HÉMIPTÈRES
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THTSÀMOPTÉRES.
ORTHOPTÀRES.
o V COLLEMBOLA.
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S 1 THTSAM0URE8.
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352 CINÉMATIQUE
Le tableau ci-dessus indique la répartition des deux types campodéiforme et éruciforme dans les différents ordres d'Insectes ; et dans chaque groupe sont mis en italique les ordres, familles ou genres dans lesquels survient la variété apode.
Comme on le voit d'un coup d'œil et rien que par les noms, l'augmentation des métabolies et le remplacement de la larve campodéiforme par l'éruciforme sont des phénomènes de même sens ; mais leurs limites discordent. Les noms en italique des ordres ou des familles dont la larve est apode, montrent que celle-ci dérive aussi bien de la campodéiforme que de l'éruciforme.
Dans ce tableau, en conservant les expressions usuelles, on voit
que les insectes se répartissent en trois groupes, savoir :
1 Amétabola ou sans métamorphoses.
o l Paurométabola , , , . ,,
^\Tj-'shi a métamorphoses incomplètes. ( nemimetabola ^ ^
3 Holométabola à métamorphoses complètes.
Il nous plairait beaucoup de voir ces noms remplacés par les trois
suivants :
1 Insectes sans évolution postembryonnaire
2 — avec — continue
3 — — — discontinue ou méta-
bolique.
Qu'est cette métamorphose ou métabolie qui parmi les Insectes joue un rôle d'importance inégale, et que déjà son manque de généralité montre indépendante des caractères statiques qui ont servi pour établir la classe ou même les ordres de la classe ? Voyons en premier lieu les caractères extérieurs qui peuvent la révéler.
D'abord chez les Thysanoures et les Podures (Collembola) il n'y a pour ainsi dire point de développement après la naissance, en sorte que le terme Amétabola est une expression minima. Non seulement il n'y a pas de métabolie mais il n'y a même pas d'évolution postembryonnaire.
Dans le second groupe au contraire il y a bien développement postembryonnaire, mais sans métabolies ; et les termes Paurométabola, Hémimétabola sont des expressions exagérées. Chez les Orthoptères, Thysanoptères, Hémiptères, Pseudonévroptères et Névroptères odonata, la forme adulte est acquise peu à peu, à travers une série de mues, au cours desquelles les ailes croissent chaque fois davantage. Il n'y a aucune discontinuité, et cette croissance ressemble tout à fait à celle d'un Crustacé vers le terme de son évolution. Il est bien à noter toutefois que l'apparition des organes génitaux, et surtout celle d'organes nouveaux comme les ailes, entraine d'assez importantes modifications, telles que, pour les ailes, le développement progressif de muscles spéciaux.
MOHPHO(;ÉMK I»AH MÉTABOLIKS .'^5.*^
Les Pseudonévroptères et Névroptères odonata sont nommés Hémimétabola et par la désignés comme possédant une évolalion plus compliquée que les ordres voisins. Ce nom n'est pas heureux, car les complications spéciales au développement de ces deux groupes n'appartiennent pas à la série cinématique que nous suivons. Elles sont à côté, et consistent en ce que les larves ont une vie aquatique assurée par des organes provisoires ou branchies trachéennes de diverses formes, et que, pour atteindre l'état adulte, elles doivent non seulement acquérir des ailes mais encore perdre ces organes provisoires.
Tout ceci cependant se fait par étapes, et les ailes, développées peu à peu, déterminent la forme adulte d'une façon continue, par mues successives, et sans qu'une mue constitue une étape beaucoup plus particulière qu'aucune autre.
Bien mieux que les Hémimétabola, certaines familles de l'ordre des Hémiptères laissé dans les Pauro- i "^
métabola nous prépa- Fig. 300. — Trois stades dans le développument de Cicada , ,,, ^ ,. f. septcmdecim (Packard).
rent a 1 évolution dis- , ^,^^^^, „^ „^.„^p,^. ,„^ .^^^^^
continue ou métabolique. Chez les Cicadés, par exemple, l'une des mues est particulière (6g. 300) :
1** En ce que sa préparation dure très longtemps, et qu'alors rinsecte est en état de vie ralentie et ne se meut ni ne se nourrit;
2° En ce que des changements de forme considérables se produisent pendant sa durée.
Ce n'est pas encore tout à fait la vraie métamorphose, car la larve, par accroissement continu des ailes, a produit la nymphe et celle-ci n'est en somme caractérisée que par son état de repos.
Hétabolie. — Chez les Holomélabola, en outre de ce stade nymphe oxx pupe a vie ralentie, on trouve les phénomènes suivants :
1'' La larve campodéiforme, éruciforme ou apode, dont la vie peut durer un an ou même trois ans (Hanneton), subit des mues successives pendant lesquelles elle grandit, modifie son appareil masticateur, etc., mais reste toujours lar^e^ c'est-à-dire ne présente jamais la moindre trace d'ailes. Il y a donc à prévoir la brusque apparition de celles-ci.
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2** Une mue est spéciale en ce que, pendant sa durée, la larve, nommée nymphe ou pupe, est dans un état de repos ou de sommeil au cours duquel se passent des phénomènes profonds très importants.
3® L'état de pupe se termine par une mue ; une déchirure du tégument permet à Tlnsecte de s'en débarrasser et de le rejeter. Mais l'être qui se réveille est tout différent de celui qui s'était endormi. C'était une larve aptère, c'est un insecte avec ses 4 ailes, un Insecte parfait, une imago. Il ne croît plus et ne change plus. Il se nourrit seulement et se reproduit.
En résumé, les changements de forme qui font la série évolutive, au lieu d'arriver avec continuité et pas à pas, se sont tous produits pendant l'état nymphal, qui constitue une profonde discontinuité, beaucoup plus profonde encore si nous étudions les phénomènes qui se sont accomplis à l'intérieur de l'être.
Ces phénomènes, à vrai dire, relèvent quant à leurs détails de l'étude de la structure ; mais nous en devons retenir ce qui dans leur résultat importe à la connaissance de la forme. Or, à ce point de vue, ils comportent deux aspects essentiels : 1^ une destruction de la forme ancienne, 2° une réparation.
La pupe, tantôt suspendue par des fils, tantôt enroulée dans une feuille, tantôt protégée dans un cocon qu'elle a filé à la fin de sa vie larvaire, présente deux formes principales. Dans l'une, les membres thoraciques demeurent tout à fait visibles, dans l'autre (Diptères, Lépidoptères) une viscosité plus ou moins durcie les empâte et confond leur contour dans la surface générale du corps. C'est à cette sorte de pupe que l'on donne spécialement le nom de chrysalide. La fin de l'état nymphal comporte une mue; c'est-àdire un rejet de téguments. Débarrassons-nous de cette notion relativement accessoire et représentons-nous l'animal séparé de sa carapace de chitine et prêt à la rejeter quand l'on voudra. Occuponsnous de ce qui n'est pas cette chitine.
Les organes de la larve ne sont que pour une faible part transmis a l'imago. Celle-ci en effet ne garde intacts que l'ébauche des organes génitaux, le cœur, la partie centrale du système nerveux. Tout le reste, à savoir : l'hypoderme, la plupart des masses musculaires, le tube digestif, les glandes salivaires, est détruit et renouvelé.
Détruit comment? Renouvelé comment?
Détruit, parce que les cellules de tous ces organes, en raison du ralentissement général de la vie, se trouvent dans un état fâcheux de nutrition, et, particulièrement au point de vue respiratoire dans un état asphyxique^ Très différenciées, ces cellules résistent mal à
1. Bataillon. La métamorphosv tlu Ver à soie et le déterminisme évolutif, Bull. se. de la France el de lu Belgique T. XXV, 181)3.
MOnPHOGÉNIE PAR MÉTADOLIES 355
des conditions mauvaises, dégénèrent et sont la proie des cellules mésenchymateuses indifférenciées et libres. Celles-ci se comportent comme des phagocytes^ et absorbent les éléments appartenant jusqu'ici au même organisme qu'elles, d'une façon dont nous verrons ultérieurement le détail. Il se passe au sein de cet organisme une véritable révolution; et le repos nymphal, que nous avions d'abord cru un simple sommeil, est en réalité pour l'organisme une demiraort avec une demi-destruction.
Inaugurée par un état général de malaise, dont ont surtout souffert les cellules hautement différenciées, la révolution s'est manifestée par une lutte entre les éléments du même organisme, à la suite de laquelle les cellules indifférenciées sont demeurées victorieuses et ont consommé la presque totale destruction des autres.
Nous connaîtrons des cas où ces bouleversements intérieurs ont pour terminaison la dégénérescence de l'être -, mais, dans celui qui nous occupe actuellement, il est intéressant de constater que la révolution s'achève par une reconstruction, presque sur le même plan, des castes détruites, et par leur agencement, avec de nouveaux organes, en un nouvel ensemble plus vigoureux et plus actif que celui dont il est sorti.
Dans l'intérieur de la pupe, les phagocytes repus constituent une lymphe plus riche, baignant les ébauches des formations nouvelles ou les faibles régions encore préservées qui vont servir de points de départ à la réparation des organes détruits. On ne considère pas comme probable que les cellules elles-mêmes, libres dans cette lymphe, viennent s'ajouter aux ébauches dont nous parlons pour les grossir et participer à leur différenciation ultérieure ; cela n'est pas cependant impossible.
Bien plus qu'à la participation ultérieure des phagocytes à une réparation féconde, l'heureuse issue de la révolution est due à la résistance des parties attaquées et à ce fait que, sur quelques points du moins, elles peuvent maintenir leur vitalité. Il est essentiel toutefois de mettre en lumière que cette résistance en quelques régions nommées disques imaginaux^ ou plus généralement disques réparateurs, tient uniquement à ce que, justement en ces régions, pour des causes non encore découvertes, les tissus différenciés se sont trouvés posséder, ou être capables de produire, des éléments presque aussi indifférenciés que les phagocytes assaillants, et susceptibles par cela seul de s'opposer à leur envahissement et de réparer les tissus qui succombent, a mesure même que ceux-ci disparaissent.
On peut reconnaître en effet, à l'aspect indifférencié de leurs cellules au milieu des cellules différenciées, soit en paroi digestive,
