CHAPITRE I

La Cellule.

Depuis la fin du xvii^ siècle, époque à laquelle le physicien anglais Robert Hooke (1665) et après lui Grew et Malpighi (1671) eurent ridée d'examiner avec un microscope des fragments végétaux, jusqu'à nos jours, on peut dire que l'étude de la structure des vivants s'est poursuivie sans relâche, en perfectionnant incessamment ses techniques et en accroissant ses résultats de la même façon continue.

On se fait sans peine une idée de l'immense amoncellement de documents qu'un pareil labeur a produit en deux siècles. Il est évident qu'un grand nombre des données ainsi recueillies sont devenues caduques, bien que, dans le temps de leur découverte, elles aient passé pour des faits précis et bien observés. Cela s'explique aisément si l'on réfléchit à la quantité et à l'importance des perfectionnements apportés aux instruments par les constructeurs, et à la variété des réactifs que la chimie n'a cessé de mettre à la disposition des chercheurs pour accroître la visibilité des objets.

Les résultats relatifs à la structure sont rapidement devenus assez abondants pour constituer dans la science une discipline spéciale que déjà Bichat prévoyait sous le nom dUAnaiomie générale et qui, d'ailleurs transformée par les données micrographiques, est plus communément aujourd'hui désignée par celui d'Histologie.

Dans cet ouvrage qui doit rester général, nous retiendrons seulement, parmi les diverses données ou interprétations qui sont venues

successivement au jour, celles qui ont été fournies ou confirmées par la technique contemporaine.

Surtout, il est bien loin de notre pensée de vouloir approfondir toutes les questions que la science soulève sur ces sujets, ou seulement d'en indiquer ce qu'il en faut savoir. Nous nous bornerons k signaler ce qu'il n'en faut pas ignorer pour conserver une nette perception de l'ensemble*.

En observant avec un microscope et en utilisant des procédés techniques appropriés que nous n'avons pas a décrire ici, on reconnaît qu'une partie quelconque d'un animal quelconque, à un âge quelconque de sa vie, est composée par un certain nombre d'unités élémentaires ou d'éléments anatomiques juxtaposés les uns aux autres.

Chacune de ces unités est ce que l'on nomme parfois un plastide, ou plus ordinairement une cellule^ dénomination employée par les premiers observateurs, et dont il faut entièrement oublier le sens étymologique pour lui attribuer celui qui résultera de notre description ultérieure.

Les divers plastides ou cellules présentent de grandes différences quant à la taille ou à la forme. Conformément à la méthode statique, nous allons décrire les qualités générales seules, c'està-dire celles qui sont les plus fréquentes et que l'on peut même distinguer chez presque toutes les cellules.

Nous aurons soin également de choisir parmi les qualités visibles celles qui sont durables; et nous ne nous inquiéterons point par suite d'étudier à cette place les divers états de la cellule aux divers moments de sa vie. Nous ferons connaître seulement l'état appelé quiescent. C'est à la fois le plus durable et le plus uniformément répandu parmi les cellules composant un organisme adulte, lequel est par excellence l'objet des recherches statiques.

Grâce à leur différence de réfrangilibité à l'état naturel, on distingue d'abord dans la cellule une masse générale, Cy (fig. 113), et un noyau, Ky^ qui occupe le centre de la précédente. Celui-ci, plus fortement teinté que le reste par un grand nombre de matières colorantes, est très facile à manifester nettement. A côté de lui, mais par des techniques plus délicates, on peut apercevoir comme l'ont montré de 1887 à 1890 van Bbneden, Boveri, Vialleton, Garnault, Vejdowsky, Kôllikbr et Henneguy, une petite zone claire que l'on appelle la sphère attractwe^sa. Autour de celle-ci divergent

1. On pourrait lire avec fruit pour avoir une notion assez complète de» travaux récents relatifs à ces sujets: — Delaoe. L'Hérédité et la Structure du Protoplasme, etc., Paris, 1895. — Hemneguy. Leçons sur la Cellule, Paris, 1896. — Ed. Wilsok. The CeU in deuelopment and InkeritancCf Londres, 1896. — M. Du val. Précis d'HistologiCy Paris, 1897. — 0. Hertwic. La Cellule, etc.

es

Sa.

des stries rayonnantes constituant ce qu'on nomme un aster^ asy et, au centre du système, se tiennent un ou plusieurs granules très fortement colorés que l'on appelle centrosomes y es. Telles sont les régions que leur réfrangibilité ou leur élection tinctoriale laissent reconnaître dans la cellule, et auxquelles on est d'abord enclin à supposer une personnalité distincte, matérielle et fonctionnelle. Le vrai point de vue statique considère ces objets divers comme des organes de la cellule ; nous nous réservons de discuter autre part s'il est vraiment adéquat aux phénomènes comme beaucoup d'auteurs sont portés à le croire.

La substance, ou pour mieux dire la catégorie de substances, dont est formé le corps cellulaire aussi bien que le noyau, a reçu de DujARDiN en 1835 le nom de sarcodcy auquel s'est substitué celui de protoplasme créé en 1840 par PuRKiNJB et que Hugo Mohl fit définitivement adopter en 1846. On distingue le protoplasme nucléaire ou karyoplasme et celui du corps cellulaire ou cytoplasme. A de très forts grossissements on reconnaît, aussi bien dans le cytoplasme que dans le karyoplasme, un réticulum, dans les mailles duquel se trouve enfermée une substance plus liquide désignée par le nom à^enchylème ou à^hyaloplasmey tandis qu'on appelle spongioolasme la substance plus résistante qui constitue les mailles du réseau. Aux nœuds de ces mailles, on observe des granules ou microsomesy msy fortement teintés par les matières colorantes. Le centrosomè dont nous avons déjà parlé présente les caractères d'un microsome plus gros que les autres et autrement placé.

. Cet aspect du protoplasme peut également bien correspondre à deHTC réalités qui sont : Tune, la structure réticulairey l'autre la structure alvéolaire.

La structure réticulaire consisterait pour le spongioplasme en une distribution tout à fait équivalente à celle des mailles d'un filet ;

ml)

-ml)ii

Fig. 113. — Organisation générale d'une cellule.

cy, cytoplasme; *y, karyoplasme; spp^ spongioplasme ; hyp, hyaloplasme; ms, microsome; mbj membrane cellulaire; mbity membrane nucléaire; sa, sphère attractive; as, aster; es, centrosomes.

ri

mais, au lieu d'occuper seulement une surface comme sur le filet, elle se poursuivrait dans l'espace avec la même disposition.

Dans la structure alvéolaire, au contraire, le spongioplasme formerait une série de polyèdres accolés par leurs faces planes et dont les arêtes, seules visibles, donneraient l'aspect d'un réticulum dans l'espace. Ces polyèdres accolés ont une disposition semblable à celle des alvéoles dans un gâteau de cire, d'où le nom que l'on donne ordinairement à cette sorte de structure. On peut la comparer plus exactement encore à la disposition moins déterminée des polyèdres dans l'écume obtenue en soufflant dans de l'eau de savon. On emploie aussi pour cette raison le nom de structure écumeuse.

Nous développerons en ^ Dynamique les considérations qui nous font adopter comme réelle la seconde structure. Cette réalité a d'ailleurs déjà de nombreux partisans et parait chaque jour en gagner de nouveaux. *^'~ Nous nous bornerons à citer parmi eux : Bûtschli,

KûNTSLER, ElSMOND, Er- LANGBR, WaTASB, Ed.

WiLSON. Fig. 114. — Cellules de la cavité du corps à'Enchytrœus

Il faut bien dire que a^*Wi« examinées dans divers liquides (Henneou y).

,,. • 1 A* am.* ^» ***''® *® liquide cavitaire; II, dans l'eau pure; III, dans

1 interprétation retlCU- l'acide acétique dUué; IV, dans l'alcool au tiers; V, dans

laire est également ad- une solution d'alun à lO o/o. -«, noyau.

mise par des savants de valeur, tels que Heitzmann, Brass, Leydig, Ed. van Benbden et Carnoy.

Pour être complets, ajoutons que toutes les cellules ne montrent pas avec la même netteté le réticulum de spongioplasme qui peut conduire à l'une ou à l'autre des interprétations précédentes. Plusieurs auteurs, dont le plus considérable est Flbmming, prétendent que l'on voit le plus souvent une masse fondamentale demi-liquide correspondante à l'hyaloplasme, au sein de laquelle s'intriquent des fibrilles de spongioplasme. C'est ce que l'on nomme l'interprétation fibrillaire.

D*autres observateurs enfin, comme Arndt et plus expressément Altmann, croient que le protoplasme est simplement composé d'une masse homogène dans laquelle sont suspendus de nombreux granules. C'est l'interpréta tion granulaire.

Une remarque (I'Henneguy sur les cellules de la cavité générale d'Enchythrœus albidus est de nature à jeter quelque lumière sur ce débat, attendu que Ton peut avoir toutes les apparences précédemment énoncées suivant le liquide dans lequel on examine la cellule, ainsi que le montre la figure ci-jointe (fig. 114).

Sans prétendre que les aspects fibrillaires et gi^anulaires sont toujours dus à des artifices de préparation, il est légitime de penser qu'ils le sont le plus souvent. Et, en tous cas, nous sommes fondés

Fig. 116. — Disposition do la Fig. 1 15. — Leucocyte de Salamandre chromatine dans le noyau, sim-

montrant la structure du noyau plifiée d'après Rabl.

(HEiDENUAm). j projection méridienne.

U, linine; la, lanthanine. n^ projection cquatoriale.

à retenir que la nature du milieu extérieur, fixant pour l'osmose des conditions spéciales, est capable de détruire une structure d'abord alvéolaire. Nous admettrons alors, comme le propose Kôlliker, que suivant son âge et suivant sa place une cellule peut parfois subir des modifications dans sa structure typiquement alvéolaire.

La cellule est séparée du milieu extérieur par un contour, qui le plus souvent est fixe bien qu'il soit susceptible de changer parfois sa forme et d'ailleurs lentement. Pendant assez longtemps on a pensé que ce contour fixe était dû à l'enclosion du protoplasme dans une membrane.

Aujourd'hui, on tend plutôt à admettre que la cellule conserve dans le milieu ambiant une forme définie, en raison seulement de sa tension superficielle, comme une goutte d'huile en suspension dans une émulsion. Conformément h l'interprétation alvéolaire de la structure, les alvéoles de la périphérie ont leurs parois de sépa-

ration normales à la surface générale ; et, par suite de cet alignement, elles constituent une couche limitante^ qui n'est pas à proprement parler une membrane, c'est-à-dire un nouvel objet (fig. 113, mi).

De la môme façon, beaucoup d'auteurs pensent que le noyau est séparé du protoplasme ambiant par une membrane nucléaire (fig. 113, mbn). Cependant, en 1878, Flemming, observant sur le vivant les cellules dans la queue des larves de Salamandre, aperçut dans les noyaux des mouvements spontanés qui en modifiaient constamment la forme. Ceci nous porte à croire que le noyau n'est suspendu dans le protoplasme qu'en raison de sa tension superficielle, et la direction des parois alvéolaires, normales à la ff surface de séparation, TV 1 produit là encore l'impression d'une membrane.

Telles sont à peu près les qualités physiques qui donnent leur forme à la cellule et à ses diverses par- yn ties. Il conviendrait

maintenant de caracté- i ^

riser chimiquement les p.^ ,^^ ^^^^^ ^.^^^ ^^j,„,^ lesiicuUirc de cloporte substances qui se trou- (Carnoy).

vent ainsi en présence. ,. , i.VuedWembie; 2.Coupe.

^ ^ F . rn, réticulum nucléaire; /^rr, filament chromatique coupé

L analyse globale mon- dans les mailles du réticulnm.

tre que les corps dont

est constitué le protoplasme sont des albuminoïdes, c'est-à-dire sont formés d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote, mais en des proportions que l'on ne peut absolument pas définir.

De l'ensemble de ces recherches on peut seulement conclure qu'il n'y a pas un protoplasme chimiquement défini, mais qu'il y a des protoplasmes y proposition sur laquelle a insisté avec raison Le Dantec^ Le caractère de ces substances le plus important au point de vue biologique, et celui par lequel elles échappent justement à l'analyse précise, est l'instabilité de leur composition chimique.

De nombreux auteurs, se fondant surtout sur les réactions des différentes parties en présence des matières colorantes, ont pensé que ces réactions signalaient des corps différents. C'est ainsi qu'on indique le noyau comme constitué par des nucléines plus riches en phosphore que le protoplasme cellulaire. Dans ce noyau, on spé-

1. LsDâT(TEC. Théorie nouvelle de la vie, Paris. Alcan, 1896.

clfie même que le réticulum est formé d'une substance particulière, que Ton appelle linine li ((ig. 115), contenant dans ses mailles un enchylème nucléaire constitué par de la lanthaniney la, composés qui, joints à la chromatiney feraient des nucléines une somme de trois corps différents.

La chromatine, dont nous venons de parler, signale sa présence dans le noyau en fixant très énergiquement les matières colorantes, circonstance à laquelle elle doit son nom. En 1882, Henneguy et, en 1883, Ed. van Beneden sont portés a considérer la chromatine comme imbibant les substances nucléaires et spécialement, d'après VAN Beneden, le réseau de linine. En 1884, Rabl, précisant cette idée, signale dans le réticulum nucléaire un fil plus gros que les autres, plus chargé de chromatine, sinon exclusivement composé de cette substance, et capable d'attirer à lui et de s'incorporer le reste des mailles quand elles arrivent à se détruire, phénomène dont l'intérêt sera surtout manifeste lorsque nous étudierons la division de la cellule (fig. 116).

D'après Carnoy, au contraire, la chromatine serait disposée dans l'intérieur des mailles en un filament plus ou moins pelotonné (fig. 117).

Toutes ces études chimiques dont l'intérêt est évident sont encore trop peu avancées pour des conclusions précises, et nous ne nous y arrêterons pas davantage, nous nous efforcerons de signaler à l'occasion les faits de cet ordre qui permettent des aperçus sur les phénomènes de la vie cellulaire. Leur ensemble d'ailleurs doit surtout se classer parmi les études de Physiologie sur le protoplasme.