intérieure ;

nous iravons encore vu jusqu'ici dans ce cas que les Vertébrés; tous les autres animaux dont nous avons fait Télude respirent par des replis ou des saillies de leur surface extérieure. Toutefois, pas plus que des Vertébrés, dont la peau sert aussi à Tosmose gazeuse, on ne doit dire des Oursins que la respiration est exclusivement effectuée à la surface intérieure : une petite partie de la surface extérieure y sert également. En effet, une dizaine d'organes, de la nature des tubules, mais un peu plus développés que celles-ci, forment autour

de la bouche, aux bords externes des aires ambulacraires, un cercle de festons, que Ton a appelés poumons ou mieux branchies et à la surface desquels peut effectivement s'accomplir une petite partie de Tosmose gazeuse.

Nous avons déjà donné sur la cavité générale, si importante pour la morphologie de TEchinoderme, un certain nombre de renseignements qu'il suffira de compléter par quelques détails.

Passons rapidement sur la partie de la cavité générale, différenciée en glandes génitales et partagée en cinq masses ou glandes, ouvertes chacune par un conduit dans chacune des plaques basâtes perforées à cet effet.

En outre de la région précédente, la cavité générale forme une séreuse à double paroi qui, par endroits, fixe Tun k l'autre le tube digestif et la surface extérieure, entre lesquels elle se trouve située.

Quant à la troisième région de la cavité générale, ou système aquifèrej nous l'avons déjà décrite comme composée d'un cercle oral ou anneau périœsophagien duquel partent cinq canaux radiaires. Ces derniers courent le long des aires ambulacraires et viennent converger sous le pôle aboral, au voisinage duquel chacun se termine en un cul-de-sac situé dans une dépression due à l'amincissement de la plaque radiale correspondante. Vue de l'extérieur, cette région amincie avait été prise autrefois pour un organe visuel et avait fait dénommer faussement plaques ocellaires les plaques radiales.

Sur le cercle oral, entre les canaux radiaires et par conséquent

Fig. 81. — Tubo digestif de l'Oursin.

Bj bouche; L, lanterne d'Aristote; fy, siphon;

Ay anus.