Van Benbden et Julin. Arch. de Biologie

façon d'un crible par des orifices nombreux ou trémas secondaires. Les trémas d'une rangée transversale proviennent en réalité de la subdivision d'une fente primaire par l'apparition de languettes solides qui la recoupent.

Cette perforation peut donner l'aspect d'un treillis régulier comme celui des Ascidies et des Pyrosomes (fig. 209).

Chez d'autres formes, les Doliolum, les perforations conservent

-Br

Fîg. 312. — Schémas do l'organisation. — 1, d'un Doliolum; 2, d'un Salpe.

Cl, cloaque ou atrium, ou chambre péribranchiale ; ce, cercles cartilagineux — JV, ganglion nerveux — By bouche; Phy pharynx; «, endostyle; il, anus; fby perforations branchiales du Doliolum ; Br, bourrelet interbranchial, dit branchie, chez le Salpe — ov^ ovaire — C cœur.

davantage la disposition de fentes transversales établies en deux séries sur les côtés du pharynx (i, fig. 212).

Chez les Salpes enfin, on ne peut plus guère parler de fentes ni de trémas parce que les parois du sac branchial sont non seulement perforées mais même détruites dans toute la région qui correspond au treillis chez les autres Tuniciers, en sorte que le pharynx n'existe plus que dans la région du raphé ventral qui porte l'endostyle (cy fig. 212) et dans la région du raphé dorsal, où des lacunes sanguines extrêmement abondantes se sont développées et ont fait donner, improprement d'ailleurs, à cette seule région le nom de branckiey Br. D'après E. van Benedbn et Julin, il faudrait comprendre que les Salpes ont une seule paire de fentes branchiales, faisant sur les côtés du sac pharyngien les deux larges perforations

286 CINÉMATIQUE

que nous avons dites. La branchie, 5/*, n'est qu'un épaississement plissé entre les deux fentes; en sorte qu'à cet égard les Salpes seraient aussi simples que les Appendiculaires.

Telles sont, en laissant de côté les détails faciles à comprendre dans les descriptions techniques, les lignes essentielles qui dessinent la morphologie générale des Tuniciers et la rapprochent certainement beaucoup de celle des Vertébrés.

Cependant les zoologistes anciens n'en avaient point jugé ainsi, et il est bien certain que des rapports avec les Acéphales ont l'air singulièrement justifiés, si Ton jette les yeux sur un curieux genre d'Ascidien découvert par de Lacaze-Duthiers dans la Méditerranée,

en 1865, et auquel il

a donné le nom de

Cheiffeulius callensis.

j Chez cet animal, le

revêtement extérieur ou tunique est divisé en deux valves qui peuvent être rapprochées l'une de l'autre par des muscles particuliers (fig. 213). Cet état de double lame ne représente pas un stade primitif, car la cavité péribranchiale est toute close et le pore cloacaly pa^ est

Fig. 213. — Chevreulius callensis (Dk Lacaze-Dutiiibrs). parfaitement dévclop-

^, bouche; /»a, pore abdominal ou cloacal. pé.

Inspiré par cette disposition spéciale, de Lacaze-Duthiers^ avait cru pouvoir homologuer la tunique des Tuniciers à la coquille des Mollusques acéphales, le manteau des uns au manteau des autres et la chambre branchiale des Tuniciers h la branchie des Acéphales. Sans même indiquer l'ensemble des impossibilités embryologiques, il est manifeste que l'organe respiratoire des Tuniciers est une partie de la surface intérieure, tandis que celui des Acéphales est une partie de la surface extérieure, développée de façon à former des saillies disposées l'une derrière l'autre, ainsi que de Lacaze- Duthiers lui-même l'a montré.

^Si donc les Tuniciers et les Acéphales ne peuvent être entière-

l. Archives de Zool. Expérimentale et Générale. 1" série. T. III.

ment confondus les uns avec les autres, il n'en est pas moins vrai qu'ils affectent une même allure d'ensemble; et le rapprochement avec les Mollusques en général se poursuit jusque dans la flexion du tube digestif, si caractéristique de ce dernier embranchement qu'AnisTOTE déjà en avait signalé l'importance.

Chez les Tuniciers, d'autre part, se manifestent un certain nombre de phénomènes biologiques, tels que la réduction de leur système nerveux à une petite masse ganglionnaire, le bourgeonnement, -^ kj^J

l'hermaphrodîtisme , l

l'alternance des générations, qui résultent

sûrement de leur vie ^- ^^

fixée ou flottante, mais que l'on est accoutumé à considérer surtout comme l'apanage d'animaux dont l'organisation est beaucoup D moins élevée que celle des Vertébrés.

Puisque nous signalons la propriété du v *'

bourgeonnement, di- Fig. 214. — Organisation de Chevrculius calUnsis

^ » \ C (De Lacazb-Dotiiiers).

sons aussi que les lor- ^ .. . ,.

, , . ,* pa fTpore abdominal ou cloacal — », n orf issu du ganglion —

mes réalisées par ce 2y^bouche;i'A,pharynx;fl, rectum — m, muscles adducteurs

mode d'accroissement des valves ; g, glande génitale.

sont identiques à celles

qui procèdent directement de l'œuf, mais pour bien des points Vorganogénie est autre, La même forme n'est pas édifiée de la même manière. Toutes questions sur lesquelles nous aurons à nous expliquer plus longuement.

La discussion précédente, destinée surtout à nous faire connaître deux groupes intéressants d'animaux, nous permet en outre de retenir cette conclusion que la limite n'est pas facile à tracer entre l'embranchement des Vertébrés et celui des Mollusques, si l'on ne considère que les formes adultes, c'est-à-dire si l'on fait abstraction du temps.

Cirripèdes. — Ce même embranchement des Mollusques présente également, si l'on ne tient pas compte du temps, une remarquable indécision de limites avec l'embranchement des Articulés, et plus spécialement avec le sous-embranchement des Arthropodes, qui en

CINEMATIQUE

parait pourtant bien distinct si l'on s'en tient à la considération des

types.

hà.

Parmi les Crustacés de tous ordres, on observe très fréquemment un repli des téguments formant seconde enveloppe ou manteau, d'une façon très comparable à celle que nous ont montrée les Vertébrés inférieurs et les Tuniciers.

Le redoublement de la carapace se produit toujours du côté antineural, qui est dorsal chez les Crustacés. Lorsque le repli en question est localisé à une région limitée du corps, par exemple à la partie antérieure ou thoracique comme chez TEcrevisse, il n'apporte pas dans la forme un trouble bien considérable; mais on peut établir une série suivant laquelle il est de plus en plus étendu et finalement entoure tout l'animal.

Si nous considérons par exemple parmi les Crustacés inférieurs,

Fig. 215. — I, Artemia salina (Baird); II, Limnadia Stanley ana (Claus).

hd, bouclier clorsal; My muscle adducteur des valves.

in,

inx, M

JI 'a.b

Fig. 216. —I, Bosinina lavis, Cladocère (F. Leydiq); II, Cypridîna messinensis, Ostracode (Claus).

ah, abdomen; «r, œil; a/ij, a/i^, antennes; m^, mandibule ; mx^^ f^x^i maxilles;/?!, p^^ pieds thoraciqucs — gv^ glande coquillièro; jtf, muscle adducteur des valves — C, cœur.

lormant la sous-classe des Entomostracés, rordre des Phyllopodes, nous y rencontrons des genres comme le Branchipus ou VArtemia (/, fig. 215), chez lesquels il n*y a aucun redoublement de la carapace et dont tous les segments sont visibles du côté antineural. Chez d'autres, comme VApus^ l'expansion se manifeste et produit ce que l'on appelle un bouclier dorsal. Dans les genre Estheria

ou Lininmdia [II, fig. 215) enfin, ce bouclier est assez développé pour former comme deux valves qui entourent toute une région de Tanimal.

Dans le sous-or- ' dre des Cladocèresy

voisin des animaux précédents, les deux valves sont assez grandes pour former comme une petite coquille, dans laquelle Tanimal est enfermé tout entier, à l'exception des deux grandes antennes qui lui servent de rames. Tels sont par exemple les genres Daphniej Bosmina (/,fig.216), etc.

Dans un ordre tout entier, celui des Ostracodes {11, fig. 216), la coquille est visible aussitôt que l'animal sort de l'œuf, et, bien que ses pattes articulées ne permettent jamais de voir en lui autre chose qu'un Crustacc, il a une certaine allure de Mollusque qui a frappé tous les observateurs et lui a d'ailleurs valu le nom qu'il porte.

Imaginons maintenant que cette coquille se développe assez pour que les deux valves s'affrontent par leur bord libre et se soudent le long de celui-ci. L'animal alors se trouve enfermé comme dans un étui, ne laissant qu'une petite ouverture par laquelle sortent à l'occasion les pattes. Mais l'ouverture est trop petite pour que les pattes puissent avoir les mouvements étendus utiles à la progres-

Fig. 217 — Divers Cirripédes. —I, Lepas anatifera; II, VolUcipes cornucopia (Dahvvin); III, Balaniis Hameri (Darwin).

/', pied; ci, cirres; j, scutum; <, tergum ; c, carène; a, pièces accessoires.

CINEMATIQUE

sion; aussi la circonstance que nous décrivons n'est-elle rencontrée que chez des animaux fixés.

Tels sont les Cirripèdes qui se rattachent à deux types de forme : les Anatifes et les Balanes. Les premiers sont fixés a des corps flottants quelconques, les seconds aussi parfois, mais le plus ordinairement, attachés d'une façon solide aux rochers des rivages.

Le manteau dont est entouré .clll Tanimal s'incruste de calcaire qui

se dispose en plaques dont le nombre est assez constant et que nos figures indiquent (voir fig. 217).

Par l'ouverture de la véritable coquille qui se forme ainsi on voit \ rythmiquement rentrer et sortir, puis s'épanouir comme un panache, les six paires d'appendices, c/, dont le rôle est uniquement respi- ^•J ratoire. Leur mouvement renou-

velle l'eau de la cavité palléale et entraîne des particules alimen- \ taires qui sont absorbées par la

bouche.

^>^/ La disposition anatomique de

ces animaux est simple et la figure que nous en donnons la fait comcip prendre sans une longue descrip-

/ tion (fig. 218).

Les Cirripèdes ont de tous temps intéressé les populations maritimes et de nombreuses légendes ont pris naissance à leur égard. Cela tient sans aucun doute à la difficulté que l'on éprouve à les rapporter du premier coup à un type de connaissance banale.

Même après une analyse technique, il est certain que l'on peut, ainsi que nous l'avons fait, les rattacher aux Crustacés; cependant il n'est pas impossible non plus de voir en eux des animaux construits sur le type des Mollusques.

La coquille qui les entoure est sans doute formée de plusieurs plaques et non d'une seule ou de deux; mais cette remarque ne peut pas absolument empêcher toute comparaison, car le Chiton qui est sûrement un Mollusque porte une coquille en plusieurs plaques, à telles enseignes qu'on fait de lui à cause de cette circonstance Tordre

Fig. 318. — Organisation d'un Lépas, figure combinée d'après Claus et Martin Saint- Angb.

arif antenne; Jlf, muscle adducteur des scuta; apy extrémité abdominale servant de pénis — B, bouche; f, foie; A, anus — — ^«» glande antennaire; oi», ovaire; od, oviducle; of, orifice femelle; /, testicule; crf, canal déférent; 0(^, orifice mâle.

spécial des Polypiacophores, Au surplus rhésitatîon, si Ton s'en rapporte aux seuls caractères de l'adulte, était tellement possible que CuviER avait classé les Cirrhopodes, comme il disait, dans son embranchement des Mollusques.

Balanogl088U8. — Parmi les animaux dont la forme plutôt rare n'a point pénétré la connaissance banale pour y préparer la notion de type, un des plus intéressants est le BalanoglossuSy avec les genres voisins : Pft/choderay Schizocardium et Glandiceps.

Ces animaux vivent généralement enfouis dans le sable marin, et les nombreuses ouvertures paires qui mettent en communication leur cavité digestive avec l'extérieur, de la même manière que les fentes branchiales chez les Vertébrés, établissent entre eux et ce dernier embranchement un rapport très étroit. Les uns et les autres sont entéropneustes, c'est-à-dire respirent par la surface intérieure. D'autre part, leur corps mou et vermiforme sollicite un rapprochement avec les Vers et particulièrement avec les Vers, qui, tout en ayant une cavité générale, offrent peu ou point de métamérie, c'est-à-dire les Nématodes. D'autre part encore, les particularités de leur développement embryonnaire et certaines dispositions de la forme adulte ont conduit plusieurs morphologistes éclairés à considérer le Balanoglossus comme voisin des Echinodermes.

A la vérité, ces deux dernières indications pourraient n'en faire qu'une seule, s'il était vrai que les Echinodermes et les Nématodes ne sont pas aussi éloignés les uns des autres qu'on le croit généralement.

Extérieurement, le corps du Balanoglossus, tout entier recouvert d'un épithélium cilié, est divisé en trois régions : la partie antérieure ou gland, G (fig. 219), musculeuse et servant sans doute à l'animal à fouir le sable où il s'enfonce, en arrière, la région que l'on nomme le collier, C, et, à la suite encore, le tronc, T, dont la partie antérieure est perforée par les pores branchiaux, pb.

Le gland est préoral, les deux autres régions sont postorales c'est-à-dire, par suite, que la bouche s'ouvre entre le gland et le

Fig. 219. — Balanoglossus KowaUwskii (Spenobl).

G y gland; C, collier; T, tronc; phy pores branchiaux.

CINEMATIQUE

collier; l'anus est placé en outre tout à fait h rcxtrémilé postérieure du corps.

Sans entrer dans les détails qui se trouvent bien décrits dans d'autres traités, disons que le tube digestif présente une section préorale dirigée vers le gland, que d'ailleurs elle ne parcourt pas dans toute sa longueur (fig. 220, ipo). L'intestin préoral en question subit une dégénérescence comparable à celle qui frappe la corde dorsale des Vertébrés. Cette identité de structure conduit à homologuer exactement l'une avec l'autre ces deux productions, et h voir là un très important rapport du Balanoglossus avec les Vertébrés. Nous pensons au contraire que ce rapprochement est insignifiant et que la véritable analogie serait fournie par la présence des fentes branchiales dans un cas et dans l'autre; mais encore celle-ci est-elle plus apparente que foncière.

La cavité générale n'est point subdivisée en un grand nombre de poches métamériques comme celle des Vertébrés, mais en un très petit nombre comme chez les Echinodermes^ Il y en a trois paires chez le Balanoglossus et deux chez les Echinodermes. De même que chez ceux-ci, la section antérieure impaire de la cavité générale ne garde avec le dehors qu'une seule ouverture pour constituer un appareil aquifère avec une néphridie unique. L'orifice de ce véritable canal hydrophore

^tii

'Br

Fig. 220. — Ptychodtra minuta, anatomie de la région antérieure, coupe médiane (Spenqkl). G, gland; M, ses masses musculaires;/?^, pore du gland — nd, nerf sous-culané dorsal; nv, nerf ventral — œ, œsophage digestif; Br, fentes branchiales; ipo, intestin préoral (prétendue céphalocorde)— VD, vaisseau sanguin dorsal; FF", vaisseau sanguin ventral — t-c, vésicule dite cardiaque; /;/, plexus ou glomérule du gland; sq, tissu cartilagineux.

est situé du côté dorsal, et c'est celui qui était primitivement k gauche comme chez les Echinodermes; on le nomme pore du gland.

La paire de sacs suivante, qui constitue la cavité générale du collier, garde avec l'extérieur une communication de chaque côté;