‹ La Genèse De L'amidon Dans Quelques Plantes A Réserves AmylacéesChapitre 20 sur 26 · C. — Glucides des fruits et des graines · texte numérisé non relu

C. — Glucides des fruits et des graines

La tige de Haricot, dans ses parties anciennes, se comporte momentanément, ainsi qu'on vient de le voir, comme un véritable organe à réserve, pourvu d'amidon en abondance, de saecharose et d’un peu de sucre réducteur. Les mêmes glucides sont présents aussi dans les semences mûres, mais on y rencontre en plus du stachyose, sucre qui fait totalement défaut dans les autres parties de la plante. Pour savoir sous quelle forme le contenu glucidique de la tige émigre dans les jeunes graines, il est nécessaire de connaître la composition du pédoncule fructifère et de la gousse, organes que les substances hydrocarbonées doivent traverser pour parvenir au lieu de leur condensation définitive.

Le pédoncule qui porte les gousses de haricot est mince et ne. mesure que de 1 à 2 em. au plus de longueur ; ses tissus sont constitués

en majeure partie d'éléments libériens et vasculaires tandis que le parenchyme, surtout celui de la moelle, est très restreint. Dans ces conditions, rien d'étonnant à ce que les sucres séJournent peu dans cet organe qui, de ce fait, est relativement pauvre en glucides. On y trouve quelques rares granules amylacés ; quant aux sucres solubles, ils sont représentés par de petites quantités de réducteur et de saccharose. Dans les échantillons que nous avons analysés, le sucre cristallisable était un peu plus abondant que le réducteur.

Les gousses se présentent avec un aspect bien différent : elles ne renferment pas trace de saccharose pendant la plus grande partie de leur existence, mais elles sont abondamment pourvues de réducteur comme l'avait constaté G. TANRET [87]. Le glucose et le lévulose sont en proportion telle que le pouvoir rotatoire résultant du mélange est nettement négatif.

A tout âge les cosses renferment des granules amylacés situés dans la partie moyenne, de préférence au voisinage des faisceaux libéro-ligneux et en quantité assez importante dans les cellules de l’exocarpe comme le signalait déjà Sacxs [76,]. On n'y trouve jamais de dextrines ni de stachyose.

Le pourcentage en amidon, faible dans les toutes jeunes gousses, augmente avec l’âge de ces organes pour finalement

Tableau XX V, — Glucides des cosses | | | (OTNITES INIST H SES AS Haricot de Soissons à rame | À | | | | |Cosses par rang d’àge et de taille — 82 |— 32 1,69 1,69 0 | 0 0,30 | BOSS RUSSES 6 16 MOMIS CT.

| | — 5 [= 27 | 2,91 | 2,08 | 0,79 | Où | 11:85 | + at 06/5900 Mois 10 226 | | | | | } Û ; |+ 19 |— 31 0,95 0,40 0,53 0 1,80 Haricot noir de belgique | |Cosses par rang d’âge et de taille SOIN 0 ONU SS EN UTC 0 0,65 | |+ 6 |— 20 2,34 1555 0,81 0 0,98 |+ 31 |— 36 1,35 0,68 OS EOMEEOT | Haricot d'Espagne | | Cossee par rang d'âge et de taille |— 21 |— 39 | 3,46 | 2,92 | 0,51 | O | 0,35 — 18 |—.21 | 1,22 | 0,90 | 0,30 | 0 | 0,83 — 17 |— 25 | 2,51 | 212) 0,37 | 0 | 104 Ne |— 17 | 28 | 2,69 | 2,12 | 0,54 | 0 | 1,32

tomber à rien après la maturation des graines. Le vieillissement des gousses se traduit encore par l'apparition du saccharose dans leurs tissus. Ce phénomène est corrélatif d’un appauvrissement progressif en sucre total. La teneur en eau ne tarde pas à dim nuer aussi, et, à la fin, tous les glucides, à l'exclusion dela cellulose, disparaissent.

Les graines de Haricot sont, dès le début, le siège d'une polymérisation (rès active des sucres ; elles transforment rapidement le mélange de glucose et de lévulose que leur délivrent les gousses, en amidon et en saccharose de sorte que, même dans les grains très jeunes, gros à peine comme une tête d’épingle, ces deux derniers glucides sont en excès par rapport au réducteur.

La condensation des sucres en amidon se fait d'emblée, sans qu'il soit possible d’en saisir les stades intermédiaires, dextrines et mallose, quel que soit l'âge des graines, sont rigoureusement absents. Il nous à bien été donné d'observer, parfois, au microscope, l'apparition d’une coloration rougeâtre du suc cellulaire des tissus au voisinage du funicule, dans de jeunes graines de haricot, sous l’action de la liqueur iodo-iodurée. On ne saurait toutefois conclure de cette réaction de spécificité incertaine (R. Reiïlhes [75]) à la présence de dextrines Car l'analyse chimique la plus minutieuse ne permet pas de trouver trace de ces principes.

A mesure que les graines augmentent de taille leur richesse en amidon s'élève lentement et progressivement, tandis que leur teneur en sucre réducteur s’abaisse. Quant au saccharose, il demeure en proportion sensiblement constante. |

Ces remarques se vérifient durant la plus grande partie de la croissance des graines ; mais lorsque ces dernières approchent de leur taille définitive, il se produit un brusque changement : le stachyvose qui, jusqu'alors était absent, fait son apparition, d’abord en quantité minime, mais pour atteindre très vite un taux voisin de 2 p. 100 par rapport au poids frais. En particulier, ce phénomène se traduit par la valeur positive élevée du pouvoir rotatoire global des sucres solubles. En même temps, la richesse amylacée passe rapidement de 5 à 40 % par rapport aux grains frais, lorsque les

gousses commencent à se dessécher.

Tableau XX VI. — Glucides des graines

[oi] | [xl T ; H S St | A - | Haricot de Soissons ; Qu. | à ram? | semences + 109/+ 19] 4,51 | 0,11 | 1,91 | 2,20 | 37,03 grains très petits D IG A 5 NOT 1,28 OMR 0 » petits ; NT A 51206 0,12 0,89 0 |: 4,43 » moyens + 98\2+# DE? 1 0,03 0,94 0,23 22,51 » mûrs + 12814 :37| 4,07 | 0,13 | 1,94 | 1,86 | 35,66 | Haricot noir de Belgique | D 25 80 M0 71004 ROIN QISS grains très petits D AN EE EM PE (0) 02? dd 0 | 2,09 » petits + 61— 18, 1,41 0,16 1,20 | COURSES » moyens + 70 — 14 1,53 0,08 1,38 0,07 | 6,90 | » adultes = 1084 28| 4,26 (10,06 | 1,96 | 1,83 | 34,70 « mûrs MAT EN 27) 4176 0,10 3,03 1,36 | 42,00 | Haricot d'Espagne | | De grains petits ù + 33— 23| 2,45, | 0,82 1,54 0 | 1,98 » moyens + 74— 9) 1,89 | 0.32 | 0,41 | 0,24 | 4,60 EE » mûrs + 100! — 15| 7,24 0,20 SOIR 07 | 38,70

Ainsi que nous avons déjà eu lieu de le dire, les graines de Haricot parvenues à maturité sont caractérisées par une abondante réserve d’amidon qu'accompagnent toujours, en quantité moindre mais non négligeable, du stachyose et du sucre de canne. On retrouve les mêmes glucides, et en proportions analogues, dans les semences de Haricot conservées à l’abri de l'humidité ; en raison de la faible hydratation de leurs tissus, leur composition glucidique ne varie pas de manière appréciable avec le temps.

Rien dans les observations qui viennent d'être relatées ne permet d'établir une relation quelconque entre la présence du stachyose et celle du saccharose d’une part et les processus de ‘amylogenèse d’autre part. On peut constater seulement que l’amidon, le sucre de canne et le stachyose s'emmagasinent dans les semences de Haricot en quantités très inégales, pour y subsister comme substances de réserves tant que dure la vie ralentie.

I nous reste à voir ce que deviennent ces substances à la reprise de la végétation, comment et dans quel ordre elles sont utilisées.

D. — Transformations des glucides au cours

de la germination des graines de haricot

Des semences furent mises en germination sur du sable humide, en serre Chaude et à l'obscurité. Cotylédons et germes étaient analysés séparément quatre ou dix jours après le semis.

La première particularité intéressante à noter chez les semences de Haricot en voie de germination est la dissemblance de composition glucidique qu’on observe entre les plantules et les cotylédons ; cette différence est rendue évidente, de prime abord, par les valeurs du pouvoir rotatoire spécilique de la Lotalité des sucres solubles celles-ci sont de sens opposé dans les deux organes, les extraits alcooliques de germes étiolés étant toujours nettement lévogyres et ceux des cotylédons se montrant, au contraire, dextrogyres.

Les jeunes germes étiolés renferment surtout du sucre réducteur, et un peu de saccharose ; on n’y trouve pas trace de stachyose, l’amidon s’y rencontre, mais seulement en petite quantité. D'après nos analyses, on peut attribuer, comme valeur moyenne au pouvoir rotatoire des sucres réducteurs présents dans les germes [x] — — 40 pour t — 170, d'où l’on calcule que leur composition est telle que le rapport du dextrose au fructose (G/F) est sensiblement égal à 0,56.

Cette particularité semble indiquer que dans ces organes, l’activité de la respiration l'emporte sur celle des phénomènes de croissance puisque beaucoup de physiologistes (BrowN et Morris [16], Linxper [51|, MorriarD [61], Cox [18], en particulier) admettent que le lévulose est un aliment plastique, tandis que le glucose sert de préférence à.l'entretien des combustions respiratoires.

Quant aux colylédons en voie de digestion, ils sont remarquables par la rapidité avec laquelle ils utilisent le stachyose alors que le saccharose et l’amidon disparaissent beaucoup plus lentement le tétrasaccharide qui n’était apparu que sur le tard, dans la graine de Haricot, est le premier à en partir au moment de l’utilisation des réserves. Les sucres séjournent peu à l'état d’hexoses dans les cotylédons des semences en germination, la quantité de réducteur qu'on y peut doser est toujours insignifiante, ce dernier émigre vers les jeunes germes à mesure qu'il se forme.

Tableau XX VII. — Germination du Haricot

run

| CEA CEA T H s Se ET Haricot de Soissons

| Cotylédons 170 0 0,63) 0,09! 0,52 traces | 13,77

germes étioiés — 15 20 1,26 ai 0,15 0 traces

Cotylédons 75 — 5 1,18 |traces 0,95 traces 19,93

lsermes verdis | + 23 5) 0,59 | 0,35 | 0,23 0 traces

| Haricot d’Espagne

\Cotylédons + 65 = 0j LRO SOUL 7 0 17,09

germes étiolés | — 10 1e 1,01) 0,63 | 0,35 0 traces

iCotylédons = 64 = 7 1,01 |: 0,18 | 0,94 0 11e

Igermes ctiolés —19 925 1,46 Ed 0,33 0 traces

En résumé, cette étude du Haricot nous a permis de constater que le stachyose qu'on trouve dans la graine de cette plante n’apparaît, dans celle-ci, qu’au moment dela maturation pour constituer une réserve que la jeune graine utilise rapidement à la reprise de la végétation. De plus, on a pu vérifier que le stachyose n'existe dans aucune autre partie de la plante.

uen, dans nos analyses, ne permet d’établir de rapport entre la présence du stachyose, dans la graine de Haricot, et les processus d’amylogenèse, tout se passe comme si l'élaboration et l’évolution de ces deux principes s’effectuaient indépendamment. Du reste, on sait que les graines de certaines Légumineuses ne possédant pas de réserve amylacée contiennent néanmoins du stachyose (1).

(1) Tel est le cas de la graine de Soja hispida dont voici la composition glucidique Glucides Réducteur 0,15 : % | Saccharose 5,28 feat ere

d'1 poids frais Stachyose 2,29 Amidon traces

En ce qui concerne la formation. de l’amidon dans la graine du Haricot, le processus est extrêmement rapide, même dans les tout jeunes grains ; l'analyse chimique ne révèle pas la moindre trace de .produits intermédiaires entre les hexoses et l’amidon. Comme on l’observe dans la plupart des organes végétaux riches en amidon, la substance amylacée, dans la graine du Haricot, est accompagnée d’une quantité appréciable de saccharose ; on remarquera que ce sucre subsiste même dans les semences müres.

Les vicissitudes que subissent les glucides élaborés par la feuille de Haricot avant de parvenir à la graine et les transforma- Uons qui s'opèrent dans cette dernière au cours de son développement se trouvent résumées dans le tableau suivant :

Tableau XX VIII. — Glucides des différents organes du haricot de Soissons à rame

RrANIPEE (Tes, | | | RP ti] | | Parties | dl | | a] LC el S | st | A | analysées | | | | Jar n sa” br à x Ficr TR " | & | | | | | limbe PANNE Le Ia 0 | 0,44 Feuilles | | | | | | | Il | | | pétiole + 49 | +20 1,48 | 0,91! 0,53 | O0 | 0,80 | | | | | \Paut IPS RE AE CE INO C0NRR O7 nel 0 1,35 | | | lige | | | | | | | bas | + 52 Æÿ | | 0,76| 0,11 | 0,62 | 0 |,1,04 | | | | | | | | | MST |Pédoncules + 51 10 0,92 0,33 0,56 0 (très peu | | | Ni jeunes! — 41 — 41 | 2,24 | 2,24. 0 0 (M 1:95 : ; jeunes 220 ee 1,53 | 1,36 | 0,16 OR 67 Cosses | | | | | Ace TONNES 0,95 | 0,40 | 0,53 0 1,80 | | | | | | tpetitsq 52016 | 158) 0171 1,28 1)" 0 | 130 | | | | petits ETATS MNT, 06 000,12, 0,89. | traces 4,43 grains | | | | | fois gros | 498 |4+ 2 | 1211100,081000,94 "|, 0,25, 2251 | | | | mûrs SÉÉRTQNS EE | 0,13) 1,94 1,86 35.66 | | | | |

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