LES CLASSES D ECHINODERMES

voisine du pôle oral, est le sac pèritonèal supérieur y P,, Tautre, plus rapprochée du pôle aboral ou pédonculaire, est le sac pèritonéal inférieur^ P,, Les deux sacs, mais surtout rinférieur, participent à la torsion spirale de Tintestin qui les entraîne à se creuser en un entonnoir analogue à ceux que tout mouvement circulaire produit ; de là résulte la formation d'un mésentère axial, épaissi de mésenchyrae, auquel on a plus ou moins justement appliqué différents noms, entre autres celui de stolon génital.

Les deux sacs de la cavité générale péritonéale se prolongent dans les bras et y demeurent plus ou moins distincts suivant la conservation plus ou moins entière de la double paroi qui les sépare. C*est dans cette cloison, sur la surface appartenant au sac inférieur, que se manifeste la différenciation en éléments génitaux; elle est continue avec le mésentère

axial comme avec toute la j^ Hfû,

paroi de la cavité générale, et atteint son maximum dans les pinnules.

Sans entrer ici dans les détails de structure qui seront mieux compris plus loin, ajoutons encore que, dans le prolongement de ses cinq régions brachiales, la somatopleure du sac inférieur est intérieurement creusée de cinq gouttières ciliées, gc, disposées suivant les cinq méridiens radiaires du calice.

La cavité générale se prolonge dans la tige, et au point où elle va y pénétrer, s'appuient contre

elle cinq lacunes mésenchymateuses, dont l'ensemble constitue Yorgane cloisonné. Il ne parait pas probable que les cinq cavités appartiennent à la cavité générale elle-même ; ce n'est pas toutefois impossible.

Arrivons à la partie aquifère, c'est-à-dire néphridienne, de la cavité générale. Elle est composée d'un cercle oral, Aq, qui s'ouvre à l'extérieur par un certain nombre de conduits dans lesquels il importe de faire des catégories :

l** L'un de ces conduits aboutit à l'extérieur en dehors du cercle

ii(

Fig. 90. — Coupe d'un bras de Crinoïde. nro^^ nerf radial sus-aquifére ; nro^^ nerf radial sousaquifère ; nb^ nerf brachial — /*i»sac péritonëal supérieur; P^f sac pèritonéal inférieur; rg-, rachis génital; Aq^ canal aquifère radial — ni, mésenchyme : mr, mésenchyme calcifié.

des bras et dans Tinterradius que spécifie déjà Tanus ; visible avant tous les autres chez Fanimal et par suite plus durable qu'eux, il en acquiert une beaucoup plus grande importance statique. C'est le premier tube hydrophore d'EDMOND Perrier. Il est homologue au canal du sable des autres Echinodermes et a la valeur d'un caractère d'embranchement.

2o A ce premier tube hydrophore s'en adjoignent plus tard quatre nouveaux, qui, situés dans les autres interradius, portent à cinq le nombre des ouvertures sur l'extérieur de la cavité générale, c'està-dire des néphridies. Il en est ainsi chez tous les Crinoïdes; c'est donc là un caractère de classe.

3o Enfin, chez la Comatule en particulier, s'ajoutent h ces cinq ouvertures de très nombreux orifices qui se multiplient avec l'âge, et dont la quantité est dès lors étroitement fonction du temps. Il peut survenir jusqu'à quinze cents de ces pores; mais c'est, on le voit, un simple caractère de genre.

Dans tous les cas connus, toute ouverture de la cavité générale au dehors sert au rejet des excréta, elle est orifice de sortie; il serait bien extraordinaire que chez la Comatule, seule dans le règne animal, ces nombreux orifices fussent des ouvertures d'entrée, par lesquelles l'eau de mer viendrait en abondance se mêler avec les liquides intérieurs.

Revenons au cercle oral. Tout d'abord il produit des diverticules accessoires qui pénètrent dans les vingt-cinq tentacules buccaux. Le cercle oral donne également naissance — et c'est un fait plus important — à cinq canaux, bientôt divisés en deux, qui marchent à la face intérieure des dix bras. Ce sont les équivalents des cinq canaux radiaires des autres Echinodermes, et les expansions qu'ils fournissent le long de leur trajet sont homologues aux ambulacrcs. Les expansions secondaires dont il s'agit sont toujours disposées par triades ou groupes de trois, et, vraisemblablement, l'une des digitations de la triade correspond à l'ambulacre, tandis que les deux autres représentent la vésicule située à la base de celle-ci; chez le Crinoïde, fixé ou peu libre, les digitations n'acquièrent jamais de disque adhésif et ne fonctionnent point comme organes locomoteurs.

La partie fondamentale de l'appareil circulatoire est composée, ainsi que nous l'avons vu chez tous les Métazoaires, par deux canaux qui longent l'intestin. On les a nommés vaisseaux coronaires chez les Crinoïdes, ce qui risque fort de masquer leur homologie avec les vaisseaux marginaux des Oursins. Dans le jeune âge, ils composent seuls tout l'appareil vasculaire, puis ils se mettent en communication avec les lacunes du mésenchyme.

Bien que localisées en régions, comme chez les Echinodermes que

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nous avons décrits, les cavités mésenchymateuses conservent davantage Taspect lacunaire. C'est ainsi, par exemple, que correspond à la lacune périœsophagienne, doublant le cercle oral aquifère, un plexus oral, sfy amas irrégulier de cordons qui doublent le cercle aquifère et longent le premier tube hydrophore. Ce plexus anfractueux est prolongé par une lacune diffusée dans le mésentère axial, /a, laquelle aboutit à une masse annulaire entourant la cavité générale au point où celle-ci va pénétrer dans le pédoncule, et de la se déverse finalelement dans les cinq lacunes de Torgane cloisonné.

Il est aisé de voir que, sauf la fusion, non réalisée chez le Crinoïde, de la lacune néphrîdienne qui longe le premier tube hydrophore avec la lacune mésentérique, le type '

de Tappareil hémolymphatique est identique chez tous les Echinodermes.

Très probablement, il n'y a chez les Crinoïdes ordinaires que des communica- I ' OC tîons d'osmose entre ce système hémolymphatique et la cavité générale. Pour la

Comatule, qui offre la par- / y/

ticularité des innombrables P

ouvertures perforant sa Ca- pj^. ^^ Coupe de l'organe cloisonné.

vite générale, les COmmuni- CiV, calotte nerveuse aborale; nft, nerf brachial;

rations semblent très îm- /^i. /'t»?»»^» des sacs péntonéaux; ca, chambres de

canons semuieui xreb im- l'organe cloisonné; /oc, Ucunes do l'organe cloisonné.

portantes entre les deux

systèmes. Elles existent notamment au niveau de la lacune annulaire qui surmonte l'organe cloisonné. Avec celle-ci, en effet, paraissent communiquer les cinq gouttières ciliées péritonéales, dont nous avons signalé l'existence. Il y aurait en plus de larges communications entre les tubes hydrophores et le plexus oral, et enfin les ouvertures néphridiennes accessoires pourraient indifféremment s'ouvrir soit dans le cœlome, soit dans les lacunes mésenchymateuses. En raison de la très grande difficulté qu'il y a pour reconnaître avec certitude toutes ces communications, en raison aussi du caractère exceptionnel qu'elles offrent, il est peut-être sage de n'admettre que provisoirement leur existence.

La respiration ne paraît guère assurée à la surface extérieure, si ce n'est par l'intermédiaire de la cavité générale et dans les tentacules oraux et brachiaux; il n'est pas illogique de prévoir dans le tube digestif une disposition non encore découverte, dont le rôle serait

équivalent à celui du siphon intestinal des Oursins et qui rendrait possible Tosmose gazeuse sur la surface intérieure, ainsi qu'il arrive chez les autres Ëchinodermes.

Le système nerveux est composé d'un anneau oral qui envoie des prolongements dans les bras sous les canaux radiaires aquifëres, et d'une forte calotte aborale recouvrant l'organe cloisonné. Celle-ci émet de forts filets sous les zones radiaires du calice, d'où ils gagnent la face extérieure des bras et la suivent en innervant chemin faisant les pinnules.

IV, e. Classe des Holothuries. — Dans cette classe, le calcaire encroûte beaucoup moins les téguments que chez les autres Ëchinodermes. II y est déposé à l'état de spicules microscopiques qui ne s'agrègent pas entre eux pour former des plaques, mais restent isolés sous des figures diverses, parmr lesquelles on rencontre fréquemment celles de l'ancre ou de la roue (fig. 92).

Le corps est allongé en un tube épais, à l'une des extrémités duquel se trouve la bouche et à l'autre l'anus. Le premier de ces orifices est entouré de dix tentacules réunis en cinq bouquets, dans lesquels on peut voir une réduction des dix bras décrits chez le Crinoïde. D'autre part, sur cinq génératrices du cylindre dont est formé le corps, s'allongent cinq séries d'ambulacres alternes avec les tentacules. Et la question se pose immédiatement de savoir si les tentacules correspondent bien, comme nous venons de le dire, aux cinq bras des Crinoïdes et par suite aux cinq zones ambulacraires des Oursins et des Astéries, auxquelles ne correspondraient pas alors les cinq zones ambulacraires des Holothuries. Il faudrait voir en celles-ci des organes analogues, susceptibles de jouer le même rôle, mais ayant une valeur morphologique autre. Nous n'avons en Statique aucun motif pour accepter cette interprétation, proposée par Semon*, plutôt que son inverse; nous verrons par des considérations d'un autre ordre ce qu'il est possible de présumer à cet égard. En outre des spicules qui s'y déposent et des perforations qui la traversent pour livrer passage aux ambulacres, la surface extérieure présente encore de son côté interne une couche musculaire, subdi-

Divers spicules des Holothuries.