CHAPITRE^l

De la Continuité dans la Forme.

Avant de traiter le problème compliqué consistant à rechercher une loi qui relie le temps et la grandeur des qualités par lesquelles sont caractérisées les formes animales, il convient de faire connaître que les formes, distinguées en Statique comme des types isolés, ne sont pas effectivement séparées les unes des autres par quelque discontinuité nécessaire et par quelque impossibilité naturelle de réaliser leurs intermédiaires, ainsi que Favait imaginé Cuvier.

Ne voulant point encore mettre en évidence une loi entre la grandeur, la fréquence et le temps, nous allons laisser le temps indéterminé, supposer dans tous les cas la fréquence égale à un, et nous montrerons alors facilement que, par la variation de grandeur ou de nombre dans toutes ses composantes, la forme en Zoologie doit être tenue pour un concept nécessairement associé à celui de continuité.

Le procédé le plus simple pour mettre en évidence cette continuité est de reprendre les grandes coupures que nous avons établies en Statique entre sous-règnes, embranchements et classes, et de montrer que chacune d'entre elles peut être comblée par quelque forme. Les formes de comblement^ ou, comme on disait il y a vingtcinq ans, les formes de passage sont presque toujours des formes rares. C'est la raison pour laquelle elles furent les dernières connues, et pour laquelle aussi elles restèrent étrangères à l'abstraction statique qui, ainsi que nous l'avons dit, se règle sur la grande fréquence.

I. Continuité entre le sous-règne des Protozoaires et celui des

Métazoaires. — Il est difficile en Statique de ne pas considérer chacun des plastides composant le corps d*un Métazoaire comme équivalent à un Protozoaire, en sorte que les deux sous-règnes différent Tun de Tautre :

lo Par le nombre de leurs unités élémentaires, 2** Par la différenciation qui se produit chez le Métazoaire entre ces unités,

3<> Parce que le Métazoaire, unicellulaire à Tétat d'œuf, devient progressivement multicellulaire et différencié. Cette somme de différences peut en certains cas subir des atténuations considérables. En premier lieu, il existe des Protozoaires et notamment des Sporozoaîres [Myxosporidies] avec plusieurs masses nucléaires. Or certaines régions des Métazoaires sont aussi constituées par une masse plasmique continue où les unités cellulaires ne se révèlent que par la présence de nombreux noyaux. Un tissu de cette sorte est nommé syncytium. Le Protozoaire plurinucléé est-il donc un syncytium, c'est-à-dire une masse pluricellulaire. Cette question, comme on le voit, nous entraîne à Tanalyse du concept cellule et de l'individualité cellulaire. Celle-ci estelle caractérisée par la fragmentation du protoplasme, ou Test-elle suffisamment par la séparation des masses nucléaires? Quelle que soit la réponse, dans tous les cas subjective, que nous pouvons faire à cette question, il est clair qu'elle s'appliquera soit au syncytium des Métazoaires, soit au Protozoaire plurinucléé. Et de la sorte disparaîtra entre les deux sous-règnes la distinction nette et absolue, relative à la quantité des unités élémentaires dont ils sont constitués.

On le voit mieux encore en examinant les Protozoaires coloniaux tels que les Carchesium ou les Epistylis (fig. 197). Par la division incomplète d'un Protozoaire primitif, non suivie de la séparation et de l'écartement des deux Protozoaires résultants, un nouvel organisme continu s'est formé. Il diffère du Protozoaire parce qu'il est une somme de parties dont chacune est identique h un Protozoaire; mais il difi%re aussi du Métazoaire parce que tous ses éléments sont identiques entre eux et vivent chacun pour soi. Il n'y a point, en un mot, de différenciation ni de coordination. Il s'agit donc encore d'un cas intermédiaire.

t'ig. \Vt.-~Ç.oïou\G à' Epistylis, mg, microgamètc.

Le Magosphsera planuluy découvert par Haeckël, en 1870, sur la côte de Norvège, parait plus encore propre à établir dans notre esprit une continuité entre Proto-et Métazoaires. Aussi van Beneden avait-il proposé de créerjpour lui le sous-règne des Mésozoaires.

A l'état que l'on peut appeler adulte, cet être est formé d'une

Fig. 198. — Magosphsera pUinula (Habgkkl). Af vue de surface; B, vue en coupe optique.

sphère dont la surface se décompose en cellules polygonales juxtaposées, A (fig. 198). En coupe optique on remarque, B, que toutes les cellules sont situées périphériquemenl. Chacune peut emprunter pour son propre compte tout ce dont elle a besoin au milieu ambiant et y rejeter directement ses déchels. Muni de son noyau et de sa

vacuole contractile, chaque élément, identique à tous les autres, paraît un Protozoaire, capable au besoin de vivre seul sans rien demander aux voisins.

Il n'y a point de différenciation morphologique, mais il y a déjà une ébauche de coordination dans le mouvement des cils qui est combiné de façon a déplacer l'être tout entier. Cette association partielle pour un travail spécial est obtenue grâce à la contiguïté de chaque cellule avec toutes les autres, au moyen des prolongements qui viennent tous converger dans la cavité centrale de la sphère.

Fig. 199. — Magosphœra planula. 1, cellule de la colonie dissociée; 2, la môme ayant revêtu la forme amiboïde; 3, la même après enkystement.

K, paroi du kyste.

272 CINÉMATl<>UK

Nous avons eu occasiou de montrer que chez tous les Métazoaires les éléments du corps peuvent être distingués en somatiques et génitaux; dans le cas actuel tous les éléments sont somatiques, et tous peuvent, à un autre moment, devenir génitaux.

L'être en effet se dissocie et chaque cellule devient libre, i (fig. 199). 11 n'a point été décrit de conjugaison entre elles ou entre quelques-unes d'elles. La chose toutefois n'est point impossible et doit môme être prévue. Quoi qu'il en soit, les cellules isolées perdent leurs cils, acquièrent une forme amiboïde moins différenciée, 2, et finalement s*enkystent, 3.

Dans le kyste une division se produit, point fort différente de ce que serait une sporulation de Protozoaire, mais aboutissant toutefois à un autre résultat, puisque, au lieu do ]^ donner un lot de cellules dissociées, elle produit soixante-quatre cellules qui se rangent à la périphérie d'une sphère et constituent la forme dite Blastula (fig. 200).

Les cellules acquièrent des cils, une queue centrale, et l'être nouveau devient libre.

Il y a là une véritable évolution de Métazoaire

avec retour à l'état unicellulaire et reconstruc-

,,. «,,^ ^. . . „ tion du type formel pluricellulaire. Donc le

r ig. 200.— Division d (lue ^» r

cellule enkystée de .Va- Magosphîcra cst plus qu'uu Protozoairc par sa 5^«t:;rr'ccrrscru reproduction et par la coordination partielle blastula. dout il cst Ic siègc ; il est moins qu'un Méta-

ir, paroi du kysic. zoairc, puisqu'il ne présente pas entre ses cel-

lules de différenciation et de coordination totale. Il est intermédiaire entre les deux.

Dans le sous-règne intermédiaire des Mésozoaires, van Beneden proposait encore de ranger les Dicyéniides et les Orthonectldes, Si le nom de Métazoaires doit être réservé aux formes plus compliquées que la Gastrula \\ deux surfaces (voir inf. ch. iv), le Magosphoera représenterait la forme Blastula en sphère creuse, sûrement antérieure à la Gastrula, puisque celle-ci la traverse pour se réaliser par invagination, et les Orthonectides et Dicyémides seraient les représentants de la Parenchymufa, massif cellulaire plein à deux couches d'éléments, Texenchyme et l'endenchyme, forme également inférieure et préparatoire à la Gastrula, quand celle-ci se réalise par délamination.

Les Orthonectides, aperçus pour la première fois par Mac Intosh qui ne sut quels êtres ils étaient, furent dénommés et rapprochés des Dicyémides parGiARD, en 1877. Depuis, leur organisation et leur embryogénie furent étudiées par Metscunikoff et par .Tultn. On connaît à l'heure actuelle assez bien deux espèces : lilwpalura

LA CONTINUITE DANS LA KOn.Mi:

Giardij parasite de TOphiure Amphinra s(/ un m ma la et lihopalura Intoshiy parasite da Nemertes lacleus. Il faut y ajouter le genre Stœchartrum découvert par Caullery et Mesnil, dans la cavité générale d'une Annelide, le Scoloplos M aller i.

Un Orthonectide se compose essentiellement d'un exenchyme formé d'une seule couche de cellules ciliées (fig. 201) et d'un endenchyme formé par un massif cellulaire compact ; des étranglements annulaires peu profonds dessinent sur la surface une fausse segmentation.

Entre les deux couches cellulaires nettes existe une striation longitudinale qui^ sans doute, représente des éléments spécialement différenciés en vue de la contractilité.

Les œufs proviennent de Tendenchyme, ainsi que les spermatozoïdes, tantôt sur des individus différents, tantôt sur le même individu.

Le processus de la différenciation des œufs n'a pas encore été suivi avec une précision suffisante, en raison de la complexité des

questions connexes à ce sujet qui paraît se relier à la production des sacs plasmodianx, sortes de gaines où les Orthonectides sont rassemblés deux, trois ou davantage ensemble.

Quoi qu'il en soit, un œuf fécondé étant donné, sa segmentation se poursuit de manière à réaliser toujours un massif plein qui peu à

Fig. 201. — Rhopalura Giardi. \, mâle adulte (Giard). II, le môme en coupe optique.

eiuj

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l-ig. 202. — Deux stades successifs dans Tévolutioa

d'un Orthonectide.

exy» exenchyme; eny^ endenchyme.

274 CINÉMATIQUE

peu se différencie en une assise périphérique et une autre centrale. Certains auteurs assimilent le stade 1 (fig. 202) à une Gastrula, et considèrent alors que les Orthonectides, ayant franchi le stade Gastrula, sont des Métazoaires dégradés par le parasitisme. Pour nous, ainsi que nous l'expliquerons dans un chapitre suivant, jamais la forme Gastrula n'a été réalisée et nous voyons dans ces animaux, avec VAN Beneden, des Mésozoaires.

Les Dicyémides parasites dans les reins des Céphalopodes sont fort comparables aux précédents, si ce n'est que l'endenchyme est formé d'une seule cellule, ou mieux d'un épais syncytium (fig. 203). Au milieu du protoplasme se trouvent en effet plusieurs noyaux. Autour de ces noyaux divers le protoplasme se concentre, et se différencie en germes reproducteurs.

Le cycle évolutif est extrêmement compliqué ; ceci du reste ne dépend en rien des qualités de la forme adulte, mais seulement de son parasitisme, et nous verrons quantité d'autres évolutions surchargées par ce même genre de vie.

La segmentation comme celle des Orthonectides ne donne jamais, à ce qu'il nous semble, rien que l'on puisse avec assez d'évidence appeler Gastrula pour en conclure que les Dicyémides ont dépassé cette forme en régressant.

Les Némertes, par la forme allongrée de leur

Fig. 203. — Organisation , , j j . -

générale d'un Dicyémide corps, par la prcscncc de dcux ouverturcs a

(Schéma). j^y^ ^^jj^^ digestif, offrent les traits d'une

complication supérieure à celle du type Gastréade, dont les deux surfaces extérieure et intérieure ne sont raccordées que par un orifice unique.

Mais l'absence d'une cavité générale caractérisée, la présence chez eux d'un ectomésoblaste (voir chap. VII) les rattachent, d'autre part, aux Plathelminthes et par suite aux Gastréades. Ils forment un intermédiaire entre les deux types de forme : Diploblastiques, ou h deux surfaces seulement, et Triploblastiques, chez lesquels un mésoblaste s'intercale entre les deux couches essentielles.

De plus, la disposition plissée de leur surface intérieure prépare la métamérie qui, h un degré plus ou moins marqué, est le trait fondamental des animaux triploblastiques (fig. 204).

Beaucoup d'auteurs pensent même que la métamérie n'est que le

Âinphioxus. — En premier lieu, les nombreux et importants caractères qui nous ont servi à isoler l'embranchement des Vertébrés vont en quelque sorte s'évanouir sous nos yeux par la considération d'un intéressant animal nommé Amphioxus lanceolatus. Il conserve pourtant avec eux un peu plus de ressemblance qu'avec n'importe quels autres animaux et ne peut en être complètement séparé.

L'Amphioxus fut découvert en 1778 par Pallas qui le prit pour un Mollusque et le nomma Limax lanceolatus, Costa reconnut sa ressemblance avec un Poisson et remplaça de Branchioslome.

développement plus accusé de cette qualité encore rudimenlaire. Nous ferons connaître en diverses circonstances où leur inlért^t sera plus manifeste les dispositions importantes de l'organisation de ces animaux.

II. La continuité entre les Embranchements. Il n'est pas douteux qu'on pourrait, par le simple rapprochement des caractères généraux que nous avons donnés pour les différents embranchements, trouver une certaine conformité de plan dans les rapports constants que présentent entre elles les composantes essentielles de la forme, savoir : surface intérieure, système nerveux, cavité générale et vaisseau sanguin antineural.

Toutefois, il est également certain que ce prototype uniforme subit, par l'adjonction variée d'organes moins essentiels, des modifications importantes qui nous ont servi à séparer les divers embranchements. Les limites que nous avons ainsi tracées nous ont paru nettes, décisives et parfaitement suffisantes pour isoler les uns des autres les groupes définis.

Dans la réalité des choses les séparations sont beaucoup moins accusées que nous ne l'avons imaginé, et nous allons le faire voir par des exemples successifs.

[ly

Fig. 20t. — EupoUa delincata , Némcrto (G. BOiujkr).

ar, taches oculniro»; gi\ ganglions ct^rt^broïdcs ; oj, organes sonsoriols ; /i/f, nerfs laléro-ventraux ; /r, trompe ; r/, muscle rétracteur ; rf«, diverliculos de la paroi dlgeslivo.

son nom par celui

CINEMATIQUE

SU

JocL

En 1839, JonANNES MQller, et ultérieurement de Quatrefages, puis KowALBWsKY le firent connaître d'une façon assez précise. Depuis cette époque jusqu'à nos jours, il n'a cessé d'être étudié et d'intéresser les naturalistes.

-n Cet animal vit au fond de la

^ mer, dans les bancs de sable; on

ne peut se le procurer qu'à l'aide de la drague. Son corps se termine en pointe aux deux extrémités et présente avec celui des Vertébrés les différences suivantes. Il n'est pas nettement séparé en un tronc et une région céphalique, et, en accord avec cela, le système nerveux n'a point de partie antérieure renflée, comparable à l'encéphale. Les organes sensoriels sont réduits à une tache oculaire placée tout contre la partie antérieure du système nerveux et à une fossette ciliée, à laquelle on attribue un rôle olfactif. Elle est située sur le côté gauche et présente un reste de la dissymétrie dont est frappé l'Amphioxus au cours de son développement.

Le corps ne porte pas de membres et ne possède d'autres organes de mouvement qu'un repli tégumentaire formant une nageoire impaire à la partie postérieure du corps, N (fig. 205).

Il n'y a aucune différenciation osseuse ou seulement cartilagineuse qui puisse être comparée à rien de ce que nous avons décrit comme vertèbre, d'une façon tellement générale que l'embranchement tout entier a tiré son nom de ce dispositif.

Aussi la corde dorsale, presque entièrement détruite chez les autres Vertébrés par le dévelop-