LA GENÈSE DE L'AMIDON CHEZ LE HARICOT

Un autre cas d’amylogenèse nous est offert par diverses plantes de la famille des Légumineuses dont les graines renferment, à côté de l’amidon, non seulement du sucre de canne, mais encore du raffinose ou du stachyose. D'où viennent ces polysaccharides ; les trouve-t-on dans les divers organes de la plante comme on y rencontre le saccharose, ou seulement dans la graine ? C’est cette seconde alternative qui correspond à la réalité, ce qui tendrait à faire croire que ces sucres jouent un certain rôle dans l'élaboration du contingent amylacé. Mais, alors, quelles sont leurs vicissitudes au cours de la maturation de Ja graine ?

Pour répondre à ces questions nous nous sommes adressé au Haricot ordinaire (Phaseolus vulgaris L.) et au Haricot d'Espagne (Phaseolus multiflorus Wiüld.).

La présence d’un polysaccharide, dans la graine de Haricot fut reconnue par SCHULZE el PLANTA [70], en 1897, qui en firent un trisaccharide et l’assimilèrent au Lupéose de la semence de Lupin. En 1913, C. TANRET [86] isola à l’état de pureté, à partir de la graine de Haricot, du saccharose ainsi que le glucide signalé par SCHULZE et PLANTA ; Il en détermina les caractéristiques physiques et chimiques et constata ainsi que le lupéose de SCHUIZE était en réalité un téfrasaccharide identique en tous points au stachyose des Crosnes du Japon.

Plus récemment H. HErissey et R. SiBassié [41] s’appliquérent à déterminer, par les méthodes biochimiques, les différences de composition glucidique que présentent entre elles les sernences de diverses espèces et variétés de Haricot. ;

En dehors du travail déjà ancien et purement anatomique de SACHS [764], nous ne possédons aucune recherche d'ensemble sur

FRANQUET — Genèse de l’amidon 6

la genèse de l’amidon chez le Haricot. Il serait illusoire d'espérer tirer, du seul examen microscopique, des données précises sur les questions qui nous intéressent, Car il n'existe pas de réactions spécifiques de coloration permettant d'identifier, in siu, les glucides et encore moins de distinguer entre eux différents isomères dans un milieu aussi complexe que la cellule végétale.

Aussi avons-nous repris, dans Ile même esprit que dans les chapitres précédents, l'étude de la genèse de l’amidon chez le Haricot ; ici encore nous suivrons les glucides depuis la feuille jusqu'au lieu de leur mise en réserve, aux diverses époques de la végétation, en tenant compte, pour le dosage du stachyose, des particularités qui ont été exposées en détail dans la « Technique ».

A. — Glucides des feuilles

Comme dans la généralité des cas, on trouve, dans la feuille du Haricot, du saccharose, du sucre réducteur et des granules d’amidon ; le stachyose fait défaut. Il n’a pas été possibie d'y déceler traces de dextrine bien que MicHez-DURAND [60] ait signalé la présence de ces principes dans la feuille du Haricot, en quantité minime, il est vrai, puisqu'ils ne représenteraient pas plus des 0,04 de la totalité des sucres solubles. Il importe de remarquer que cet auteur, pour entraîner les dextrines, faisait macérer les feuilles dans de l’eau additionnée de 1 pour 100 de fluorure de sodium, or la faible valeur antiseptique de ce sel est bien connue maintenant ; de plus, en l’absence de toute donnée polarimétrique, les renseignements ainsi obtenus manquent de précision.

Dans ses analyses de feuilles de Haricot, MicHEL-DURAND fait figurer sous la rubrique « glucosides » d’importantes quantités de réducteur qui proviendraient de l'hydrolyse à 1200 par l’acide sulfurique de substances hydrocarbonées solubles, autres que les sucres réducteurs et les glucides tributaires de l’invertine, précipitables ou non par l'extrait de Saturne. Ce ne sont pas là de véritables glucosides au sens ancien du mot, car, pour notre part, nous navons pu identifier aucun véritable hétéroglucide dans le lirabe de Phaseolus vulgaris. Les sucres dosés par MicHer-DuranD proviennent, sans doute, de l’hydrolyse de substances gommeuses

particulièrement abondantes chez les Légumineuses, ou de la dégradation de traces de glucides laissées par l'extraction alcoolique.

On ne s’étonnera pas de constater que, dans le limbe de la feuille de Haricot, comme dans celui de la plupart des plantes supérieures, le sucre de canne existe en proportion plus grande que le réducteur. En passant dans le pétiole, la majeure partie du sucre cristallisable est hydrolysée comme le montre la valeur du rapport pondéral du saccharose au sucre réducteur dans cet organe.

Ci-dessous, ainsi que dans les autres tableaux de ce chapitre, [oil et [a] désignent les pouvoirs rotatoires, avant et après inversion, de l’ensemble des glucides solubles ; sous les rubriques T, H,S$, St, À, figurent les pourcentages respectifs, par rapport au poids frais, du sucre soluble total évalué en glucose; du sucre réducteur, du saccharose, du stachyose et de l’amidon ; RS est le rapport du réducteur au saccharose,

Tableau X XIII. — Glucides des feuilles Plantes Organes | | | | étudiées | Dates analysés| || H S St LEE RS } Haricot ( | | ns +47 0,32 | 0,46 0 0,44 0,69 | de 20, vIIt 4 + 47 | À | Soissons { P + 49 0,91 0,53 0 0,80 tar 21, VII L 15 0,26 | 0,36 0 0,63 M7 i P + 52 0,70 | 0,46 0 0,40 1,52 Haricot noir Cl or , L |+43 0,24| :,69| 0 0,58 | 0,14 de l E + 32 0,15 | 0,21 0 0,23 0,71 Belgique 1.X L +58 0,09 | 0,38 0 0,17 0,23 PANNES 0,39! 0,49! 0 0, 0,79 } | ; Haricot 8. VIII L | 30 0,11 0,47 0 0,55 0,23 dEs- | P + 44 0,26 | 0,39 0 0,10 0,66 pagne |

Tableau X XIV. — Giucides de la tige

Parties |

Dates [analysées CA 1n H S St A R/S | | Haricot de Soissons à rame 4 | [jeune tige | are 22,V entière + 38 0,50! 0,35| 0,14 0 0,21 2,50 haut + 34 1,65 | 0,89 | 0,73 0 1,35 1,22 28, VI4 Las 462 076 0011062 20 1.06 0,18 | | | Haricot noir de Belgique | | haut + 42 0,99 | 0,51| 0,47 | 0 MER 1,08 30, VI | bas 1 59 0,80 | 0,29| 0,48 0 1,73 0,60 | | haut 5e 1,42 | 0,81| 0,57 0 DT 1,42 12, VII bas re 0,68| 0,29) 0,38 0 1,37 76 haut + 45 0,70 | 0,31 | 0,37 0 1,94 0 84 Dr cr (ous 153 0,34| 0,12| 0,21 0 0,50 0,57 \néur A7 0,90! 0,33| 0,54 0 1,57 0,61 20, VIII ) | bas 28-01 070 1 0:16 051 0 1,01 0,31 Haricot d'Espagne | | | | | | haut (ESS 07 60 st 0/72 | Or MUL,25 0,43 | | | SVT | | | | | | | | | bas 4,49 11 70,92 10, 0,15 }Im0,78 | 0 0,96 0,21 Haricot Colosse + | haut + 49 14740062 | DS |: 2,81. | 0,76 14, VII | | | bas + 53 0,97 | 0.28| 0,65 | 0 1,14 0,67 </l

B. — Glucides de la tige et de la racine

La tige est rapidement ‘le siège d'une condensation des hexoses d'autant plus -prononcée qu'on se rapproche de la base ainsi qu'en témoigne l’augmentation du rapport R/S en descendant le long de la tige. Tout ceci est conforme à ce que l’on observe dans la plupart des plantes supérieures.

À noter la grande richesse en amidon de tout le tissu parenchymateux de la tige, richesse s’atténuant dans la partie inférieure en raison de la lignification qui s’y produit. Sans aucun doute, la tige fonctionne comme un entrepôt provisoire de réserves que la plante utilise suivant les besoins du moment. Le même rôle est certainement dévolu à la racine charnue du Haricot d'Espagne ; celle-ci est bourrée d’amidon. Lorsqu'on hydrolyse, par les acides forts, les extraits alcooliques de cet organe après action préalable de la sucrase, on observe une augmentation du pouvoir réducteur due sans doute au dédoublement de la phaseosaponine, glucoside que F. B. Power et À. H. Sozwey [71] ont signalé dans la racine de Phaseolus multiflorus. En Lous cas, les valeurs des déviations polarimétriques ne permettent pas de supposer qu'il s'agisse de stachyose.