DÉTERMINISME DES CARACTÈRES SEXUELS PRÉCOCES ET TARDIFS

Nous avons vu précédemment que le sexe est déjà déterminé! dans l’œuf fécondé; par conséquent, toutes les cellules qui descendent de celui-ci présentent aussi une particularité analogue à celle qui fait qu’un œuf est potentiellement mâle oui

femelle; dans ce sens, on peutdonc dire que toutes les cellules somatiques ont un sexe; par exemple, une cellule nerveuse de femelle diffère en quelque chose de la cellule nerveuse d’un mâle. Cela permet déjà de comprendre que l’organisme évolue suivant son sexe dans une direction spéciale; mais ce! n’est pas tout : des hormones sécrétées par les glandes génitales elles-mêmes, tantôt à certaines époques d’activité, tantôt d’une façon continue, peuvent influer à leur tour sur le soma et produire des modifications plus ou moins considérables, temporaires (robes de noces) ou définitives. Le déterminisme des caractères sexuels précoces et tardifs est très différent suivant les groupes d’animaux et peut-être même suivant les espèces; ici, c’est la détermination du soma qu( est suffisante (Insectes), là, il s’y superpose l’action d’hormones. I

De très nombreuses observations, que nous allons résumer! plus loin, montrent que chez un animal d’un sexe donné, il apparaît parfois des caractères du sexe opposé, y compris lej cellules génitales caractéristiques (hermaphrodites acciden tels); d’autre part, un animal d’un sexe donné peut très bien transmettre à sa descendance des caractères propres à sa race, mais exprimés seulement dans le sexe opposé (Taureau transmettant des qualités de race bonne laitière, femme transmet tant à ses enfants mâles l’anomalie de l’hypospadias qu’elh a reçue de son père; poule faisane croisée avec un coq dômes-! tique transmettant aux hybrides mâles les caractères tardifi du Faisan). Il semble donc qu’un zygote, bien qu’il soii déterminé, peut avoir en puissance les caractères de l’un ei

ÉTUDE DE l’individu

'autre sexes : c’est im liermaplirodite poteutiel. Sa déterminaion, dont ou ignore l’esseuce, le fait évoluer dans uu certain eus, de telle sorte qu’un caractère s’exprime au maximum liez le mâle, reste rudimentaire ou manque chez la femelle, ■U inversement; on conçoit donc que des caractères latents U sexe non exprimé puissent apparaître si l’on trouble le mécanisme des corrélations (castration physiologique ou hirurgicale, blessures, action des parasites, etc.). Il n’est pas tossible actuellement de dire si, dans tous les groupes, les eux zygotes mâle et femelle ont en puissance les caractères es deux sexes, ou si c’est seulement une sorte de zygote qui la double potentialité, l’autre sorte n’eu ayant qu’une : une smelle d’Oiseau, par exemple, peut présenter, dans certaines irconstances, des caractères réellement mâles ; elle a donc la aleur — ^ tandis que le mâle, semble-t-il, ne présente jamais je caractères féminins. C’est le contraire chez les Crabes et ‘agures : la femelle n’a jamais de caractéristiques mâles, lors que le mâle peut acquérir des caractères authentiqueiient féminins : la première aurait alors la valeur F, le ecoud -p- .

Hormone testiculaire. — Chez les Mammifères, l’hormone 2sticulairequi provoque l’apparition des caractères tardifs et ntretient l'état normal des caractères précoces (pénis, annexes énitales), est sécrétée probablement par les cellules dites iiterstitielles du testicule (Ancel et P. Bouin) : en elïet, des lâles à testicules restés dans l’abdomen (cryptorchides) ou ien dont les canaux déférents ont été liés, ce qui supprime ans les deux cas la partie sexuelle maislaisseintacte laglaude uterstitielle, conservent néanmoins tous les caractères extéieurs et psychiques de leur sexe, et cependant ils sont stéiles, sans spermatozoïdes. D’une façon générale, la castra- ;on des mâles de Mammifères, pratiquée à l’état jeune, mainieut ceux-ci à l’état infantile avec tendance à évoluer du coté 3melle.

L’exemple des Cervidés est tout à fait probant : chez les Cervidés du vieux monde, les mâles normaux développent annuellement des bois pendant la période de rut, tandis que les femelles normales en sont dépourvues ; mais cependant,^ malgré l’apparence, l’un et l’autre sexes ne diffèrent pas au point de vue des déterminants germinaux des bois, comme nous le montrerons plus tard. Pour que les bois poussent chez le mâle, il faut qu’une hormone d’origine testiculaire] excite la région céphalique, et pour qu’ils tombent et se’ renouvellent, il faut qu’il y ait annuellement une action hor monique, l’animal étant dans de bonnes conditions de nutri tion : en effet, les mâles castrés jeunes n’acquièrent pas dé bois; et de même, les mâles à testicules malades ou atrophiésne développent pas leur ramure, ou bien n’ont que des cor-j nillons anormaux; quand on castre un mâle pendant la; période de croissance des bois, il y a arrêt du cycle et les bois ne tombent plus; enfin, des blessures des os produisent éga-j lement des anomalies dans ces organes. Chez les Rennes seuls,| la castration n’a pas d’effet, car les bois, qui existent aussi; bien chez la femelle que chez le mâle, ne sont pas condition-! nés par une hormone génitale.

Chez les Batraciens et Poissons, il y a aussi des hormones testiculaires, jouant le rôle capital dans l’apparition des caractères tardifs. Les pelotes adhésives des mains de Grenouilles mâles, qui apparaissent annuellement à l’époque des amours pour s’atrophier ensuite, cessent de se développer chez les Grenouilles castrées, à moins qu’on ait introduit eu temps' utile un testicule, ou injecté de la substance testiculaire dans le sac lymphatique dorsal. On a étudié des femelles de Rana esculenia et temporaria qui possédaient d’un côté un ovaire normal, et de l’autre un ovotestis ; et bien que ces exemplaires fussent des femelles fonctionnelles et que le tissu ovarieir prédominât de beaucoup, elles possédaient néanmoins de^ pelotes adhésives comme des mâles.

L’observation suivante, portant sur un Poisson, suffit a

ETUDE DE L INDIVIDU

démontrer la présence d’une hormone testiculaire : c’est un Fundulus majalis hermaphrodite, qui renfermait à peu près h p. 100 de tissu testiculaire et 05 p. 100 d’ovaire, et qui, du reste, a pondu des œufs. Extérieurement, l’animal avait à peu près l’aspect d’un mâle. La petite quantité de testicule avait empêché le développement des couleurs de la femelle, et a eu l’effet positif de provoquer chez cet hermaphrodite, à l’expiration de sa période de ponte, des manœuvres de cour auprès d’une femelle normale (Newman, 1008).

Chez les Oiseaux tels que la Poule, l’hormone testiculaire n'a sans doute qu'un rôle adjuvant; si on castre de jeunes Coqs (chaponage), il y a une réduction considérable de la crête, des barbillons et oreillons, des ergots, ainsi qu’un arrêt de développement du larynx (le chapon ne chante plus), sans parler des caractères non sexuels fobésité, allongement des pattes, rapetissement du crâne), mais les Coqs castrés acquièrent néanmoins les grandes plumes tectrices de la queue et du cou.

Hormone ovarienne. — Chez les femelles des Mammifères, l’hormone ovarienne, sécrétée probablement par les corps jaunes qui se forment à la suite du rejet des œufs, conditionne le développement des organes sexuels précoces et le maintien de leur état normal ; en effet, l’ablation des ovaires pratiquée dans le jeune âge maintient l’utérus et les annexes, ainsi que les glandes mammaires, dans un état infantile ; chez la femelle adulte, la castration a poursuite la suppression des périodes de rut (règles, chaleurs) et l’atrophie de l’utérus ; notons en passant que chez les Vaches qui allaitent, la castration, arrêtant le cycle, prolonge considérablement la période de lactation.

L’atrophie sénile ou pathologique des ' ovaires chez les femelles de Cervidés ou d’Oiseaux amène parfois l'apparition de caractères mâles, ce qui semble indiquer l’existence d’hormones ovariennes, sécrétées par les ovaires fonctionnels, qui,

agissant sur un soma femelle, inhibent le développement des caractères mâles. En effet, les vieilles biches à ovaire atrophié, de même que les femelles à ovaires malades, acquièrent fréquemment des cornillons, parfois de petits bois généralement anormaux.

Chez les Oiseaux, il y a de très nombreuses observations

Fig. '■11. — Faisan argenté du sud de la Chine [Gennaeas nyctiiemerus) : au second plan, une femelle normale, de couleur terne ; au premier plan, vieille femelle âgée de 10 à 11 ans, qui a cessé de pondre à l’age de 8 ans, et dont l’ovaire est complètement atrophié ; elle a acquis alors la magnifique parure du mâle et un ergot.

relatant le développement des caractères mâles les plus typiques chez des femelles dont l’ovaire ne fonctionne plus : Korschelt, par exemple, rapporte le cas d’une Poule à plumage de Coq, armée d’ergots, qui avait un sarcome de l’ovaire, et celui d’une vieille Cane qui, à partir de treize aus^ l’ovaire étant atrophié, acquit le plumage d’un mâle et cherchait à effectuer la copulation. Les vieilles Faisanes, dont l’ovaire est réduit à un filet conjonctif, acquièrent régulièrement le magnifique plumage du mâle et des ergots ; chez un exemplaire de Faisan argenté {Gennaeiis nyclhemerus) que j’ai étudié, la vieille femelle (fig. 27) ne différait du mâle que par un moindre développement des caroncules céphaliques.

ÉTUDE DE l’individu

Ou a signalé le môme phénomène chez la Perdrix, plusieurs Passereaux, la Paonne, chez les vieilles femelles de Colibris, qui prennent la parure du jeune male, etc.

Celte comhimiison, chez les Oiseaux, du soma déterminé et de l’action des hoimiones, permet peut-être de comprendre le cas extrêmement embarrassant des Oiseaux hermaphrodites: Max W’eber ( 1 8t)0) a. décrit un Pinson (Fringilla cœlebs) qui avait à droite le plumage d’un mâle adulte, et à gauche celui d’une femelle; à droite, il avait un testicule normal et à gauche un ovaire normal : on peut concevoir que cet animal avait un soma également hermajilirodite etmi-parti; la partie droite mâle a élé seule influencée par l’hormone testiculaire ({ui n’a du reste chez les Oiseaux (lu’un effet assez faible, tandis (pie sur la jiartie gauche femelle, le développement des couleurs mâles était inhibé {lar I hormoue ovarienne, qui restait sans ell'el sur la partie droite. Une explication analogue est a[)plicable â la Poule hermaphrodite de Pearl et Curtis ' 1909), ([ui avait â gauche un ovaire dégénéré, et à droite un testicule également dégénéré; le cou et la tête étaient d’un mâle, le reste du corps nettement du type femelle.

Le cas des Insectes. — Chez les Insectes, la simple détermination du soma subit pour conditionner l’apjiarition des caractères sexuels tardifs ; il n’y a pas d’hormones testiculaire I ou ovarienne. On a enlevé les glandes sexuelles â de jeunes ‘ chenilhvs (VOcneria dispa}', iVOrgi/a, de Bombyx mori, à des jeunes larves de (iryllxs ex mpe.'<l)‘is, etc. ; malgi'é cette castration, les Papillons et les (li’i lions ont apparu avec les caractères tai'difs de couleiii'.s et de forme et les instincts sexuels qu’ils devaient a N’oir. bien mimix. la transi)lanlation chez des chenil les de deux ovaires à la place des testicu les, ou à coté de ceux-ci. n’a eu aucu 11 ('lïi‘t visible sur les Papillons ; enhii, après avoir castré et saigné une chenille, si on lui injecte dn sang d’une (‘henille de stwe oppose ou un extrait (b's glandes sexuelles, les Papillons éclos ne présentent encore aucune modilication .

(a KNOT.

Cette absence d’hormones s’accorde bien avec ce que l’on saii sur les gynandromorphes (fig. 28) : ce sont des Insectes ou des Crustacés qui sont extérieurement mi-parti mâle, miparti femelle, ou bien présentent une mosaïque aussi variée que possible des caractères des deux sexes. Or, au point de vue des glandes génitales, les gynandromorphes symétriques

Fif?. 28. — Ümerinthus populi gynandromorphes ; la partie noire indique les régions mâles, la blanche les régions femelles. A, Papillon exactement mi-parti Ô et Ç. dont les organes génitaux internes, presque entièrement mâles, ne présentaient que des rudiments d’un oviducte ; B, Papillon dont les antennes et une aile supérieure sont mâles, tandis que les organes génitaux internes sont entièrement femelles, sauf la présence d’un pénis dmité de Wenke, Zeit. f. wiss. Zool., 84, 1906).

peuvent n’avoir que des testicules, ou bien que des ovaires, ou encore un testicule dans la partie mâle et un ovaire dans | la moitié femelle, avec tous les intermédiaires imaginables dans les annexes et l’état rudimentaire ou fonctionnel des glandes génitales; il est donc visible que ces dernières n’ont ; aucun effet détermiiifi ut sur le so*ma. |

Ces gynandromorphes ne sont pas rares chez les hybrides, | dont les parties composantes doivent avoir tendance à se séparer, et on cite même des hybrides dont les deux moitiés sont différentes sexuellement et racialement ; par exemple :

Ar g y unis paphia

Smerinthus hybride

Gauche

Droite

Gauche

Droite

var. valesina

var. typica

espèce populi

espèce ocellatus

11 apparaît assez nettement qu’il se fait plus ou moins tar- 'j

ÉTUÜK DE l’iNDIVIDE

divemeut, au cours de la segmentation de l’œuf, une dissociation séparant des cellules somatiques de sexe différent ; cette dissociation peut aboutir à une mosaïquequelconqueou à un animal mi-parti, les glandes génitales, dont le sexe est déterminé par celui de l’ilôt somatique où elles se forment, n’ayant aucune influence subséquente sur les caractères sexuels tardifs.

Action des parasites. — Les parasites qui détouruentà leur profit, non seulement une certaine quantité de nourriture globale, mais surtout des substances particulières pour le développement de leurs propres œufs, ont parfois une action curieuse sur les caractères sexuels de leur hôte. D’abord ils peuvent déterminer une atrophie plus ou moins complète des ovaires ou testicules, soit qu’ils s’installent à l’intérieur même de ces organes (castration directe : Gerçai res de Distomes chez la Paludine), soit en agissant à distance (castration indirecte : Bopyrienssur Crustacés) ; parfois aussi ces organes sont à peine touchés et simplement arrêtés dans leur développement (le testicule des Carcinus parasités par la Sacculine produit souvent des spermatozoïdes, en quantité moindre il est vrai que chez un Crabe normal). En même temps, les parasites peuvent provoquer, d’une façon extrêmement variable suivant leur nature et celle des hôtes, et aussi suivant l’époque d’infection de ceux-ci, une inversion des caractères sexuels tardifs, sur laquelle Giard a attiré l’attention dans des travaux restés célèbres.

Il est peu probable que le parasite agisse en castrant, c’està-dire en supprimant la sécrétion d’une hormone; il doit I)lutôt modifier d’une façon générale le chimisme de son hôte, ce qui retentit indépendamment sur les glandes sexuelles et les caractères tardifs. Les Crustacés présentent de nombreux exemples de cette action des i)arasites; je citerai notamment :

Slenorhynchxis, Inachus, Carcinui>, etc., parasités par Sac-

enlixta .

Eupagurus Bernhardus et excavaius, parasités par Pellogaster.

Palœnion, parasité par Bopyrus.

tig. 29. — Effet produit par Sacculina carcini sur l’abdomen du Carcinvs mŒnas : f, abdomen de femelle normale ; m, mâle normal ; m. châtré, mâle porteur de Sacculine et présentant des caractères féminins (d’après Giard).

Eupagurus Bernhardus , parasité par Phryxus ; le Crabe Eriphia par un Entoniscien.

Eig. 3ü. — Abdomens à'inachus scorpio mâles, vus du côté ventral ; p, pénis ; s, trace de la Sacculine. A, abdomen de Ô normal ; B, abdomen de Ô infecté par une Sacculine, présentant un élargissement de type féminin; G. autre mâle infecté, dont l’abdomen est presque entièrement revenu au type féminin par l’apparition des appendices ovigères (d’après G. Smith, Rhizocephala, Faune de Naples, 1906).

Inachus dorsettensis, parasité par une graude quantité de Grégarines du genre Aggregata.

Quand le parasite a une action, la femelle est peu modifiée ;

ETUDE DE l’individu

iOl

elle présente simplement un arrêt de développement des pattes abdominales qui portent les œufs. Chez les Crabes mâles, an contraire (fig. :29 et 30), en plus de quelques arrêts de développement (stylets copulateurs un peu réduits, pinces restant petites), il y a visiblement un réveil des caractères femelles latents, qui surgissent après la mue qui suit l’infection ; rabdomeu, jadis rétréci, s’élargit et prend les caractères féminins du nombre d’anneaux; il acquiert souvent des pattes

Fig, 31. — A, tète û'Andrena labialis Q normale, vue de face : B, tète de 9 stylopisée, à coloration masculine ; C, tète de Ô normal (d’après J, Ferez, Actes Soc. Linn. Bordeaux, 40, J 886).

abdominales, un peu moins grandes que celles d’une femelle. Enfin, chez quelques individus très féminisés ù.' Eupagurus excmatus infesté par Pellogaster, et d'Inachus scorpio porteur de Sacculiue, il se forme des œufs daus le testicule en voie de régénération après le départ du parasite, de sorte que le mâle devient hermaphrodite.

Un autre exemple classique d’action des parasites est celui étudié par J. Pérez sur les Hyménoptères du genre Andrena ifig. 31) : les Andrèues sont attaquées à l’état larvaire par des Slylops,(\m n’empêchent pas, à l’inverse des Ichneumons, la transformation eu imagos; mais ceux-ci sont curieusement modifiés. Les mâles stylopisés, au lieu d’avoir une coloraî4.on jaune ou blanchâtre plus ou moins éteudue sur la partie inférieure de la face, ont cette tache jaune amoindrie d’une façon variable, parfois même disparue; les femelles stylopisées, au lieu d’avoir la face entièrement noire, acquièrent une tache claire, qui est parfois égale à celle du mâle normal. Les instruments de travail de l’Andrèue femelle (brosse sur le tibia

élargi, houppes de poils sur les côtés du métatliorax et sous les hanches, brosse du premier article du tarse) s’amoindrissent chez les stylopisées; le tibia devient plus grêle et se rapproche de celui du mâle; le mâle slylopisé, par contre,

n’éprouve que des modifications insignifiantes des pattes; l’aiguillon de la femelle stylopisée est légèrement raccourci; enfin, la frange anale de poils de la femelle est atténuée ou disparaît chez les femelles stylopisées, et parfois elle apparaît chez le mâle stylopisé, qui n’en a jamais à l’état normal. Les antennes (12 articles chez la femelle normale et 13 chez le mâle normal) ne subissent pas de modifications. Les deux ovaires des stylopisées présentent un notable arrêt de développement, et il est possible que ces femelles soient tout à fait stériles : chez l’unique mâle

r,- rr... .J parasité qui a été disséqué,

Fig. 32. — Tete osseuse de Cervus ^ ^ 'a 7

capreolus 9, présentant à droite il y avait atrophie d’uu côté, un bois, dont le développement a , ^ ,

été provoqué par la présence d’un tandis que les autres tubes

morceau de verre (m) fiché dans testiculaires étaient remplis le frontal droit (d’après Blasius,

5° Cong. Int. Zool. Berlin, 1901). de Sperme, peut-être anormal.

Action des traumatismes. — De simples traumatismes suffisent parfois à réveiller les latences des caractères tardifs non exprimés, sans doute par des troubles du chimisme général analogues à ceux causés par les parasites. Le cas suivant rapporté par Blasius est tout à fait probant (fig. 32) : une femelle

KTUÜli DE l/lNDIVIDÜ

de CevDus capreolus s’élait blessée à la tête en franchissant une fenêtre vitrée, et avait gardé un morceau de verre fiché dans le frontal droit, au dessus de forhite ; la réaction de l’osa produit à droite, dans le courant de l’année, un bois long d’une dizaine de centimètres, avec un andouiller, comme celui d’un Chevreuil mâle.

Hormones testiculaire et ovarienne : Ancel et P. Bouin, Recherches sur la signification physiologique de la glande interstitielle du testicule des mammifères [Jouvn. Phys, et Path. gén., 6, 1904, 1012) ; Recherches sur les fonctions du corps jaune gestatif [Journ. Phys, et Path. gén.., 12, 1910, 1). — M. Nushaum, lloden und Brunstorgane des hraunen Landfrosches {Arch. f. cl. ges. Phys., 126, 1909, 519). — Rôrig, Welche Beziehungen hestehen zwischen den Reproduktionsorganen der Cerviden, etc. [Aroh. f. Entwicklm., 8, 1899, 382); Über Geweihentwickelung und Geweihhildung [Arch. f. EntwicJdm., 11, 1901, 225).

Castration physiologique et hermaphrodisme : Is. Geoffroy Saint-IIilaire, Sur les mues chez les animaux [Essais de Zoologie générale, Paris, 1841, p. 483). — Korschelt, Sur un cas de plumage de mâle chez une Cane domestique [Bull, scient. France Belg., 19, 1888, 110). — Newman, A significant case ot hermaphroditism in Fish [Biol. Bull., 15, 1908, 207). — Pearl et Curtis, Studies on the physiology of reproduction in the domestic fowl [Biol. Bull., 17, 1909, 271). — Tichomiroff, Androgynie bei Vogeln [Anat. Anz., 3, 1888,221). — Weber (M.), Über einen Fall von Hermaphroditismus beiFringilla cœlebs(Zoo/. Anz.. 13,1890,508). — Youngman [Anat. Anz., 35, 1909, 301). — Yung, Sur un cas d’hermaphrodisme chez la Grenouille [Revue suisse Zool., 15, 1907, 87).

Insectes : Pour travaux d’Oudemans, Kellogg, Meisenheimer, voir Kopec, Experimentaluntersuchungen über die Entwicklung der Geschlechtscharaktere bei Schmetterlingen [Bull. int. Acad. Sc. Cracovie, série B, 1908, 393) ; Über morphologische und histologische Folgen der Kastration und Transplantation bei Schmetterlingen [même recueil, 1910, 186). — Regen, Kastration und ihre Folgeerscheinungen bei Gryllus campestris [Zool. Anz., 35, 1910, 427). — Bibliographie complète des Papillons gynandromorphes dans Wenke, Anatomie einer Argynnis paphia Zwitters [Zeit. f. U'iss. Zool., 84, 1906, 95).

Action des parasites : Pelseneer, Trématode'^ parasites de Mollusques marins [Bull, scient. France Belg., 40, 1906, 161). — Pérez (J.), Des effets du parasitisme des Stylops sur les Apiaires du genre Andrena [Af-tes Soc. Linn. Bordeaux, 40, 1886, 21). — Bibliographie dans Smith (G.), Rhizocephala [Faune de Naples, 1906)

et Potts, The modification of the sexiial characters of the Hermil Grab, etc. [Quart. Journ. micr. Sc., 50, 1906, 599).

Traumatismes : Biasius, LJeber einen Fall von einseitiger Geweihbildung bei einen alten Ricke, etc. (5° Congr. intern. Zool., Berlin, 1901, 464).