INTRODUCTION

Le problème de l’amylogenèse n’a jamais cessé d’intéresser les physiologistes. Une de leurs premières préoccupations fut de chercher d’où viennent les matériaux aux dépens desquels se {constituent les réserves amÿlacées. Ils établirent sans trop de peine que l’amidon des organes à réserves provient, en dernière analyse, des hydrates de carbone élaborés par la feuille. Pour ce qui est de la nature des glucides qui servent de matière première à l’amidon, des savants comme DE VRIEs [92;] afiectaient de s’en désintéresser. Ils avaient raison s'ils envendaient par là signifier que la nature se joue des difficultés d'ordre stéréochimique avec lesquelles nous sommes obligés de compter dans nos réactions de laboratoire. Encore est-il indispensable de démontrer qu'il en est bien ainsi.

PASTEUR [65] ne pensait pas de la sorte ; il n’admettait pas que la nature pût fabriquer un polysaccharide autrement qu’à partir des sucres simples que celui-ci livre par hydrolyse, et Claude BERNARD [6] se joignait à PASTEUR pour soutenir contre DUCHAR- TRE [29] que le saccharose de la betterave ne peut résulter que de la condensation d’an mélange équimoléculaire de glucose et de lévulose. Cette théorie s’est effondrée à la suite d'analyses plus exactes e{ personne n’ignore actuellement que la matière première du saccharose, telle qu’elle se présente à la base du pétiole, au voisinage immédiat de la souche, est forinée de glucose en majeure partie (H. CouiN [18]).

La leçon mérite d'être retenue et nous en avons fait notre profit. Identifier les glucides élaborés dans la feuille de plantes à amidon, déterminer leurs proportions respectives, les suivre dans leurs migrations vers les organes à réserves, telle est la première tâche que nous nous sommes assignée.

Une fois connus les glucides précurseurs de la matière amylacée

dans une plante déterminée, il reste à savoir de quelle façon ils se condensent à l’état d’amidon.

I paraîtrait tout naturel de supposer que la synthèse de l’amidon s’opère suivant un processus inverse de l’hydrolyse, l'apparition, en quantités notables, de maltose, puis de dextrines à molécules de plus en plus grosses, marquant les phases successives de la condensation des hexoses. Pourquoi les diastases amylolysantes qui font rarement défaut dans les tissus vivants, ne joueraient-elles pas, dans certaines conditions, le rôle d’agents de synthèse? Hypothèse d’autant plus séduisante qu'elle semblait trouver un appui expérimental dans les expériences établissant la réversibilité de certaines actions fermentaires.

On a fait remarquer très opportunément, à ce propos, que les synthèses opérées par les ferments solubles obéissent aux mêmes lois que les réactions réversibles si communes en chimie organique. Si l’amylogenèse s’opère de la sorte chez les plantes, on doit nécessai- 1ement trouver, à côté de l’amidon, an contingent appréciable de sucre réducteur qui ne saurait descendre au-dessous d’une certaine limite sans entraîner immédiatement une dégradation corrélative de la matière amylacée. On ne voit rien de tel dans la nature : les hexoses n’existent le plus souvent qu'à l’état de traces dans les organes à réserves amylacées ; le rendement en amidon y est total, pour ainsi dire. Il n’est pas inutile d’ajouter qu'on ne possède, jusqu'alors, aucun exemple de condensation, in vitro, des hexoses à l’état d’amidon, au moyen de l’amylase.

La polymérisation des hexosides en dextrines sous l'action de la chaleur, telle que l’a réalisée A. Picrer [68], ne donne pas davantage idée de la façon dont les plantes élaborent leur amidon. PICTET opérait à des températures allant de, 1559 à 2400 et en présence de catalyseurs. Encore avec ces moyens, n’a-t-il obtenu que des corps relativement peu condensés tels que (CSH1005)<.

Il ne faut pas oublier que la cellule vivante est autre chose qu'un simple récipient à l’intérieur duquel s'effectuent diverses réactions ; elle est organisée ; et l’on sait que les granules amylacés ne se forment pas au hasard dans la masse protoplasmique, mais qu'ils sont élaborés par certains éléments figurés [89] du cytoplasme, Cette dernière question, la plus intéressante de toutes parce qu'elle se rapporte à l’appareil même de la vie, est du ressort des

cytologistes. Nos préoccupations étaient ailleurs, concentrées sur le côté biochimique du problème.

Nul ne peut se promettre, pour le moment, de découvrir le mécanisme intime de l’amylogenèse ; ce qui est à notre portée, ce sont les circonstances dans lesquelles est élaboré l’amidon et, en premier lieu, la composition glucidique des tissus où s'effectue le phénomène. Cela nous permettra d’écarter diverses hypothèses que leurs auteurs se seraient bien gardés d'émettre s'ils avaient pris la peine de s'informer de ces questions préalables.

L’amidon est généralement accompagné, dans les organes où il s’accumule, d’un certain contingent de glucides hydrolysables que d’aucuns ont pris pour des dextrines ; en réalité, il ne s’agit que de saccharose dans la plupart des cas (tubercules de Pomme de terre, Châtaigne, bulbe de Colchique, etc.), parfois de lévulosanes (grains de Blé, d’Orge, bulbe de Jacinthe, rhizome d'Iris gigot, etc.) ; le maltose n’a été rencontré encore que dans trois plantes, la Mer-

curiale vivace, lOmbilique, le Bolbostenmma paniculatum. Enfin, dans plusieurs familles, chez les Légumineuses notamment, l’amidon est escorté non seulement de sucre de canne, mais encore de raffinose ou de stachyose.

D'où viennent ces satellites de l’amidon et quelles sont leurs vicissitudes au cours de l'élaboration de la réserve amylacée ? Plusieurs Monocotylédones à lévulosanes et à amidon ont fait, ces années dernières, l’objet de, recherches détaillées [3, 5, 18», 24]. Les autres cas valaient la peine d’être étudiés d'aussi près, c'est à quoi nous nous sommes appliqués dans le présent travail.

Nos investigations ont porté sur la Pomme de terre (Solanum tuberosum L.),sur le Colchique (Colchicum autumnale L.), matériel de choix pour déterminer le rôle du saccharose auprès de l’amidon, sur le Bolbostemma paniculatum Franquet, plante privilégiée où le moltose coexiste avec la fécule, —-enfin sur deux espèces de Haricot : le Haricot vulgaire (Phaseolus vulgaris L.) et le Haricot d'Espagne (Phaseolus mulliflorus Willd.) qui permettent de suivre l'évolution du stachyose et du saccharose auprès de l'amidon. Ces plantes ont comme caractère commun d’emmagasiner des quantités importantes d’amidon dans certains de leurs organes ; cependant elles présentent, dans leur chimisme, des différences suffisantes

pour qu'on puisse SUPPOsET QUE la marche de l'amylogenèse n'est pas la même dans tous les cas.

L'exposé de nos recherches comportera ainsi l'étude de quatre types physiologiques de plantes à réserves amylacées qui seront étudiés dans les chapitres suivants

19 L'amylogenèse chez une plante où la réserve amylacée est accompagnée de traces de saccharose : Pomme de terre.

20 L'amylogenèse chez une plante où la fécule voisine avec une grande quantité de sucre de Canne : Colchique.

30 L'amylogenèse chez une plante dont les organes à réserve renferment du maltose libre auprès de l'amidon : Bolbostemma paniculalum.

40 L'amylogenèse chez des plantes dont les semences sont pourvues à la fois d’amidon, de stachyose et de saccharose : le Haricot vulgaire, le Haricot d'Espagne.

Avant d'exposer les résultats de nos recherches nous mous faisons un devoir d'exprimer notre profonde gratitude à M. le Professeur MoLLiarp, Doyen honoraire de la Faculté des Sciences, qui nous fait le grand honneur de présider la soutenance de cette thèse et de l’accepter dans la Revue générale de Botanique.

Nous tenons à témoigner d’une façon toute particulière notre reconnaissance à M. l'abbé H. CouIN, qui, après nous avoir initié aux méthodes des recherches scientifiques, nous a donné l’idée de ce travail et n’a cessé de nous guider avec le plus grand dévouement au cours de son exécution.

Nous ne saurions trop remercier M. le Professeur D. Boïs qui nous a permis de poursuivre nos recherches au Laboratoire de Culture du Muséum et qui, non content de nous encourager dans cette voie, a tout fait pour nous procurer les moyens matériels de travail. Qu'il nous permette d'associer à ces remerciements M. A. GUILLAUMIN sous-directeur du Laboratoire de Culture dont la bienveillance et l'aide tout amicale ne nous ont jamais fait défaut.

Nous remercions MM. les Professeurs MANGIN, Fosse et BridEL pour la complaisance avec laquelle ils ont mis à notre disposition les appareils etles produits chimiques qui nous manquaient.

Nous ne pouvons oublier la reconnaissance que nous devons à M. le Professeur GUILLIERMOND qui nous a procuré des levures

rares et a eu l’amabilité de contrôler certaines de nos observations microscopiques, ni celle dont nous sommes redevables à M. l’abbé GAUDEFROY et à M. GAUBERT qui ont bien voulu faire l'étude cristallographique de produits que nous avons isolés.

M. H. HissarDp nous à fait l'amitié d'exécuter pour ce travail trois belles gravures, qu'il veuille trouver ici l'expression de toute notre gratitude.

Les plantes avant servi de matériel à nos recherches ont été cultivées soit à Verrières-le-Buisson par les soins des établissements Vilmorin-Andrieux et Cie, soit au Muséum, à Paris ou à Chèvreloup, par le service de Culture. Qu'il nous soit donc permis d'exprimer notre gratitude à M. Louis de VizmoriN et de remercier de tout cœur le personnel du service de la Culture du Muséem pour l’empressement et la conscience que tous, quel que soit leur 1ang, ont mis à nous seconder. Ne pouvant citer maints concours discrets dont la modestie serait gènée, nous tenons toutefois à rappeler avec respect et reconnaissance la mémoire du regretté M. GÉROME qui assuma avec la plus grande sollicitude, durant plusieurs années, la tâche de cultiver les plantes nécessaires à nos expériences.

Les établissements «la Rapidase », de Seclin (Nord) ont mis, gracieusement à notre disposition leur très active super-rapidase ; les établissements Choay nous ont procuré aimablement de l'extrait total de pancréas et ont eu l’obligeance d'effectuer pour nous la dessiccation de tubercules de Bolbostemma selon leur procédé sous le vide à 00 ; que les directeurs de ces maisons reçoivent nos plus vifs remerciements.

Nous gardons une sincère gratitude au conseil technique de la caisse des Recherches scientifiques qui a bien voulu nous accorder, à diverses reprises, des subventions pour nos recherches.

Nous ne saurions oublier non plus Mme BLANC-FRANCARD, Mlle Cxipor, MM. MANGENOT, DAVY DE VIRVILLE et EICHHORN qui, à des titres divers, nous ont rendu de réels services