EBRANLEMENT

PURKÎNJE

Petites cellules étoilées superficielles.

1 PAR SES ARBORISATIONS { Fibres des groins. Fibres grimpantes.

i Collatérales des petites cellules étoilées profondes.

PAR son CORPS

La véritable caractéristique de l'écorce cérébrale est la cellule pyramidale, qui, dans son état de complication le plus grand, peut être décrite de la façon suivante : elle comporte un corps qui a sur les coupes l'aspect d'un triangle dont un sommet est tourné vers la surface extérieure et surmonté d'une tige ramifiée vers la surface (fig. 144). La base du corps cellulaire fournit sur les côtés des prolongements protoplasmiques secondaires et produit aussi le cylindre axe, remarquable par sa très grande longueur ainsi que par le nombre et la longueur de ses collatérales.

Le corps des cellules pyramidales constitue la partie moyenne de l'écorce cérébrale et l'on a même divisé cette zone en deux couches : la couche externe où les cellules pyramidales ont un corps plus petit, et la couche profonde où les cellules pyramidales ont un corps plus gros (fig. 145). Cette différence de taille ne parait pas avoir de

conséquence relativement à la distribution des cylindres axes, c'est-à-dire au rôle des cellules.

Plus profondément que les grosses cellules pyramidales et plus superficiellement que les petites se trouvent deux autres zones ; la plus superficielle de toutes est constituée par des cellules présentant divers aspects soit fusiformes, /*, soit de ramifications plus compliquées, mais en tous cas étalées le long de la surface et formant

Fig. 144. Fig. 145. — Schéma simplifié de l'écorce cérébrale.

Cellule pyramidale ou psychique P, cellule pyramidale ; /*, cellule fusiforme superficielle ; /»o, celfR. Y Cajal). Iule polymorphe; F, fibre d'arrivée.

comme un réseau dans les mailles duquel s'épanouissent, d'une part, le panache des prolongements protoplasmiques des cellules pyramidales, et, de l'autre, les terminaisons arborescentes des fibres d'arrivée, F,

Dans la couche la plus profonde, au-dessous des grosses cellules pyramidales, on rencontre des cellules dites polymorphes, po, sans brientation rigoureuse, à cylindre axe court et extrêmement ramifié.

Nous avons dit où se terminent les fibres d'arrivée; les fibres de projection, formées par les cylindres axes des cellules pyramidales ou par les collatérales de ceux-ci, se disposent dans la substance blanche qui contient aussi les fibres d'arrivée; suivant la direction

qu'elles prennent, elles concourent à former soit les pédoncules cérébraux, soit, en passant d'un hémisphère dans l'autre, le corps calleux, soit, en circulant dans le même hémisphère sans en sortir, les fibres d'association.

Les centres nerveux des Invertébrés ont été étudiés par de nombreux auteurs et nous n'entreprendrons pas de citer tous ceux qui, par les techniques anciennes, sont parvenus à dégrossir peu à peu le sujet. L'application des techniques nouvelles a, d'autre part, donné lieu à de très importants résultats consignés dans les mémoires de Bêla Haller, de Nansen, d'EisiG, etc.

Il convient de mentionner spécialement les travaux de Retzius, qui s'est fait une spécialité des investigations sur les éléments nerveux, et qui, parmi les Invertébrés, a étudié à ce point de vue les Crustacés, les Mollusques et „,...„ ^ , u . * ^ ^

' 7 1 ^^fi' ^^'* " Forme de la substance ponctuée dans un

les Annélides polychètes ganglion nerveux d'Ecrerisse [Astacus fluviatUU),

et oHsochèteS. Nous allons Gj ganglion; N, nerfs; sp, substance ponctuée.

résumer ses données les

plus générales. Chez les Invertébrés, dans un ganglion, soit du système cérébroïde, soit de la chaîne ventrale, on distingue toujours, en outre des corps cellulaires ou des fibres nerveuses, un aspect structural particulier dit substance ponctuée, sp (fig. 146). Celle-ci occupe, suivant les cas, une partie plus ou moins étendue du ganglion, mais elle est toujours constituée de la même manière.

La structure de la substance ponctuée est, en effet, en rapport immédiat avec ce fait très général que, chez les Invertébrés, la cellule nerveuse des centres est le plus souvent unipolaire. Très exceptionnellement on en trouve aussi de bipolaires et parfois de multipolaires. Retzius signale notamment une cellule de cette dernière catégorie dans chaque ganglion de la chaîne ventrale de certains Vers annelés et des Crustacés, répétition régulière qui n'est pas peut-être sans intérêt, quoiqu'il soit difficile de préciser le caractère de celui-ci.

Insistons sur la cellule unipolaire qui est de beaucoup la plus fré-

quente. Elle présente, comme son nom l'indique, un seul prolongement partant du corps cellulaire, c (fig. 147). Soit que ce prolongement doive se rendre dans un nerf, soit qu'il doive remonter ou

redescendre le connectif longitudinal, il porte, avant de sortir du ganglion, des ramifications latérales, np^ ou si Ton veut des collatérales qui se divisent beaucoup et dont les branches, renflées de nodosités vari-

Fig. 147. — Cellule nerveuse unipolaire d'un ganglion à'Aulastomum gulo (Hirudinée), (Rbt-

ZIUS).

c, cylindre axe; np^ ses prolongements dans la substance ponctuée.

f... /Ip

Fig. 148. — Cellule bipolaire d'un ganglion d'Astacus fluviatilis (Rbtzius).

Cj cylindre axe; np^ prolongements

plasmiques formant la substance

ponctuée.

queuses, s'intriquent les unes avec les autres sans d'ailleurs s'anastomoser, et constituent de la sorte la substance ponctuée, dont les ponctuations ne sont pas autre chose que les nodosités des fibrilles.

Le corps de la cellule unipolaire n'a pas les prolongements protoplasmiques ramifiés, qui, dans les idées de Ramon y Cajal, sont récepteurs de l'ébranlement, et par suite celui-ci est sans doute reçu par les fibrilles collatérales du prolongement unique. La cellule subit donc une différenciation moindre que celle des Vertébrés, puisqu'il n'y a pas double voie pour la propagation de l'ébranlement reçu et de l'ébranlement rendu; et surtout, le corps cellulaire peut, si l'on en juge par la structure, être tenu pour placé hors du circuit

Fig. 149. — Cellales nerveuses dans un ganglion d*Aulastomum gulo (Bstzius). FL, fibres longitudinales; cn^^ cellules dont le cylindre axe ne change pas de côte; cn^, cellules dont le cylindre axe change de côté; ppy prolongements plasmiques dans la substance ponctuée.

de l'ébranlement, ce que Golgi croyait être le cas général. II ne s'agit pas du reste d'une particularité qui soit propre aux Invertébrés, car il en est tout à fait de même, d'une façon effective bien que secondairement produite, pour la cellule des ganglions spinaux chez les Vertébrés.

Les cellules unipolaires disposées dans les ganglions offrent entre elles des différences de taille qui ne semblent pas bien expressément correspondre à des attributions physiologiques définies. Les prolongements des cellules, après avoir fourni leurs ramifications latérales dans la substance ponctuée, sortent du ganglion et se rendent les unes dans les connectifs longitudinaux, les autres dans la racine nerveuse située soit de leur côté, soit du côté opposé. La

figure que nous donnons peut suffire pour rendre compte de cette disposition, qui, d*un type à l'autre, manifeste certaines différences de détail qu'il nous est impossible de relever (fig. 149).

Les racines nerveuses issues du ganglion contiennent de ce chef des fibrilles motrices, issues des cellules nerveuses ganglionnaires; ces fibrilles cheminent jusqu'aux muscles dans les masses desquels elles se ramifient et se terminent; sur leur trajet, elles demeurent reconnaissables en ce qu'elles sont assez grosses et un peu flexueuses. Mêlées avec elles, on trouve dans le nerf des fibrilles sensitives beaucoup plus fines, plus directes, issues de cellules périphériques dont nous parlerons tout à l'heure, et qui gagnent le ganglion dans lequel elles se divisent en deux branches : l'une ascendante, l'autre descendante, rappelant ainsi beaucoup la disposition que nous avons décrite chez les Vertébrés. Les deux branches ascendantes et descendantes ont des collatérales horizontales. Celles-ci, après s'être ramifiées un certain nombre de fois, se terminent dans la substance ponctuée, au sein de laquelle elles Fig. 150. - Terminaison ^^ mettent sans doutc cn rapport avec les nerveuse sur une ceUuio fibrilles variqucuscs qui forment la partie !Î>u°^^"îiutVdu^^^^^^ essentielle du lacis précédemment décrit. (Rbtzius). Les cellules nerveuses sont en rapport par

/c. lunule de Oisnuzzi. l'extrémité de leur cylindre axe avec les autres éléments du corps, et, au point de vue fonctionnel, ces terminaisons rentrent dans deux grandes catégories : les unes en effet sont sensitives et les autres motrices, ou plus généralement excitatrices, car elles peuvent exciter au fonctionnement par exemple des cellules glandulaires aussi bien que des fibres musculaires.

Les terminaisons d'un cylindre axe nerveux sur les cellules d'une glande ont été bien vues par les auteurs récents, Retzius, Cajal, DoGiEL, etc. Les cylindres axes composant un nerf glandulaire se divisent en arrivant à l'organe en fibrilles arborescentes, et chacune de celles-ci se termine sur une cellule par de courtes ramifications renflées par places de nodosités. La région sur laquelle s'étale un groupe de ramifications marque dans la cellule la zone spéciale dite lunule de Gianuzzi (fig. 150).

Toute cellule est ainsi sollicitée à fonctionner par une terminaison nerveuse, et le fait est particulièrement net pour les chromatophores que l'on trouve dans la peau des Céphalopodes, de nombreux Poissons et de certains Reptiles. Ce sont des cellules chargées de pigment; étalées, elles donnent à la peau une teinte pâle qui peut devenir beaucoup plus foncée quand la cellule se contracte et que

par suite le pigment se concentre. Les alternatives de contraction et de relâchement sont réglées par Tapplication sur chaque chromatophore de l'arborescence terminale des fibrilles nerveuses (fig. 151). Les terminaisons sur les fibrilles musculaires produisent, en ce protoplasme éminemment contractile, une action énergique. Chez les animaux inférieurs, les cylindres axes d'un nerf se répandent sur les masses musculaires et s'y résolvent en petites branches à renflements variqueux d'une façon un peu quelconque; les terminaisons sont en quelque sorte éparses(fig. 152). Chez les Vertébrés, il peut en

Fig. 151. — Terminaison nerveuse sur un chromatophore pig. 152. Terminaison motrice

pris dans la peau d'un Poisson [Lota vulgaris) (EBEmn). gur les fibres musculaires de

N, rameau nerveux; /"/i, fibrille terminale. Palœmon (Retzius).

être de même dans certaines masses musculaires, par exemple dans les muscles moteurs de l'œil (Retzius), mais le plus ordinairement chaque fibrille musculaire est desservie par son ramuscule nerveux propre, qui se termine sur elle par un petit bouquet de filets chargés de nodosités. Dans les muscles des Vertébrés supérieurs, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, l'arborisation terminale des ramuscules nerveux se ramasse en une région précise de la fibre, et constitue ce que l'on a depuis longtemps reconnu et désigné comme disque moteur ou plaque motrice (fig. 153). Chez ces Vertébrés supérieurs, les derniers rameaux pénètrent même dans le corps de la fibrille musculaire, et à leur contact se détruit la striation caractéristique de

cet élément. On a ainsi une plage de protoplasme granuleux apparente, avec les noyaux qu'elle contient, au milieu de la substance striée. C'est cet aspect qui avait d'abord attiré l'attention sur la terminaison motrice.

Les terminaisons sensitives sont soit à la surface du corps pour percevoir les modifications du milieu extérieur, soit aussi dans la profondeur des tissus, particulièrement des masses musculaires, pour donner à l'animal la sensation de leur fonctionnement. Nous avons dans le chapitre III, page 178, distingué deux classes ' de cellules sensitives : la cellule visuelle et la cellule tactile, et nous pouvons de même ranger les organes sensoriels en deux groupes : les organes visuels, et tous ceux qui, par le fondement objectif de la sensation, sont tactiles, et donnent des sensations subjectives classées en diverses catégories.

Occupons-nous d'abord de cette seconde classe. La cellule tactile est, chez tous les animaux, une cellule épidermique, répartie

parmi les autres cellules de la surface ou bien quelque peu enfoncée dans la profondeur du corps, et ne

marquant plus sa place sur l'épiderme que

par un petit prolongement très fin qui

touche le milieu ambiant entre les cellules

ordinaires. Nous représentons un groupe

de cellules tactiles émigrées un peu audessous de la peau dans l'antenne de Poly-

desmus complanatns (fig. 154).

Chez les Polychètes, on rencontre tous

les intermédiaires possibles entre la cellule superficielle et celle qui est un peu

plus profonde (fig. 155). Retzius signale

de plus, dans l'épiderme de ces animaux,

de longues fibrilles qui naissent entre les

cellules épidermiques et qui pénètrent très

loin dans la profondeur du corps, sans que

l'auteur en question ait pu découvrir le

corps cellulaire auquel elles se rendent, ni fîg- 1^4. — Poimo de l'antenne

,. , , s II ri •! ^*^ Polydesmus complanatns.

dire par conséquent a quelle prolondeur il (o. von Rath.)

Fig. 153. — Terminaison nerveuse motrice sur une fibre musculaire striée de Vertébré, c, cylindre axe; Nm, noyau

musculaire; Np^ noyau de la

plaque motrice.

se trouve et s'il ne s'est pas retiré jusque dans la chaîne ganglionnaire.

Chez les Vertébrés également on peut rencontrer h des profondeurs diverses des cellules sensibles, qui se sont éloignées de la peau à des stades variés de l'évolution ontogénique. Pour comprendre d'une façon claire la question des terminaisons sensitives chez les Vertébrés, il faut se rendre compte que les organes sensoriels se répartissent en trois groupes : 1® l'organe visuel, 2** les organes qui dérivent des cordons épiblastiques latéraux, et 3® les organes spinaux. La morphologie en sera faite au chapitre XII de la Cinématique Technique; pour le moment, indiquons le rapport des qualités histologiques générales avec les qualités de forme que nous venons de signaler.

Les organes spinaux consistent en un ensemble de cellules nerveuses dont les corps, groupés assez loin de la périphérie, constituent les ganglions spinaux.

Les filets récepteurs des cellules viennent se terminer soit entre les cellules indifférentes de Tépiderme, soit dans un groupe d'éléments qui, disposés d'une façon spéciale, forment avec la terminaison nerveuse un organe du tact. Les filets transmetteurs des cellules spinales gagnent la moelle, s'y divisent et y fournissent des collatérales comme nous l'avons déjà indiqué. L'organe sensible tout entier a donc dans ce cas pour unité essentielle une seule cellule.

Les organes sensoriels dérivés de la ligne latérale ont au contraire pour unité constitutive une chaîne de deux cellules. La cellule perceptrice est plongée dans Tépiderme au milieu de cellules indifférentes, et son corps est effleuré par les filaments récepteurs d'une seconde cellule, dont le corps contribue avec ses voisins à former un ganglion crânien. Celui-ci morphologiquement diffère d'un ganglion spinal, et, comme nous sommes en train de l'expliquer, il en diffère aussi histologiquement. Les ganglions crâniens étudiés à cet égard

Fig. 155. — Coupe de la peau d'ua tentacule

de Nereis diversicoior (Rbtzius).

Cy cuticule.

sont le ganglion glossopharyngien, relai pour le sens du goût, et le ganglion auditif, relai pour le sens de l'ouïe. On doit sans doute faire rentrer dans le même schème les organites sensoriels situés sur la ligne latérale des Vertébrés inférieurs, organites formés par

Fig. 159. — Tableau schématique des terminaisons nerveuses chez les Vertébrés. CNf centres nerveux; GS, ganglions spinaux; NL, nerf latéral et ganglions crâniens — gv, ganglion du vague; ggp^ ganglion glossopharyngien; gauy ganglion auditif; gol, ganglion olfactif — ol, cellule olfactive dans le ganglion ; a», cellule auditive ; gy cellule gustative ; //, organite latéral; sg^ terminaison de sensibilité thermique ou tactile; c, cellule visuelle.

une cellule perceptrice ectodermique et par une cellule transmetteuse, dont le corps parait retiré dans le ganglion du nerf vague.

La terminaison olfactive appartient aussi à cette série; mais, comme elle marque le point de raccord antérieur de la série avec Tépiderme, la cellule olfactive ne s'est pas enfoncée pour donner un ganglion profond, et il n'y a pas eu dès lors différenciation supplémentaire de cellule perceptrice. La cellule olfactive correspond morphologiquement à la chaîne des deux cellules dans les cas précédents. Il faut ajouter qu'au point de vue histologique la chaîne de deux éléments s'est établie tout de même, mais d'une autre façon. Une cellule cérébrale en effet, la cellule mitrale^ située dans la

saillie du bulbe olfactif, est en quelque sorte venue au devant de la cellule olfactive restée épidermîque.

Quant k la terminaison visuelle, elle a pour unité constitutive une cellule perceptrice superficielle à laquelle s'adjoignent deux cellules cérébrales, donnant ainsi avec la précédente une chaîne de trois. Le schéma cijoint rend compte de la disposition relative des trois caté- ^ gories d'organes (fig. 156).

Etudions maintenant d'un peu plus près le détail de ces terminaisons.

Terminaisons des nerfs spinaux. Elles se font, soit aussi „. ^^, ^ • s ui

' Fig. 157. — Terminaison nerveuse sensible

Simplement que chez les Inver- dans l'œsophage du chat (Rbtzius).

tébrés par ramifications des

fibrilles entre les cellules banales de l'épiderme (fig. 157), soit

d'une façon un peu plus spécifiée.

Depuis longtemps déjà, Ranvier a signalé des ménisques tactiles

intra-épidermiques rép pandus surtout dans des régions de sensibilité fine, comme l'épiderme du groin chez ^o le Porc et chez la Taupe. Les arborisations nerveuses se terminent par de petits plateaux ou ménisques, sur lesquels reposent des cellules un peu spéciales au milieu de celles qui constituent i^^ la niasse indifférente

Fig. 158. — Ménisques tactiles dans le groin du Porc de l'épiderme dailS Ic-

(Ranvibr). 1 11 i 'j. '

; . „ , ... . Qwel elles sont situées

II, hlet nerveux; /n, ménisque; j, cellule qu il supporte; ^ jro

e, cellule épithéliale banale. (fig. 158).

Dans d'autres cas, les terminaisons nerveuses s'intriquent avec des cellules du derme, pour constituer un massif plus solide que le tissu ambiant et capable par suite de résister davantage à la pression, de détruire le travail que celle-ci produit, ce qui se traduit par une modification à Textré-

mité du nerf ou une perception. En certaines régions (mésentère, paroi intestinale) les cellules associées à la terminaison nerveuse l'entourent comme d'une capsule à plusieurs enveloppes concentriques. Ce sont les corpuscules de Pacini (fig. 159).

Terminaisons sur le cordon latéral. Prenons maintenant à part

Fig. 159. — Terminaisons tactiles — I, corpuscules du tact, face palmaire du doigt chez l'Homme

— II, corpuscule de Pacini dans le mésentère du Chat (Rantibr).

Nf filet nerveux.

chacun des organes dérivés du cordon latéral. Nous avons d'abord les terminaisons sensorielles situées tout le long de la ligne latérale

chez les Poissons et chez les embryons d'Amphibiens. Chacun de ces organites est comme une petite sphère formée par des cellules épidermiques indifférentes jouant un rôle

Fig. 160. — Organites latéraux d'Ànguilla vulgaris (Hetzius). dc SOUtien,et par des

«. fiieu nerveux. cellules sensorielles

imprégnées par les réactifs de l'élément nerveux. Les cellules de cette deuxième sorte sont fusiformes, affrontent l'épiderme par une de leurs pointes, et entre elles se ramifient de nombreuses fibrilles (fig. 160), qui

LBS TERMINAISONS NERVEUSES

ensuite se réunissent pour aller retrouver leur corps cellulaire, situé très probablement dans le ganglion du vague.

Les terminaisons gustatives ou bourgeons du goût sont constituées tout à fait de même, et les corps cellulaires auxquels se rendent les fibrilles ramifiées entre les cellules sensorielles forment le ganglion glosso pharyngien.

Les terminaisons auditives sont absolument semblables. Dans sa simplicité essentielle, une oreille se compose d'une vésicule, ou otocyste, repli ectodermique retiré plus ou moins profondément dans rintérieur du corps, et dont la paroi est formée de cellules munies d'un ou plusieurs cils (fig. 161). A l'intérieur de la vésicule, une grosse ou plusieurs petites concrétions calcaires, dites otoUthes, sont mises en mouvement par les vibrations sonores qui ébranlent le milieu matériel ambiant; elles frappent alors les cellules ciliées et font ainsi de la perception sonore une perception tactile. Chez les Vertébrés, l'organe est au fond le même, si ce n'est que les parois de Totocyste sont repliées et compliquées par l'ad

ot

Fig. 161, — Otocysto.

na, nerf auditif; ot, otocyste ,

ol, otolithe.

nâii

,0A| jb

Ji

ff/i

ny

iu

Fig. 163. — Constitutioa de l'oreille d'un Mammifère I, oreille interne; II, oreille moyenne; III, oreille externe. F, vestibule; r^, canaux semi-circulaires; L, limaçon; cr, canalis reuniens; NA, nerf auditif; /lap, rameaux ampuUaires; nw, rameau vestibulairo; ne, rameau de Corti; Œf trompe d'Eustache; OM, caisse de l'oreille moyenne; />, fenêtre ronde; /b, fenêtre ovale; oSf chaîne des osselets.

jonction d'un, deux, ou trois canaux semi'circulaires, os (fig. 162), et d'un diverticule digité ou enroulé en spirale appelé le limaçon, L, Les terminaisons nerveuses sont signalées par des taches acoustiques, petites plages blanches rendues opaques par la présence des otolithes calcaires.

Laissons de côté l'adjonction d'une caisse de résonance, ou oreille moyenne.

208 sTATiyuK

diverticule de la bouche interposé entre l'otooyste ou oreille interne et la peau. Ce perfectionnement n'existe du reste que chez les Batraciens anoures et chez les Amniotes. Négligeons à plus forte raison le repli téguinentaire qui, chez les Mammifères

me

HA

Ci<- cj \ X

Fig. 163. — Coupe méridienne horizontale d'un œil humain. tj, conjonctive ; CR, cristallin; HÀ^ humeur aqueuse; IIV, humeur vitrée — v, cornée transparente; se, sclérotique; sch^ canal de Schlemm, vaisseau sanguin — C//, choroïde; //te, muscle ciliaire; pc» procès ciliaires; t, iris — NO, nerf optique; A, rétine; Z, zone de Zinn; cg, canal godroné; ml, macula lutea — Hy^ hyaloïde.

seulement, sert à faire converger les ondes sonores et que l'on nomme oreille externe ou pavillon. Attachons-nous seulement à Tétude de la région spécifique, c'est-à-dire de la tache acoustique ou macula acoustica. La question a été pour la première fois élucidée par Retzius; et ses résultats ont été confirmés par Ramon y Cajal et Lenhosseck. Les cellules sensorielles ciliées des macules acoustiques ou de Torgane de Corti, qui est une longue terminaison nerveuse située dans le limaçon, sont identiques par leur structure aux organes de la ligne latérale et aux bourgeons du goût.

L'organe olfactif, qui devrait être semblable aux précédents, en diffère par ce fait que la celhile transmetteuse ou ganglionnaire est restée sur la surface épidermique et qu'il ne s'est point développé une cellule sensorielle terminale, la précédente jouant elle-même ce rôle.

Terminaisons visuelles. L'organe visuel est essentiellement constitué par la coupe rétinienne, R (fig. 163), qui enchâsse dans son

LES TEDMINAISONS NERVEUSES

cr

ouverture le cristallin dérivé de la peau et jouant le rôle de lentille convergente. Autour de ces parties fondamentales, les éléments mésenchymateux se sont groupés et disposés en membranes, bien décrites dans tous les traités, et dont le rôle est de protéger l'organe ou de produire autour de lui le pigment destructeur de la vibration lumineuse ; notre figure suffit à en rappeler la disposition. Chez les Invertébrés, l'organe est à peu près du même type, si ce n'est que la rétine est une surface sphé-

rîque complète, dont une moitié est différenciée en terminaisons nerveuses et l'autre épaissie en un cristallin (fig. 164).

La structure de la rétine a surtout été bien étudiée chez les

Vertébrés et nous nous contenterons de la donner comme exemple. Supposons d'abord une coupe de la rétine passant par l'axe de l'œil. Sur la surface rétinienne qui touche la choroïde (voir fig. 163) se trouvent les cellules sensorielles (fig.

165). Elles produisent des excréta spéciaux qui reposent sur la choroïde, les uns plongeant dans des cupules pîgmentaires particulières chargées de pourpre rétinien, les autres privés de ces cupules :

les premiers sont les bâtonnets, b, les seconds les cônes, c, U

Fig. 164. — Coupo do l'œil do Valvata piscinalis (F. Bbrnaru). il, rétine ; cr, cristallin ; r, cornéo.

Fig. 165. — Coupe de la rétine passant par

l'axe de l'œil.

Cf cônes; bf bâtonnets; SP^ niveau des spongioblastes ; CHf niveau des cellules horizontales.

Les cellules productrices de ces deux sortes d'excreta terminaux dîflerent aussi entre elles. Celles des cônes ont leur corps appli-

Fig. 166. — Coupe de la rétine perpendiculaire à l'axe de l'œil.

Cf cônes; b, bfttonnets; Af, h^, h^, diverses variétés de cellules horizontales; jj, spongioblastes stratifiés; sd, spongioblastes diffus.

ckif

'nrl

jC/I

Fig. 167. — Coupe d'un œil composé d'Arthropode, /lo, nerf optique; go, ganglion optique; r, cornée; r, éléments rétiniens; Pf éléments pigmentaires.

Fig. 168. — Diagramme d'une ommatidie d'un œil composé d'Arthropode (Patten).

a, facette cornéenne ; chy^ cellule de l'hypoderme ; nrf^ noyau d'un rétinophore; rh, baguette ou cône cristallin; sty style; rt^ rétinulœ; r<j, leurs prolongements vers la cornée ; pg^ cellules pigmentaires du second cercle; PSit prolongement de ces cellules vers la cornée; bcy leur prolongement basilaire; pd^ ply pédoncule ;e:rit,filets nerveux externes ; ax/iy filet nerveux axial; XJT, Xi ^1, plans des coupes de la figure 169.

que contre la surface choroïdienne et leur filament transmetteur épanoui en panache, celles des bâtonnets ont un corps éloigné de la surface

choroïdîenne et un filament transmetteur terminé par un petit bouton. Ces deux sortes d'éléments sont parfois dénommés ensemble les grains externes^ par opposition aux grains internes, cellules de la couche suivante, qui sont toutes k peu près semblables, soit qu'elles aient été ébranlées par une cellule h cône ou par une cellule à bâtonnet. Mais la distinction se retrouve dans la troisième zone dont les éléments reçoivent l'ébranlement par un panache récepteur s'il provient d'une cellule à cône, et par leur corps même s'il provient d'une cellule à bâtonnet.

Nous marquons sur notre figure deux niveaux SP et CH correspondant aux cellules nommées les spongioblastes et les cellules horizontales qui ne peuvent bien se voir que sur une coupe perpendiculaire à l'axe de l'œil. Ces éléments nouveaux sont ramifiés en strates horizontaux comme le montre notre figure 166, et servent à propager les ébranlements locaux et à associer leur effet à celui produit dans les régions voisines. Cette association est intéressante pour rendre compte de l'unité des larges images perçues par l'œil, et dont les diverses parties ont impressionné des régions différentes. L'œil, par cela, donne une impression continue.

A cet égard particulier, les yeux composés, si communs chez les Arthropodes (fig. 167), ont attiré depuis longtemps l'attention. Des photographies obtenues avec ces organes comme objectif ont donné des images parfaitement continues et analogues à celles que notre œil perçoit. Chacune des ommatidies, unité composante de l'œil complet, peut être, d'après les données de Patten, décrite de la façon suivante.

Au centre de chaque ommatidie se trouvent quatre cellules incolores, les rétinophores, nrf (fig. 168 et 169), rassemblées de façon à former Fig. i69. — Deux coupes une pyramide à base cornéenne et à sommet in- borixonuics à des m-

t^«/ , , ^ veaux différents dans

terne. La partie interne de la pyramide se une ommatidie. poursuit en un grêle prolongement, le style, st, Mômes lettres que et l'extrémité intérieure de celui-ci s'élargit en un épaississement pyramidal solide, le pédoncule, pd, pL

Entourant les rétinophores, il y a sept retinulœ, rty qui se terminent vers la surface extérieure en sept épaississements hyalins, placés aux angles de chaque facette d'un œil composé : quatre de ces cellules sont presque noires, les trois restantes sont infiltrées de pigment brun clair.

Un second cercle pigmentaire entoure les rétinophores sous forme de quatre cellules arrangées en deux paires, pg. Chaque cellule est continuée en dedans par une baguette incolore.

Les filets nerveux se répandent autour de ces diverses cellules.