I. — Il y a une larve ciliée
II. — Les cils sont disposés parfois uniformément, mais le plus souvent sur des couronnes où l'on doit distinguer deux groupes, savoir : une couronne préorale^ et une ou plusieurs couronnes préanales et postorales, disons pour abréger préanales.
III. — La larve, en tous les cas, manifeste sa croissance par l'apparition de segments entre la bouche et l'anus. Il y a, peut-être, un stade a trois segments (larve archipodiale) digne de retenir l'attention.
Dans l'embranchement des Mollusques, en raison du vitellus abondant qui charge l'œuf, les Céphalopodes ont un développement
toujours embryonnaire; il en est assez souvent de même chez les Gastéropodes et les Acéphales ; mais, dans [ces deux dernières
Fig. 365. — Larve Velîger de Firoloïdes
Desmaresti (H. Fol).
m, bord du roanteaa; B, boache;
Aj anuB; r, rectum ; of, otocyste; gp, glande
pédieuse.
Fig. 366.
Larve Veliger de Dreyssensia
(KORBCHBLT et HbIDBR).
V, vélum; P, pied; c, coquille; S, bouche.
classes, il est possible de rencontrer des larves ciliées que nous allons d'abord étudier.
La première forme larvaire que nous trouvons chez les Mollusques est la Trochophore monotroche typique (fig. 262).
Son évolution ultérieure présente un dispositif assez particulier qui est le suivant. Le lobe préoral, toujours limité par la couronne ciliée, s'aplatit en un disque appelé vélum-, et celui-ci se divise en deux lobes : on donne à cette forme le nom de Veliger (fig. 263-266).
Sur le vélum, on voit ultérieurement croître les tentacules, tandis qu'en arrière de
lui fait saillie le pied et se différencient, d'une façon que nous ne voulons pas suivre maintenant, les différents organesïde l'animal
Fig. 367. — Larve primitive d'Astérie à deux
couronnes ciliées.
By bouche; A y anus; po, couronne préonde;
pa, couronne préanale.
CINEMATIQUE
adulte. Ce dernier est déjà parfaitement caractérisé comme Mollusque sans cesser de porter son vélum cilié à laide duquel il nage.
Soit avant le stade Veliger, soit pendant qu'il dure, on voit parfois sur le corps des Mollusques plusieurs couronnes de cils, témoignant que la condition polytroche peut aussi être rencontrée dans la
direction particulière de leur évolution.
Lorsque des couronnes vibratiles se sont différenciées sur la larve ciliée des Echinoderraes, celle-ci apparaît en une forme tout a fait comparable à celle de la Trochophore, et spécialement à la variété télotroque de celle-ci. Dans la larve en effet, telle qu'on la trouve chez les Astéries, il y a deux couronnes ciliées : Tune préorale, po (fig. 267) Tautre préanale pa, A la vérité, celle-ci, au lieu de se tenir sur un petit cercle perpendiculaire au long axe de Tanimal, remonte notablement du côté désigné comme dorsal, et par un de ses bords se rapproche beaucoup de la couronne préorale. C'est une modification légère qui ne doit point faire perdre de vue le type fondamental.
Dans une seconde forme, que
Ton trouve chez les Oursins, les
Ophiures et les Holothuries, la
modification légère du type télo-
troche dont nous venons de parler
est plus accentuée encore. Les
deux couronnes se sont rejointes
sur le dos de la larve et semblent ne plus faire qu'une seule bande
dont l'aspect, d'abord compliqué, se résoud toutefois en un parcours
préoral et préanal (/, fig. 268).
Des modifications ultérieures peuvent encore, si l'on fixe d'abord l'attention sur elles, faire à tort oublier la liaison avec la Trochophore. Elles sont au reste de sortes variées; c'est ainsi que, dans la larve d'Holothurie désignée par le nom spécial dJAitriciiIaria^ Tunique contour sinueux, produit par la fusion des deux couronnes initiales (//, fig. 268), se fragmente en cercles plus ou moins com-
Fig. 268. — I, Larve primitive d'Oursin, d'Ophiure et d'Holothurie ;II, sa transformatiou en Auricularia.
Bj bouche; A y anus; po^ couronne préorale; pa, couronne préanalc.
plets qui donnent îi la larve une fausse apparence de polytroche ; on peut la distinguer sous le nom de \^r\c pseudopolytroche. Rlle diffère
-JL
Fig. 269. — 1, Lapvo pscudopolytroche de Synapta
digitata, dérivée de l'AuricuIarin (Skmon).
2| Larve d'Anfedon rnsacea directement
pseudopoly t roche.
iV invaginatioD ventrale; //", fossette fixalrire;
ibj invagination buccale ; À , anus.
Fig. 270.
Bipinnaria d'AsIrrie.
Bf bouche; A, anus. — I, bras do la couronne préorale: II, brag de la couronne préannic.
Fig. 271.
Pluteus d'Oursin.
B, bouche; A, anus.
Fig. 272. — Brarhiolaria
(JOIIANNES Mlkl.l.KK).
B, bouche: A^ anus; br, bras sur le lobe préoral.
en effet de la polytroche parce que ses couronnes multiples ne sont pas des productions nouvelles, consécutives à la segmentation, mais
330 CINÉMATIQUE
seulement les débris d'une production antérieure (i, fig. 269). La larve des Crinoïdes revêt immédiatement Taspect en question aussitôt que les cils se spécialisent sur elle (2, fig. 269).
D*autre part, aussi bien sur les deux couronnes ciliées de la larve d'Astérie, presque typiquement télotroche, que sur Tunique bande qui contourne celle des Ophiures et des Oursins, font saillie des prolongements ou bras. Même ils sont soutenus par des baguettes calcaires provisoires, et donnent aux jeunes animaux un aspect d'importance secondaire, mais très curieux. On appelle ces larves Bipinnaria chez les Astéries, et Pluteus (fig. 271) chez les Ophiures et les Oursins. Comme modification plus accessoire encore, il faut signaler que, sur le lobe préoral de certaines Astéries, on voit saillir un bouquet de prolongements donnant à la Bipinnaria une allure spéciale et la faisant cataloguer sous la désignation de Brackiolaria (fig. 272). Il existe un certain nombre de groupes dont les formes adultes ont donné lieu à de nombreuses hésitations pour savoir s'il fallait les rapporter à l'un ou à l'autre des embranchements que les considérations statiques avaient fait établir. Leur évolution larvaire présente la forme Trochophore ou Tune de ses variétés.
Il est intéressant en particulier de signaler
Fig. 273.- Larve de Myzo^ ''^^'^''^ ^« Myzosiomidès qui Contient le seul stoma giabrum (Beard). genre Myzostoma^ parasite des Crinoïdes. La s, bouche ;^, anus;. V, soies, question sc poscra ultérieurement pour nous de savoir si ce n'est point seulement une Annélide ayant subi les modifications générales qui frappent tous les parasites, auquel cas il ne serait point surprenant de rencontrer dans son évolution la larve Trochophore. Nous devons simplement noter que celle-ci présente l'apparence assez rare de mésotroche (fig. 273). Les grandes soies accessoires dont elle est munie et que l'on rencontre aussi ça et là chez diverses Annélides n'ont pas d'intérêt cinématique.
Les Brachiopodes dont l'adulte est constitué sur un type si spécial ont aussi une larve Trochophore presque exactement monotroche.
Les Bryozoaires^ k plus d'un titre, ressemblent aux Brachiopodes et ont été autrefois réunis avec eux par H. Milne-Edwards dans le sous-embranchement des Molluscoïdes. Ils ont une larve ciliée qui, au premier abord, paraît différer beaucoup de la monotroche, mais
LES FOR MRS LARVAinRS
qui en réalité la reproduit rigoureusement^ Cette larve porte une seule couronne ciliée qui parait à la fois enfermer la bouche et Tanus. En réfléchissant qu'une Annélide des plus caractérisées pré-
Fig. 274. — Comparaison de la larve MUraria (Annélide) avec le Cyphonautes (Bryozoaires.
I, Mitraria ; II, Cyphonautes.
B, bouche, A^ anus ; r, couronne ciliée ; a/, atrium.
sente une pareille larve, la Mitraria (fig. 274), on se trouve dans l'obligation d'en chercher le raccord avec la Trochophore normale. Or ce raccord est évident, si Ton admet que sur la monotroche la couronne ciliée s*est déplacée et abaissée sur son côté dorsal de
façon à accroître beaucoup et à étendre sur le dos le champ préoral (fig. 275).
C'est l'inverse de ce qui existe dans la larve d'Echinoderme où le champ inférieur h la couronne préanale s'est beaucoup étendu, du côté dorsal également.
Dans le groupe que les zoologistes appelaient, il y a quelques années encore, les Géphy riens, on trouve les genres Echiure, Thalassema, Bonellie avec une Trochophore monotroche typique, puis le Phascolosoma dont la larve porte une couronne préorale très petite et une couronne postorale très importante (fig. 276). C'est une condition intermédiaire entre
Fig. 275. — Passage de la Trochophore au Cyphonautes (Schéma).