CHAPITRE III

Le moment de la Naissance.

Développements Embryonnaires et développements

Larvaires.

Nous avons trouvé, dans la théorie cellulaire, une définition objective, précise, et complètement adéquate k l'idée d'être vivant, qui est, dans tous les cas et à tous les moments, une cellule ou un composé de cellules. Mais, comme nous ne tarderons pas à l'apprendre, la forme des cellules varie dans l'être en fonction du temps qui s'écoule.

A cette notion tirée de la structure viennent s'en adjoindre d'autres fournies par l'étude de la forme. Le massif de cellules, en effet, qui constitue l'être n'occupe pas dans l'étendue une place quelconque, mais il se présente sous une forme parfaitement définie. A la vérité, celle-ci est variable avec le temps si l'on suit un seul et même être dans le cours de sa vie ; elle peut aussi être variable à un moment donné si l'on considère des êtres différents. Les données fournies par cette étude sont donc comme les précédentes, et plus encore, dépendantes du temps et de l'espace : elles sont fonctions de ces deux variables. De cela résulte que, pour avoir une définition objective complète et adéquate d'un vivant par la forme, il convient d'indiquer toute la série de celles qu'il peut revêtir.

En outre de la structure qu'il présente et des formes qu'il revêt, un être vivant est encore remarquable par les modifications spéciales qu'il produit dans le milieu ambiant et par celles qu'il en reçoit. A ce nouveau point de vue il existe dans la vie de l'être deux moments particulièrement caractérisés : celui où prennent fin les phénomènes que nous venons d'indiquer et qui est le moment de la morty et celui auquel ces phénomènes commencent à se manifester et qui est le moment de la naissance,

La naissance, ainsi du reste que la mort, est donc définie eu égard à l'activité de l'être vivant et d'une façon indépendante de sa forme. Aussi n'y a-t-îl aucun rapport nécessaire entre le moment de la naissance ou de la mort et la forme sous laquelle se trouve alors l'être.

CINEMATIQUE

Pour le temps de la mort, le fait est de connaissance banale. Il suffira donc de préciser par un exemple ce qui est relatif à la naissance. Considérons que dans Fembranchement des Vertébrés, les animaux qui appartiennent aux classes des Mammifères, des Oiseaux et des Reptiles naissent ou éclosent sous une forme qui diffère par des détails seulement, et notamment par la dimension, de celle qu'ils auront à Tétat adulte. Il en est tout autrement dans la classe

des Batraciens. Et si, pour fixer les idées, nous suivons l'évolution d'un œuf de Crapaud (fîg. 242), nous en voyons sortir un petit être nommé têtard, dépourvu de membres, muni d'une queue plate, qui par ses ondulations latérales lui permet de se déplacer dans l'eau à la manière d'un Poisson. Il ressemble encore aux animaux de cette classe par la vie exclusivement aquatique qu'il mène et par sa respiration effectivement branchiale. Les bords de ses poches branchiales sont prolongés par des branchies externes, et sur les côtés de sa bouche existent deux petites ventouses par lesquelles il se fixe aux objets immergés. Un peu plus tard, ces petites ventouses disparaissent et le têtard nage avec agilité. Puis successivement on lui voit perdre ses branchies externes, acquérir une première paire de pattes, puis une seconde au temps où la respiration cesse d'être branchiale pour devenir pulmonaire. Enfin, la queue même régresse, et la forme adulte apparaît seulement bien longtemps après la naissance et après beaucoup de transformations.

Le moment de la naissance est donc variable dans un même embranchement; mieux encore, il varie dans la même classe, et l'on connaît un petit Batracien des Antilles, Hylodes martinicensis qui pond ses œufs sur les feuilles des arbres et dont les petits naissent sous la forme adulte.

Bien plus, dans un même animal, on peut faire varier le moment auquel débute la vie libre. Tel est le cas de la Salamandra atra^ que l'on rencontre fréquemment en Corse, et dont les œufs, après une évolution poursuivie dans le corps de la femelle, produisent des petits

Fig. 242. — Cinq stades successifs dans la métamorphose d'un Crapaud {Pelobates fiiscus).

quî commencent h agir sous une forme voisine de l'adulte. Marie VON Chauvin, sacrifiant une femelle et prenant dans son intérieur les petits, déjà caractérisés comme êtres vivants par leur structure et leur forme mais point encore par leur activité, réussit à les faire vivre dans l'eau. Ces petits êtres acquirent les branchies externes qu'ils n'avaient point dans l'organisme maternel; et, en définitive, le moment de la naissance fut avancé sur le temps de la forme : sa position n'avait donc rien de nécessaire.

Afin de faire sentir la généralité de ces phénomènes, considérons des animaux fort différents des précédents et par exemple les Crustacés décapodes y groupe auquel appartiennent les Crevettes, les Crabes et l'Ecrevisse.

Une sorte de Crevette, le PenœiiSy quitte l'œuf sous la forme dénommée Naupliusy (/, fig. 243), toujours caractérisée par ses trois paires d'appendices, dont les deux dernières sont bifurquées, et par son œil impair et simple. A la suite d'une mue, l'animal revêt la forme //, dite Protozoé, que caractérise deux gros yeux composés en plus de l'œil nauplien, la transformation des 3 paires d'appendices de la forme précédente en les 2 antennes arii ,a/2y, et la mandibule, mdy la présence de 2 maxilles, //i.i'i, mu'j, de 2 maxillipèdes, mxp^^ m.vpjy de 6 segments thoraciques sans appendices et d'un abdomen non segmenté. Après une nouvelle mue apparaît la forme Zoé (/, fig. 244), différant de la précédente seulement par la segmentation de son abdomen. Puis, les segments thoraciques aequiérant des appendices, on voit une Métazoé, que Claus appelle Zoe, à tort dans ce cas en raison même de ces appendices thoraciques dont l'absence définit la Zoé. A la suite d'une nouvelle mue, l'animal est en forme de Mysis avec des appendices sur tous les segments de son corps, appendices tous formés de

Fig. 243. — Lnrvea jeunes de Penaeus (Fritz MOllbr). — r, Naupliiis; II, Protozoé.

a/<i. an^y antennes; md, mandibule; mx^, seconde maxille; mxp^, mxp^, maxillipèdes — ab, abdomen insegmenté.

312 CINÉMATIQUE

deux séries d'articles comme dans le genre Mysis, et même comme dans tout Tordre des Schizopodes, auquel ce genre appartient. De cette étape la forme finit par aboutir à celle de Tadulte.

Le plus généralement, les Décapodes quittent Tœuf sous la forme

Fig;. 244. — Stades larvaires avancés de Penœus (Claus). — I, Zoé; If, Mctazoë; III, Mysis.

a/if, a H), antennes; md, mandibule; mx^^ mx^^ inaxilles; mxpx^ fnxp^^ maxillipédes —

of, organe frontal ; a^|, ab^^ segments abdominaux.

Zoé. La naissance y est par conséquent plus tardive que dans le cas précédent; et même certains d'entre eux, comme TEcrevisse, naissent avec une apparence qui diffère assez peu de Tadulte.

Il est inutile de multiplier ici les exemples. Ceux que nous venons de donner prouvent suffisamment que, si la série des formes d'un être est

F^ Fa Fn.

la naissance se fait à une forme F^, comprise entre F, et F„, mais dont rien jusqu'ici ne peut nous faire prévoir la place entre ces deux limites.

Dans les cas où k est voisin de 1, l'animal est dit présenter un dé^e/oppement larvaire et si k est voisin de /i, on dit que l'animal a un dé^>eloppement embryonnaire.

De quels phénomènes peut dépendre entre 1 et /2, la valeur de A? Nous voyons tout d'abord qu'elle ne dépend pas des qualités intrinsèques de la forme adulte par l'ensemble desquelles nous avons, en Statique, fait connaître celle-ci : attendu que, dans un même

embranchement, dans une même classe, dans un même ordre, dans un même animal, k peut varier.

Entre les valeurs extrêmes de A*, c'est-à-dire entre les développements embryonnaires et les développements larvaires, la Cinématique montre seulement qu'il y a un lien formé par toutes les transitions possibles. Elle nous apprend que ce sont des phénomènes de la même série, de la même famille.

A la vérité, dans cette série qui va du développement embryonnaire le plus indépendant du milieu extérieur au développement larvaire le plus actif dans ce même milieu, il n'y a point de critère objectif pour fixer l'origine. Lequel des deux développements est le plus propre a nous renseigner sur les formes essentielles? Lequel est le plus typique? Lequel comprend en plus grand nombre les phénomènes de médiocre importance? Cette question a reçu diverses réponses. Il semble toutefois que l'on doive admettre sans conteste la proposition suivante.

« Sont essentiels et nécessaires les phénomènes qui se retrouvent c à la fois dans les embryons et dans les larves. »

Ces phénomènes sont justement ceux à l'étude desquels sera consacrée la majeure partie de cet ouvrage.

Il est vrai d'ailleurs qu'elle met à l'écart et ne résoud pas la question que nous posions précédemment. Relativement à celle-ci, on peut observer que k est d'autant plus grand, autrement dit que le développement est d'autant plus embryonnaire :

1** Que l'œuf subit son évolution plus étroitement protégé et nourri par l'organisme maternel,

2o Que l'œuf est de lui-même plus riche en éléments nutritifs, qu'il est plus chargé de vitellus, et, en général, qu'il est plus gros et plus écarté de la forme cellulaire type.

D'après cela, en nous plaçant dans le premier cas, et en observant que les organes par lesquels les femelles protègent et nourrissent leurs œufs sont aussi accessoires, aussi variés, aussi peu soumis à une règle d'ensemble que possible, il faut conclure que le développement embryonnaire, dépendance de ces organes, est lui-même secondaire et moins typique que le développement larvaire.

Analysons maintenant le second cas dans lequel le développement embryonnaire se manifeste. En raison même de l'importance et de la généralité de la théorie cellulaire, l'œuf le plus simple, le moins chargé de vitellus, le plus semblable h la cellule est typique et par suite aussi le développement larvaire qui lui correspond.

Telle est la conclusion générale qui semble a priori acceptable.

Sans doute cette conclusion générale devra, par Tétude de l'organisation détaillée de la larve aussi bien au reste que de l'embryon, être soumise à la critique d'ensemble qui pèse sur toute la Cinéma-

CINEMATIQUE

tique et que Ton doit avoir présente à Tesprît en cette occasion comme en toute autre^ Et Ton peut notamment se demander si la larve n'est pas une introduction accessoire capable de troubler aussi bien une évolution en la retardant que, de son côté, le vîtellus chargeant Toeuf la trouble en l'abrégeant.

Sachant donc seulement avec quelque certitude que les développements embryonnaires se relient aux développements larvaires (et notre conviction à cet égard ne pourra que s'accroître), occuponsnous des derniers avec la préoccupation de retenir les enseignements qu'ils donnent, sans nous inquiéter des lacunes qu'ils laissent et qui seront dans la suite comblées.

Larves munies d'appendices locomoteurs. — Comme les faits à connaître sont très nombreux, il importe de les exposer d'abord à

l'aide d'un procédé quelconque, destiné seulement à y mettre de l'ordre. Pour atteindre ce but pratique, nous allons commencer par décrire les larves dans la classe des Crustacés.

Nous avons indiqué déjà que cette classe peut être subdivisée en deux sousclasses, celle des Entomostracés et celle des Malacostracésy et nous avons indiqué quelques-uns des traits essentiels qui les séparent.

Ces sous-classes à leur tour se subdivisent en ordres dont notre étude actuelle va fixer quelques-uns des caractères.

Dans les Entomostracés au reste nous parlerons seulement des Phyllopodes^ des Cladocères, des Copépodes libres et des Ostracodes, laissant pour plus tard les Copépodes parasites, les Cirripèdes et les Rhizocéphalcs dont l'étude ne nous apprendrait rien de plus en Cinématique, tandis qu'elle offre un intérêt dynamique considérable.

Parmi les Phyllopodes certains quittent l'œuf sous la forme Nauplius \\ trois appendices que nous avons déjà définie; tels sont entre autres les genres Estheria et Limnadia (fig. 245).

Fig. 245. — Formes naupliennes. — 1, de Limnadia gigas (Lerkboullet); 2, à' Estheria cycladoYdes

(JOLV).

1. Voir Méthode en Cinématique, p. 267 et Dynamique Technique, ch. XIII.

A la suite de mues, cette forme est modifiée par Tadjonction à sa partie postérieure de plusieurs segments sans appendices, et on la nomme Métanauplius,

C'est sous Taspect de Métanauplius que d'autres Phyllopodes, et spécialement Apus cancriformis , commencent leur vie libre. Et nous voyons déjà dans cet ordre une différence de degré dans la longueur de la vie embryonnaire et larvaire. A partir de ce stade, tous les Phyllopodes, par des modifications insensibles coupées de mues successives, s'acheminent peu à peu vers la forme de l'adulte, composée de segments en nombre variable suivant le genre, et, sauf ceux de la tête, non répartis en des régions distinctes.

Chaque larve diffère de la précédente par l'adjonction au corps de nouveaux segments (fig. 246), par l'apparition d'appendices sur un plus grand nombre des anneaux antérieurement formés, et par de petites modifications aux appendices existant déjà. Aucun stade ne diffère assez du précédent ou du suivant pour avoir fixé l'attention ni retenu un nom particulier; et leur ensemble constitue une évolution dont la continuité est à peine rompue par la mue, c'est-à-dire par le rejet d'une cara-

Fig. 2%6. — Développement à' Apus cancriformis • 1 et 2 (Claus), 3 (Zaddach).

CINÉMATIQUE

pace durcie qui ne peut croître à la mesure de l'animal. L'unique phénomène qui caractériserait peut-être dans la série le début du type Phyllopode est l'adjonction des deux yeux latéraux composés à Tœil impair qui existe seul pendant assez longtemps.

Dans Tordre des Cladocères, le développement est presque toujours rigoureusement

dit.

embr}'onnaire , c'està-dire que les jeunes éclosent avec une forme voisinedeTadulte; mais il est un genre : le Leptodora , dont les œufs, pondus à l'automne, donnent naissance à une larve d'aspect tout à fait metananplien (i, fig. 247).

Les mues se succèdent, et à mesure grandit le bouclier dorsal qui formera la coquille de l'adulte. Dès le stade Nauplius, la deuxième antenne, a/z„ a la forme de longue rame qui s'accentuera plus encore au cours de la vie, et restera comme un caractère du Cladocère adulte.

La segmentation abdominale, un moment bien marquée, s'efface et la forme adulte est acquise, au résumé, de la même façon continue que chez les Phyllopodes.

Afin d'éviter une erreur de fait, signalons que le Leptodora, le seul dont nous ayons pu suivre l'évolution larvaire puisque seul il la possède, présente dans la soudure de ses deux yeux latéraux et la disparition consécutive de l'œil nauplien un caractère exceptionnel que les autres Cladocères n'offrent pas.

Chez les Copépodes nous retrouverons le même début de l'évolution larvaire et la même continuité ultérieure. L'œuf produit un Nauplius (fig. 248), qui se change en Métanauplius. Il est à remarquer

Fig. 247. — Développement du Leptodora hyalina (0. Sars). an^^ première antenne; an^, seconde antenne; md» mandibule ; bd, bouclier dorsal ; of , ébauche de l'ovaire.

-en

que, sans quitter Taspect nauplien non plus que le métanauplien, la larve subit plusieurs mues et se modifie légèrement à chaque fois, soit dans la configuration des appendices, soit dans la grandeur et le nombre des soies qu'ils portent; et cela prouve qu'il n'y a pas une dépendance nécessaire entre la forme et la mue. Celle-ci introduit des discontinuités d'abord légères, et au surplus quelconques , eu égard a la série des formes. Après le stade métanauplien, les mues se succèdent, les segments du corps deviennent plus nombreux, le

Fig. 248. ~- Nauplius d'Aplostoma brevicauda (Canu). <r, œil impair; an^, première antenne; an^, seconde antenne; mdf mandibule; en, cellules ondodermiques; //u, mésoblaste; im, initiales du mésoblaste.

Ac

Fig. 349. — Premier stade cyclopoïde do Kotodelphys agUis (CAMt).

nombre des appendices augmente, leur forme définitive se précise et l'embryon entre dans les stades copépodes, dont on peut encore, en tenant compte de détails trop spéciaux pour nous, distinguer les premiers sous le nom de stades cyclopoïdes (fig. 249).

Nous ne voyons à aucun moment ici apparaître les yeux latéraux composés, pour la raison que les adultes mêmes ne les possèdent pas.

Quelques genres, sans doute, semblent avoir des yeux latéraux, mais jamais ils ne sont composés^ et dérivent seulement de l'élargissement suivi de subdivision de l'œil nauplien.

Les Ostracodes sont des Entomostracés dont le tégument dorsal a fourni un bouclier assez étendu pour envelopper le corps entier comme d'une coquille à deux valves. Cette apparence, déjà montrée par les Cladocères, est ici une réalité morpho-

logique beaucoup plus expresse parce qu'un muscle particulier, M (fig. 250), s'est développé pour fermer les deux valves de la coquille, et que celle-ci a fait son apparition dès le début de la vie libre, sur le Nauplius aussitôt qu'il quitte l'œuf.

Au cours du développement on compte neuf mues. Après la première on voit apparaître la première maxille, /wj-,, et le premier péréïopode, /?j. La seconde maxille, mx^^ appartenant au segment situé entre les deux précédents, n'est visible que plus tard, et ceci

Fig. 250. — Dëveloppemont de Cypris^ Oslracodo (Claus). an^, an^, antennes; md^ mandibule; mx^, rnx^y maxilles; ^f, pied; M, muscle adducteur des

valves ; i, intestin.

prouve que chez les Crustacés la croissance du corps peut se faire par intercalalion de segments et non pas seulement par l'adjonction de nouveaux segments à la partie postérieure du corps.

La sous-classe des Malacostracês comprend les trois tribus des Leptosfracésy des Thoracostracés et des Arthrostracés : la seconde seule peut nous donner, au point de vue qui nous occupe actuellement, des renseignements utiles, attendu que, dans les deux autres, le développement est en tous les cas connus embryonnaire.

Dans la tribu des Thoracostracés, les ordres des Décapodes^ des Schizopodes et des Stomatopodes méritent d'être considérés tour h tour.

Nous avons déjà, h titre d'exemple préliminaire, esquissé les grands traits du développement larvaire chez les Décapodes. Nous y avons trouvé quatre formes types, qui, par leurs caractères précis, sont comme des relais dans la continuité de l'évolution. C'est d'abord la forme Nauplius^ qui nous est bien connue maintenant, puis la Zoé que nous avons caractérisée par les traits suivants :

1® Un bouclier thoracique faisant un rudiment de céphalothorax,

iru

(ta

an.

2° Sept ou huit appendices, comprenant les cinq céphaliques et les deux premiers ou les trois maxillipèdes,

3^ Les anneaux restants du thorax accusés, mais sans appendices,

4o Les segments abdominaux visibles, mais sans appendices,

5o Deux yeux latéraux composés en plus de l'œil nauplien.

On pourrait encore signaler quelques autres qualités, telles que longues épines de la carapace, trop accessoires pour que nous en fassions cas.

Puis nous avons trouvé la larve Mysis et enfin la forme Décapode adulte.

Ces quatre stades typiques ne sont pas sans intermédiaires entre eux, et, par exemple chez le Penœusj nous avons vu entre Nauplius et Zoé intercalés Métanauplius et Protozoé dont Tabdomen ne porte aucune trace de segmentation. De même, entre Zoé etMysisnous avons trouvé une Métazoé avec des appendices sur son thorax.

Un autre genre de Décapodes, le Lucifer^ étudié par Brooks, offre une vie larvaire presque aussi étendue. L'animal quitte

l'œuf en forme de Métanauplius (i, fig. 251) et parcourt ensuite une série parfaitement nette où l'on rencontre :

1® Une Protozoé un peu moins avancée que celle du Penœus, car elle ne présente que trois anneaux thoraciques à la suite des maxillipèdes. Son abdomen est également insegmenté ;

2o Une Zoé parfois dénommée Erichthina (2, fig. 251) parce qu'elle avait d'abord été décrite sous ce nom comme un genre spécial ;

3° Une Métazoé plus avancée que la Zoé puisqu'elle porle

Fig. 25L — Premières larves du Lucifer (Brooks).

1, Métanauplius; 2, Zoé ou Erichtina; 3, Métazoé.

a/t i^an^, antennes ;m(2, mandibule ; moTi, mxj.maxilles; ntxpi, ma;/> 2, ma:/»], maxillipèdes; a|, premier segment abdominal; Is, lèvre supérieure; œp, œil pair; an^ œil nauplien.

CINEMATIQUE

Fig. 252. — Dernières larves de Lucifer (Brooks).

4, jeune Mysis ; 5, Mastigopus.

Mômes lettres que fig. 251, sauf : œ, œil pair.

des appendices rudimeutaires aux segments de son thorax, 3 4** Entre la Métazoé et la Mysîs, un stade dans lequel ces appendices thoraciques prennent un extrême développement tandis qu'ap paraissent ceux* de Tabdomen (4, fig. 252).

5" Enfin entre la forme Mysis et celle du Décapode adulte le

stade Mastigopus qu leur est intermédiaire (5, fig. 252) Pour ne pas mul tiplier les détails disons d'un mot que la plupart des autres Décapodes quittent Tœuf sous forme de Zoé, pour revêtir celle de la Mysis et finalement celle de Tadulte. En suivant les genres on voit s'intercaler ou se substituer des formes intermédiaires aux précédentes qui ont reçu divers noms exprimant des qualités accessoires tout à fait hors des sujets qui nous intéressent.

Au résumé toute forme larvaire trouve sa place dans une section de la série suivante :

^ Nauplius, Méta-

nauplius, Protozoé, Zoé, Métazoé, Mysis, Mastigopus, Décapode.

Parmi les Schizopodes on connaît surtout le développement du genre Euphausia, Les caractères que nous avons précédemment indiqués et les figures ci-jointes (fig. 253) nous permettront de reconnaître facilement dans la première forme libre un Métanauplius, dans la seconde une Protozoé dénommée par Claus Calyptopis. La troisième larve est une Zoé parfaitement caractérisée (Calyptopis

LES FORMKS LARVAIRES

âgée de Claus). Lorsque après ce stade TEuphausia a atteint la forme Mysîs, son évolution est achevée.

En la comparant avec celle des Décapodes, on voit qu'elles ont une partie commune, mais que Tune dépasse l'autre et en quelque sorte la prolonge de toute la partie qui va, dans la série précédemment résumée, de la Mysis au Mastigopus et au Décapode.

L'ordre des Stomatopodes enfin nous montre un développement assez analogue aux précédents, mais plus court. La première larve connue, et sans doute aussi la première forme libre, est, d'une part, plus avancée que la Zoé par la présence d'appendices sur cinq anneaux de son thorax, et moins avancée, d'autre part, par l'absence de segmentation abdominale (i, fig. 254).

Si l'on ne craint pas la multiplicité des termes, on peut signaler cette particularité par le nom de la larve Erichthoïdina autrefois décrite comme genre sous le nom (TErichthus.

Le Stomatopode peu à peu acquiert sa forme

cUl

Fig. 253. — Formes larvaires d*Euphausta. — 1, MëtaDauplius (Mbtsciinikoff); 2, Protozoé ou Calypiopis ; Z^ Zoé

(Claus).

Mêmes lettres que fig. 251, sauf: «r, œil pair; THy segments thoraciques.

Fig. 25'». — Zoos de Stomatopodes, larves erichthoïdines

(Claus).

CINEMATIQUE

définitive par uae série de larves, série qui, sans être identique à celles que nous avons vues, leur est cependant suffisamment parallèle

et peut leur être utilement ^ ^ comparée.

Parmi les Arthropodes, ces développements larvaires ne sont point tout à fait particuliers aux Crustacés, et Ton peut en retrouver trace dans la classe des Arachnides chez l'ordre des Pycno^ gonides ou Pantopodes (fig. 255). Les animaux qui le composent se relient très étroitement aux autres Arachnides par le nombre et la forme de leurs appendices ainsi que par le développement des diverticules intestinaux qui pénètrent dans ceux-ci. Quelques genres de Pantopodes, par exemple le Pallene, ont un développement embryonnaire; mais la plupart commencent leur vie libre sous une

Fig. 255. — Pyenogonum pusillum mftlo (Doiirn).

Fig. 256. — Promiére larve de Poxichilus vulgarU, face ventrale et profil (Dohhm). Bf bouche; 5i^, masse veotrale du système nerveux; £, estomac; œ^ œil; g^ glande antennaire.

forme larvaire (fig. 256) dont les trois paires d'appendices rappellent sans difficulté le Nauplius.

Larves ciliées. — Quittant maintenant les larves dont les organes

LliS FOKMES LARVAIULS

Fig. 257. — Larvo Trochophorc inonotrorho.

c, couronne ciliée préorale; c\ couronne ciliée de doublement; p, touffe ciliée apicale; If, bouche, A, anus.

locomoteurs sont des appendices articulés, nous allons aborder Fétude d'une autre série, dans laquelle le déplacement au sein du liquide ambiant est obtenu au moyen de cils vibratiles assez ordinairement disposés en couronnes. Après avoir fait connaître indépendamment Tune de Taulre ces deux séries, nous tâcherons de savoir s*il n'est point possible de trouver une continuité entre elles.

Nous allons d'abord exposer les aspects de la larve ciliée dans les grands groupes des Annélides, des Mollusques et des Echinodermes.

Chez les Annélides en particulier le développement n'est pas exclusivement larvaire, et la classe tout entière des Oligochètes a un développement embryonnaire. Dans celle des Polychètes, la vie libre a un début précoce et offre une intéressante succession de formes. Quand, par exception, comme chez Eunice sanguinea, Spirorbisy etc., l'œuf donne un embryon, c'est que son évolution a été, par un procédé

quelconque, abritée dans une région de l'organisme maternel. Laissant de côté pour l'instant ces sortes d'évolution, occuponsnous des larves actives qui représentent le cas général.

La forme type que revêt la larve ciliée à deux orifices est la Trochophorc ; nous l'appelons type uniquement parce qu'elle est la plus fréquente. Et ne perdons pas de vue à cette occasion que les auteurs qui en font la forme primitwe et la plus importante obéissent purement aux principes statiques. Son corps piriforme est entouré d'une couronne de cils, c (fig. 257), dite préorale et jusle au-dessous de laquelle se trouve la bouche, 5. Assez fréquemment cette couronne est doublée d'une seconde, c , et la bouche est alors entre les deux. L'anus, A, est situé au pôle aigu. Accessoirement le pôle obtus porte un bouquet de longs cils, p. En raison de son unique couronne ciliée, cette larve est appellée Trochophore monotroche.

Il existe d'autres formes que l'on peut d'abord considérer comme des variétés de la précédente. L'une, en plus de la couronne préorale,

rig. 258. — Larve Trochophorc

tëlotroche.

Bf bouche; A^ anus.

,U4 CINEMATIQII-:

porte une autre couronne ciliée préanale : c'est la Trochopliore télotroche{Rg, 258).

Une autre, entre les deux couronnes que nous venons de signaler, en possède plusieurs ; la larve est dite Trochophore polytroche (fig. 259). On distingue même dans cette variété plusieurs sousvariétés : Trochophore polytroche amphitroque, si les couronnes accessoires entourent tout le corps; Trochophore polytroche gastérotroche, si ces couronnes s'étendent seulement en deux cercles sur le côté ultérieurement neural ; enfin Trochophore polytroche nototroche^ si les demi-cercles ciliés sont sur le côté ultérieurement antineural.

Ces distinctions ne sont pas à retenir. Il est plus intéressant de noter au contraire que les types : monotrochcy télotroche et polytroche ne sont pas sans rapports entre eux, et qu'ils dérivent les uns des autres.

C'est ainsi par exemple qu'en suivant l'évolution du PolygordiuSy on voit sa larve d'abord monotroche devenir polytroche ; de même VArenicola marina a une larve successivement monotroche, télotroche et polytroche.

De ceci résulte que si la première forme larvaire observée est une polytroche, comme il arrive pour Ophryotrocha piierilis, c'est que le moment de la naissance a été déplacé dans la série des stades, ce dont nous avons vu tant d'exemples parmi les Crustacés. Du moins telle est la conclusion à laquelle conduit l'étude purement cinématique. Reste à savoir si nous ne sommes pas ici dans un de ces cas où la méthode cinématique est impuissante à conclure^

11 est d'ailleurs à remarquer que les couronnes ciliées supplémentaires de la larve polytroche ont beaucoup moins d'importance en elles-mêmes que pour l'indication qu'elles donnent d'une segmentation qui les précède, qui peut exister sans elles, et qui est le véritable phénomène essentiel. La Trochophore, en effet, à mesure qu'elle s'allonge, se divise en segments dont le nombre augmente sans cesse. Ce nombre de segments, qui croît de 0 à /i, est à un certain moment de trois (voir fig. 279 et 280). 11 est à noter que ce stade dure un temps relativement considérable, et que par cela il offre un relai dans la continuité de la croissance. Giard, qui le distingue sous le nom d'Archipodium, lui attribue un grand intérêt et le considère comme capable de relier la série des larves ciliées, dont nous nous

Larve Trochophore polytroche d'Ophryotrocha puerilis (Claparbdb et Mbtschmkofp).

m, mâchoire.