Voir. Cinématique Technique. La Forme, Ch. VIII

CINKMATIQUi:

dehors et qui sont absolument équivalentes aux formations que nous avons appelées fentes branchiales chez les Vertébrés.

On a, il est vrai, parfois douté de l'identité complète entre les fentes branchiales des Vertébrés et celles de TAmphioxus, en raison

de la façon assez spéciale dont se développent les organes en question chez ce dernier animal. Nous croyons que les particularités dont TAm- ^l{Jfc phioxus est Tobjet ne doivent point être tenues pour des différences fondamentales

ilB,

tn-

pb

entre son organe respiratoire et celui des Vertébrés. Elles trahV- duisent seulement le

, singulier changement

Vt - ^j ^^ symétrie que TAm-

phioxus subit au cours de son évolution, se rattachent par suite h une question toute spéciale, et ne doivent point intervenir dans un débat de morphologie générale. Il est vrai aussi que les fentes branchiales de TAmphioxus adulte sont beaucoup plus nombreuses que les segments mésoblastiques.

Mais dans Tembryon elles sont en nombre égal, et c'est plus tard seulement que chaque fente primaire se subdivise en deux par le développement d'une languette transversale qui, croissant du dos vers le ventre, divise en deux chaque ouverture branchiale d'abord unique. Plus tard encore le nombre total des fentes s'accroît seul, de façon à excéder même le double des segments.

Les fentes branchiales ne s'ouvrent pas immédiatement au dehors; mais toutes leurs ouvertures sont encloses dans une cavité séparée de l'extérieur par deux replis qui ont marché l'un vers l'autre et

Fig. 206. — Coupo transversale d*Amphioxus (Schéma).

pbj chambre péribranchiale — iV, système nerveux — /, tube digestif — CA, corde dorsale ; M, masses musculaires ou myotomcs; cg, cavité générale; cg' , sa section sous-intestinalc; nB^ néphridie de Boveri; G, métamère génital qui dérive de la cavité générale par Tintermédiaire du myotome et non directement comme la figure le fait entendre — Ao+ Vc^ aorte, équivalente à l'aorte et à la veine cardinale des autres Vertébrés ; VS/, vaisseau sous-intestinal ; vt, vaisseau transversal; gif glomus néphridial — ms, mésenchymo; Im, lacunes méscnchvmateuses.

LA COXTIXriTÉ DANS LA KORMK 279

se sont rejoints. L'espace compris entre les doux parois des replis est rempli d'un mésenchyme creusé de lacunes, Im (fig. 206), qui ne communiquent point, si ce n'est par accident, avec la cavité générale (Ray Lankester et Willey). Les deux replis en question sont tout h fait comparables, comme l'a depuis longtemps reconnu Kowalewsky, aux replis operculaires des Poissons téléostéens. Toutefois, plus que ceux-ci, ils enclosent une cavité définie, /?&, qui ne communique plus avec le dehors que par un petit pore abdominal, pa (fig. 205), situé sur le 34* segment. Cette étroite ouverture équivaut aux deux larges fentes qui chez les Téléostéens sont nommées vulgairement les ouvertures des ouïes.

L'eau, absorbée par la bouche, ressort par le treillis que forment les fentes branchiales, tombe dans la chambre péribranchiale ou atrium et ressort définitivement par le pore abdominal. Le cours de l'eau est dirigé, sans doute, par les contractions musculaires de l'animal, mais encore par des cils vibratiles qui s'étendent sur toute la surface du tube digestif. Dans la région pharyngienne, il convient d'observer que tout le long de la face ventrale existe une gouttière nommée endosiyle dont la paroi glandulaire est munie de cils particulièrement puissants. Les particules solides y sont engluées et dirigées vers l'arrière pour éviter qu'elles ne soient entraînées avec l'eau dans la chambre péribranchiale.

Telle est dans ses traits essentiels l'organisation de l'Amphioxus sur lequel nous aurons occasion de revenir plus d'une fois. Il ne peut, on le voit, être écarté des Vertébrés, puisque les caractères diflerenciels qu'il présente avec eux, conduiraient seulement à le rapprocher d'un embryon de Vertébré et non d'aucun autre animal.

Parmi les caractères qui lui sont propres, retenons l'attention sur les replis de la peau, qui, en se rejoignant, ont enclos une chambre péribranchiale, et formé à l'animal dans sa partie antérieure comme une seconde enveloppe : un pardessus^ pourrait-on dire, ou un manteau , comme on dit effectivement dans des cas analogues.

Ce caractère, qui n'est point même différenciel, puisque nous en avons retrouvé l'analogue chez des Poissons bien caractérisés comme les Téléostéens, contribue a donner à l'animal une figure qui s'éloigne fort peu de celle sous laquelle nous allons connaître le groupe des Tuniciers.

Tuniciers. — Les Tuniciers ont pendant fort longtemps été considérés comme tout à fait différents des Vertébrés, et Cuvier les classait parmi les Mollusques. Son disciple immédiat H. Milne- Edwards les relirait a peine de ce dernier embranchement, en les classant dans le sous-embranchement des MoUuscoïdes. Depuis les

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travaux de Kowalewsky, on est davantage frappé par les rapports des Tuniciers avec les Vertébrés .

De quelque façon qu'il convienne de trancher la question, il n'en

est pas moins certain qu'elle a

été posée, et que, par suite, il

( n'y a pas discontinuité objective,

nette, évidente entre l'embranchement des Vertébrés et celui des Mollusques.

C'est tout ce que nous voulons établir pour l'instant.

Les Tuniciers sont en'général à l'état adulte des animaux fixés ou flottants dont les appareils locomoteurs sont, par suite, extrêmement peu développés.

Il existe cependant un petit groupe, celui des Appendiculaires, qui mène une vie libre.

A bien des égards, ces animaux ressemblent aux Vertébrés plus que l'Amphioxus lui-même, n'étant pas déformés par la présence du repli palléal que nous avons signalé et de la chambre péribranchiale qui en est la conséquence.

On peut distinguer dans le corps d'un de ces êtres deux régions (fig. 207) : l'une somatique, l'autre locomotrice que l'on nomme la queue et dont les mouvements, en battant l'eau, font progresser l'animal.

La queue est rabattue le long de la face antineurale ou ventrale du corps et son plan de symétrie, par suite d'une torsion de 90 degrés, se trouve perpendiculaire au plan de symétrie du corps. C'est là un phénomène accessoire d'un intérêt restreint sur lequel nous n'insisterons pas dans notre description.

Nous signalons également pour mémoire la particularité que possèdent les téguments de sécréter une sorte de cuticule, dont l'animal se débarrasse à l'occasion par une mue et qu'il peut remplacer. Cette

-ib

ritt-

Fig. 207. — Appendiculaire^ avec la quciio détordue do 90o (Schéma).

GN, ganglion nerveux; ot, olocyste; nd, nerf dorsal; £"<*, ganglion précaudal; g'i.g^i), ganglions caudaux — £, bouche ; /c-, fossette sous-nervicnne ; P, pharynx; fb^ fente branchiale; s, stigmate; eSj estomac; il, anus — n, noyaux des cellules musculaires dans la queue — C, cœur.

particularité si minime va jouer un rôle important pour caractériser Tapparence formelle des Tuniciers fixés.

La figure ci-jointe éclaire suffisamment sur la disposition des organes; bornons-nous a mettre en évidence les faits suivants : la partie antérieure du tube digestif, dilatée en un pharynx, communique avec l'extérieur par une paire d'ouvertures ciliées, s, pas très éloignées du point où débouche l'anus, parfois appelées stigmatesy et absolument homologues aux fentes branchiales des Vertébrés, fb.

Le pharynx envoie au-dessous du ganglion nerveux une fossette ciliée, /c, visible à la fois chez TAmphioxus et chez les Tuniciers, et qui vraisemblablement correspond à l'hypophyse des Vertébrés. Dans le pharynx, nous trouvons encore une gouttière ventrale ciliée et glandulaire qui est Vendostyle,

Le système nerveux, situé sur le côté du corps que Ton nomme dorsal, est formé d'une partie cérébrale où Ton reconnaît trois

^-di

Fig. 308. — Ck>mpaniison de la chambre përibranchiale chez VAmphioxuSj \, et cher, les Tuniciers, II, dans le cours du développement.

at, atrium ou chambre përibranchiale; l\tl%, lames latérales qui le forment chex l'Amphioxus; /f , Id, lames ventrale et dorsale qui le forment chez les Tuniciers — At', Rd, régions dites raphés ventral et dorsal.

ganglions successifs, innervant une otocyste placée sur le côté gauche. A la suite des ganglions cérébraux, s'étend un long cordon qui court à la partie dorsale du pharynx pour gagner de là la queue, le long de laquelle il se poursuit (sur ce qui paraît le côté, par suite de la torsion). A la base de la queue, on observe sur le cordon nerveux un renflement ganglionnaire, gc^ et cette disposition se répète métamériquement jusqu'à l'extrémité de l'organe, g^,, ^„.

A cette métamérie du système nerveux caudal correspond, au moins approximativement, une métamérie musculaire ou division des muscles en myotomes d'une façon tout à fait comparable à celle que l'on observe dans le corps des Vertébrés. Il faut remarquer cependant que chez les Vertébrés cette métamérie musculaire est visible tout le long du corps, tandis que chez les Tuniciers elle est

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localisée sur une portion seulement. Ceci nous fait répéter qu'une différenciation régionale a divisé le corps en deux sections, Tune locomotrice, conservant ses masses musculaires dans leur disposition typique, Tautre viscérale, où les masses musculaires ont presque totalement disparu. De plus, les myotomes des Vertébrés sont formés chacun par un amas de cellules musculaires; chez TAppendiculaire au contraire il n'y a pour chaque myotome qu'une seule cellule, isolée de ses voisines chez l'adulte par la seule indépendance des noyaux, /b, les protoplasmes étant confluents.

De même la corde dorsale, qui chez les Vertébrés est visible tout le long du corps, ne se retrouve ici avec évidence que dans l'appendice caudal. Dans la région pharyngienne, on ne peut admettre sa présence que sous forme d'un sillon pharyngien dorsal, ce qui serait, relativement aux Vertébrés, un état plutôt embryonnaire que différenciel^

Les autres Tuniciers, fixés ou flottants, s'éloignent des précédents : 1<> par la disparition ;B de la queue, organe loco-

moteur bien développé dans le jeune âge, et que Ton voit effectivement, dans la plupart des cas, régresser quand se réalise la forme adulte, : 2» par le développement d'une chambre péribranchiale tout à fait comparable à celle de l'Amphioxus. La chambre péribranchiale ou atriale des Tuniciers ne prélA- sente avec celle de l'Am-

A phioxus que les différences

Fig. 20». — Organisation de VEugyra arenosa SuivautCS. Au HcU d'être

(De Lacazb-Dutiiikrs). . . .

PC pore clo,c«l et fragment de I. tunique qui le Simplement produite par

contient — /ï, bouche; PA, pharynx; /•', foie; i4, anus dcUX rcpHs latéraUX qui

— O orifice de la glande femelle; fj*, orifice de la i . i» i» 7

glande mâle. marchent lun vers 1 autre

pour se réunir sur la face ventrale, elle est formée par quatre replis, deux latéro-dorsaux, deux latéro-ventraux, qui se rejoignent de chaque côté sur la ligne latérale (fig. 208).

Sur une coupe transversale, elle occupe donc une étendue très

1. Pour exprimer dès maintenant notre idée avec précision, nous devons ajouter que la corde caudale ou nrocorde ne nous semble pas rigoureusement comparable à la corde des Vertèbre*», mais bien à l'ensemble indivis formé par celle-ci et par l'intestin post-anal.

grande, et ne laisse les téguments dans leur état primitif que sur les lignes ventrale et dorsale que l'on nomme aussi les raphés (/?rf, Rsf). Il n*y aurait chez TAmphloxus qu*un seul de ces raphés occupant toute la région dorsale et les côtés, région beaucoup trop large par suite pour avoir paru mériter l'application d'un tel nom.

En outre, la chambre péribranchiale des Tuniciers s'étend vers l'arrière beaucoup plus loin que chez l'Amphioxus. Le pore abdominal, que les descripteurs appellent ouverture cloacaley au lieu d'être antérieur a l'anus comme chez l'Amphioxus est postérieur h

Fig. 210. — Diagramme d'une Ascidie (Hbrdman).

My manteau; F, tunique; fr, trabéculc; ^c, pore cloacal — iV, ganglion nerveux — B, bouche; g-A, glande hjpoganglionnaire; E, estomac; r, rectum; A^ anus — og^ ouverture génitale; G, glande génitale — Ao^ aorte; VSl, vaisseau sous-intestinal; C, cœur.

Fig. 211. — Deux stades dans la complication des fentes branchiales chez les Ascidies. By bouche; F^, les deux premières fentes; fj, fentes nouvelles adjointes aux deux premières ; Fj, trémas déterminés dans le» deux séries précédentes par des trabécules transversaux; A, anus; pb^ chambre péribranchiale.

cette ouverture, qui se trouve par suite englobée dans la chambre atriale.

Les deux orifices visibles a l'extérieur, la bouche, B (fig. 210), le pore abdominal, pc, peuvent être suivant les genres plus ou moins rapprochés l'un de l'autre. Ils sont parfois tout près comme chez les Ascidies, et dans ce cas c'est l'intervalle dorsal entre les deux qui est fort raccourci ; le porc cloacal et l'anus qui le suit sont

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entrainés sur le côté dorsal, ce qui donne au tube digestif une disposition analogue à celle que Ton trouve chez les Mollusques. D'autres fois, les deux ouvertures sont situées aux deux extrémités du corps comme dans les Pyrosomes ou les Salpes; et, entre les deux cas extrêmes, on rencontre divers intermédiaires.

La paroi externe de la cavité péribranchiale devient souvent fort épaisse et s'imprègne, dans sa partie extérieure surtout, de matières résistantes et notamment de cellulose. Cette partie extérieure durcie que Ton nomme tunique se distingue par sa consistance de la partie profonde que Ton nomme manteau. Entre les deux, d'assez larges lacunes permettent parfois une rupture facile, grâce à laquelle les anciens anatomistes ont décrit le Tunicier comme formé de trois enveloppes successives, la tunique, le manteau et le sac branchial. La tunique cellulosique contient d'assez nombreuses cellules éparses. Kowalewsky a démontré que c'étaient des leucocytes, d'origine mésenchymateuse, immigrés à travers les parois ectodermiques de l'animal.

La région pharyngienne du tube digestif accomplit comme chez les Vertébrés la fonction respiratoire. Elle est à cet effet perforée pour permettre la circulation et le renouvellement de l'eau, et parcourue par de nombreux vaisseaux sanguins qui assurent l'hématose du sang.

Chez les Vertébrés les fentes branchiales se montrent d'abord en très petit nombre. En premier lieu on n'en voit qu'une paire, puis deux, puis trois et ainsi de suite. Cette augmentation se produit d'une façon continue, et, quand le nombre définitif est atteint, la complication de chacune des fentes est, comme nous l'avons dit, effectuée par des plissements secondaires de leur surface. Le pharynx respiratoire des Tuniciers se comporte d'une façon fort analogue, avec des différences portant seulement sur la manière dont se complique l'organe. Au début en effet on voit apparaître une paire de fentes, puis deux (fig. 211).

L'animal reste assez longtemps dans cet état qui correspond au moment où il se fixe quand il doit se fixer.

D'autres fentes ultérieurement se disposent à la suite des deux premières ou entre celles-ci, suivant une loi d'apparition qui n'est point simple^, puis elles portent rapidement la marque de la complication secondaire dont nous allons parler.

Au lieu de grandir comme chez les Vertébrés par le plissement des fentes existantes, la surface de contact avec l'eau s'accroît ici par la perforation de nouveaux trous en lignes transversales avec les fentes typiques; de telle sorte que le pharynx est percé à la