De iraOo;, ce qiÉon éprouve

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Photopathie. — Beaucoup d’auimaux sont pliotokînétiques (motd’Eugelmann) ou photopathiques (mot deGraber), c’est-àdire que la locomotiou est excitée par des différences d’intensité lumineuse, l’animal s’arrêtant dans un champ d’une certaine intensité : ainsi des Planaires d’eau douce, négativement

Fig. 23. — Cristallisoir placé devant une fenêtre ww, et renfermant des animau.x à réactions différentes : en a, se portent les formes à phototropisme positif ; en b, les formes à phototropisme négatif; en c et d, là où l’intensité lumineuse est minima, s’accumulent les Planaires d’eau douce à photopathie négative (d’après Loeb).

photopathiques, sont placées en a dans un cristallisoir éclairé par une fenêtre (fig. ; elles se meuvent dans des directions quelconques et s’accumulent non pas dans la région négative b du cristallisoir, ou dans la région positive a, mais sur les côtés, en c et d, où, en raison de la réfraction de la lumière, l’intensité est relativement minima. Beaucoup d’auimaux lucifuges, le Poisson aveugle A7nbl!jopsis par exemple, gagnent l’omhre sans se soucier de la direction des rayons lumineux.

Il est intéressant d’essayer l’effet des différentes couleurs

du spectre sur les Fourmis, négativement photopathiques, et les Daphnies, positivement photopathiques : les premières, forcées de choisir entre les lumières de différentes longueurs d’onde, préfèrent nettement les rayons les plus longs (rouges), aux bleus, violets et surtout ultra-violets ; les secondes s’accumulent de préférence dans le jaune vert, région de plus grande intensité.

Ghromopathie. — La chromopathie est en rapport avec la sensibilité chromatique ; Minkiewicz la démontre par l’expérience suivante : on prépare un aquarium dont le fond est divisé en deux moitiés diversement colorées, et on place sur la ligne de séparation un Pagure rétracté dans sa coquille ; quand le vert est couplé avec une teinte quelconque, quelle que soit sa luminosité (rouge, jaune, bleue, violette), le Pagure se dirige toujours du côté vert, et dans l’aquarium en question, ne traverse jamais dans la journée la limite séparative ; quand on couple le blanc avec une teinte quelconque, le Pagure se dirige du côté blanc (sans doute par photopathie positive). L’existence d’une sensibilité chromatique est démontrée par l’échelle du choix : — noir — > rouge — ^ jaune — bleu — ^ violet — ^ vert — > blanc +, le Pagure préférant le bleu et le violet, couleurs peu lumineuses, au jaune.

Stéréopathie ou thigmopathie. — Il y a stéréopathie posL tive lorsque l’animal recherche le contact le plus étendu possible avec des corps solides, et négative dans le cas contraire (fig. 24) : un Ver de terre se logera tout allongé dans la rainure d’un cristallisoir, de même que beaucoup de Planaires, les Crabes, les Blattes, recherchent les angles des récipients (goniopathie) et les intervalles les plus étroits. L’irritabilité de contact provoque chez l’Étoile de mer renversée sur le dos des réactions motrices qui la remettent sur la surface orale.

La sensibilité différentielle intervient encore pour localiser l’animal à une certaine profondeur (baropaihie)^ dans un

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milieu d’iiue oxygénation ou d’une salure déterminées {thimiopathie), d’une certaine humidilé {hydropathie), d’une température particulière {thermopalhie). Il est bien probable, au moins pour les animaux supérieurs, que la fuite d’un milieu donné est accompagnée ou provoquée par une sensa-

Fiff. 24. — Aquarium renfermant deux polypes de Tubularia, qui tendent, j)ar suite de leur stéréopathie négative, à s’écarter à angle droit des parois auxquelles adhérent les stolons (d’après Loeh).

lion de malaise, et le séjour dans le milieu d’élection accompagné par une sensation de mieux-etre. On comprend que la région de mieux-être agisse comme un piège, et que les animaux qui l’ont gagnée, à la suite de leurs différents essais, n’en sortent plus.

Modification des réactions. — Les réactions tropiques et patbiques ne sont pas fixées d’une façon rigide et immutable ; elles peuvent différer du tout au tout suivant l’état physiologi(jue de l’animal ; ainsi un animal affamé réagira tout autrement qu’un autre bien nourri; si Limax maximiis est habituellement négative pour la lumière, elle devient, quand elle est alfamée, positive pour un éclairement quelconque ; le géotropisme négatif si net chez un Escargot mouillé cesse son action lorsque celui-ci commence à se dessécher, et de môme une Limnée change le signe de son géotropisme lorsqu’elle s’est oxygénée à la surface de l’eau. La réaction dépend telle-

ment de l’état physiologique qu’on reconnaît souvent que des animaux sont malades ou parasités au changement de leur comportement : par exemple un Crabe, qui d’habitude est négativement photopathique, s’expose en pleine lumière quand il est parasité par des Microsporidies cœlomiques ; les chenilles du Piéride du chou [Pieris brassicæ) qui hébergent le Braconide Microgaster, recherchent les surfaces d’ombre et manifestent un géotropisme négatif inhabituel, qui les sépare de leurs congénères. En général, l’action prolongée d’un facteur, tel que la lumière, le séjour dans un milieu confiné (ce qui change la composition du milieu), détermine un changement de signe de la réaction. Des excitations répétées à courts intervalles ne mettent plus en jeu les réactions de sensibilité différentielle; on dit alors que l’animal est habitué slu changement.

Unehabitudeextrêmementcurieuseestcelle que contractent certains animaux sensibles aux couleurs : il s’établit chez eux un mécanisme chromopathique qui rend attractifs les milieux de même couleur que ceux où ils ont séjourné auparavant : la petite Crevette Hippolyte varians de nos côtes atlantiques, qui vit sur des algues de différentes teintes et en prend la couleur dans le jeune âge (fig. 115), contracte l’habitude de vivre sur l’algue de même couleur que son propre corps; lorsqu’on place dans un récipient un mélange d’algues brunes, vertes et rouges et des Hippolyte de couleurs variées, les Crevettes, guidées par leur habitude chromopathique, se portent avec une précision déconcertante sur les algues de la couleur semblable à la leur (Gamble et Keeble, 1900).

Les rythmes. — Il faut probablement rattacher la production des rythmes aux habitudes tropiques et pathiques. Nous prendrons comme exemple du rythme des marées la Comoluta, petite Planaire d’un vert magnifique qui forme sur certaines plages, à la basse mer, de larges taches vertes. Quand la mer monte, le mouvement de l’eau stimule les Convoluta

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qui s’enfoncent dans le sable ; quand la mer descend et n’est plus qu’en couche mince, les reviennent à la surface

eu raison de leur géotropisme alors négatif et de leur phototropisme positif qui les fait s’exposer au soleil ; elles adhèrent fortement aux grains de sable (thigmopathie), de sorte qu’elles ne sont pas entraînées par la mer descendante. Or, cette alternance est devenue une habinide : si des Convoluta âgées sont placées dans un aquarium tranquille, à niveau d’eau constant, elles continuent à monter à la surface du sable au moment de la basse mer, à s’enfoncer au moment de la haute mer, et le rythme continue en s’effaçant peu à peu pendant quelques jours; il paraît que les jeunes individus ne présentent aucune persistance rythmique, ce qui montre bien que c’est une habitude acquise.

On connaît aussi un rythme nycthéméral, en rapport avec la succession du jour et de la nuit : dans la Méditerranée, mer sans mai'ées, \qs> Actinia equina s’épanouissent régulièrement dès le crépuscule pour se fermer dès l’aurore ; or, si l’on place ces Actinies à l’obscurité continue, le rythme persiste pendant quelques jours ; elles s’épanouissent à l’heure du crépuscule et se ferment au matin (Bohn, 1910).

Phénomènes associatifs. — Les réactions tropiques et pathi- (jues peuventencoreêtre modifiées par la mémoire associative, qui consiste essentiellement en ceci : une réaction provoquée par un facteur apparaîtra sous l’influence d’un autre facteur qui aura été plus ou moins souvent associé au premier, et qui sans ce rapprochement n’aurait jamais eu de valeur excitatrice. Ce phénomène est mis en évidence par l’expérience de Spaulding (1904) : des Pagures, qui séjournent dans la partie éclairée d’un aquarium, sont nourris en plaçant un poisson sous un petit écran sombre ; le chimiotropisme positif conduit les Pagures à l’écran, et quelques-uns passent dessous. Le premier jour, seulement 3 Pagures sur :20 trouvent la nourriture, au bout d’un quart d’heure de recherches ; bientôt la

réaction devient plus rapide, et à la fin du huitième jour, 28 Pagures sur 29 passent sous l’écran au bout de cinq minutes. Il y a dès lors, dans le système nerveux, une association entre l’écran et la nourriture, si bien que lorsqu’on introduit l’écran sans mettre de poisson, les Pagures (24 sur 28) se portent rapidement vers l’écran et le visitent.

Ce sont surtout les animaux à gros cerveau, comme les Arthropodes supérieurs, les Céphalopodes, les Vertébrés, qui présentent ces phénomènes associatifs, combinaison entre les sensations passées et les sensations présentes. Par des artifices expérimentaux (méthode du labyrinthe, boîtes avec ouverture desortie), on peut habituer ces animaux à exécuter des actes compliqués.

Il faut probablement ranger dans la catégorie associative les faits étonnants de mémoire topographique que présentent les Patelles qui, après de courtes excursions de 50 centimètres environ, viennent reprendre mathématiquement la place qu’elles ont quittée; et sans doute aussi les autres cas de retour (Hyménoptères, Pigeons). Un Lézard qui a mordu plusieurs fois un Insecte à goût désagréable, cesse bientôt de l’attaquer et garde au moins pendant quelque temps le souvenir de la forme de l’Insecte associé avec celuid’une sensation fâcheuse ; nous verrons plus loin le parti que l’on a tiré de ce phénomène de mémoire pour interpréter les colorations dites prémonitrices et mimétiques.

Résumé. — Il s’ensuit de ce qui précède que le comportementdes animaux inférieurs u’estpas le résultat d’actes volontaires ; chaque être est pourvu héréditairement d’une certaine sorte de sensibilité à l’oxygène, à la lumière, aux contacts, à la gravité, à la salure, etc., et à chaque instant il réagit aux modifications incessantes du milieu ; les réactions enchevêtrées sont encore compliquées par les changements de signe des tropismes et pathies, par l’effet des influences passées qui laissent dansl’animal une trace se traduisant par des rythmes,

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des habitudes, des phénomènes associatifs. Quand on examine le comportement d’un animal dans son milieu, on a rillusion que ses réactions sont généralement adaptatives et propres à assurer sa conservation ; cela tient à ce que l’habitat d’une espèceluiestprécisément imposé par ses réactions : c’est parce qu’un Ver de terre présente du géotropisme positif, une photopathie négative et une stéréopathie positive qu’il reste caché pendant le jour dans sa galerie, à l’abri des Oiseaux, et ne sort que la nuit; une certaine hydropathie et thermopathie le conduit à s’enfoncer profondément lorsque le sol se dessèche ou se refroidit, ce qui le met à l’abri de la dessiccation et de la gelée. C’est parce que les Coccinelles ont à certains moments un géotropisme négatif qu’elles grimpent au sommet des plantes et rencontrent, fixés dans les régions les plus tendres, les Pucerons dont elles se nourrissent ; c’est parce que la Sangsue présente une sensibilité différentielle qui

la fait s’ériger au passage d’une ombre qu’elle peut atteindre au passage la Torpille sur laquelle elle vit en parasite. Comme la sélection destructive élimine immédiatement les individus que leurs réactions amènent dans un milieu qui n’est pas adéquat à leur physiologie, à leurs moyens de protection, à leur mode de reproduction, on comprend que les espèces actuelles ont un comportement qui dans l’ensemble est adaptatif.