ACTION DES GRANDS FACTEURS GÉNÉRAUX

(lumière, température, etc.)

Des centaines d’expériences portant surtout sur les Insectes, auxquelles sont attachés les noms de Standfuss, VVeismann, E. Fischer, Merrifield, etc., ont montré que les modifications somatiques produites par les facteurs généraux n’étaient pas transmises à la génération suivante. Nous citerons comme type l’expérience de Tower :

Durant toute la période larvaire, des Leptinotarsa decemlineata sont placés, pendant plusieurs générations de suite, dans un milieu plus humide et plus chaud que le milieu normal, ce qui a pour résultat presque certain de pousser vers le mélanisme les couleurs des imagos. Après quelques générations, les œufs de ces formes mélaniques sont élevés dans des conditions normales et fournissent immédiatement des Leptinotarsa normaux ; après quelques générations normales, les œufs sont replacés dans le milieu humide et chaud et il apparaît immédiatement des formes mélaniques. On voit

1. Fischer (E.), Experimentelle Untersuchiingen über die Vererbung erworbener Eigcnschaften [AUg. Zeit. f. Entomologie, 6, 1901 et 7, 1902). — Standfuss, Etudes zoologiques expérimentales sur les Lépidoptères [Ann. Soc entom. France, 69, 1900, 82). — Schroder, Die Zeichnungsvariabilitàt von Abraxas grossulariata, etc. {Allg. Zeit. f. Entomol., 8, 1903, 10.5). — Tower, An investigation of évolution in Chrysomelid beetles, etc. [Carnegie Inst, of Washington, publ. n® 48, 1906). — Kammerer, Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen [Arch. f. Entwicklm., 25, 1908, 7). — Discussion dans Plate, Selectionsprinzip, Leipzig, 1908, (p. 337).

donc que la réponse du soma aux influences du milieu ne se transmet aucunement.

Mais il arrive parfois que les facteurs généraux, en plus des modifications somatiques, provoquent, lorsqu’ils agissent pendant la période sensible de l’ovogénèse ou de la spermatogénèse, des mutations dans les gamètes (voir page 168). Et dans les cas, exceptionnels du reste, où ces mutations se traduisent dans la seconde génération par des effets analogues aux modifications somatiques de la première génération, il y a en apparence transmission du caractère acquis; mais on reconnaîtra la présence des mutations à leur rareté même.

Expériences sur Papillons. — Par exemple, nous avons vu que lorsqu’on soumet à la gelée pendant quelques heures par jour, des chrysalides de Papillons, on obtient parmi les imagos un petit nombre d'aberratious ; c’est bien un caractère acquis, car s’il n’y avait pas eu de refroidissement expérimental, il n’y aurait pas eu d’aberrations. Standfuss (1899) obtient parce procédé 42 individus mélaniques sur 8.231 pupes de Yane^s>a uriicæ ; il choisit les mâles et les femelles les plus anormales de ce lot (ailes postérieures fortement noires à leur partie antérieure au lieu d’être à demi-noires) et les accoupla; les chenilles qui en provinrent furent élevées dans des conditions tout à fait normales, et de même les chrysalides. Standfuss obtint ainsi une seconde génération de 200 Papillons, parmi lesquels 4 mâles, provenant tous d'une femelle très aberrante, présentaient une variation dans le sens du mélanisme; tous les autres Papillons étaient des Vanesses normales.

E. Fischer (1901) obtint exactement le même résultat avec Arctia caja : 48 chrysalides, soumises à une gelée intermittente de — 8°, donnèrent 41 aberrations, avec un fort envahissement du noir sur les ailes supérieures et un peu aussi suites ailes inférieures. Un couple très aberrant fut isolé; leurs descendants, élevés à la température normale, donnèrent, outre de très nombreux Papillons normaux (156), 17 individus

LES l' ACTEURS DE L EVOLUTION

dont 16 nielles qui montraient l’aberration des parents à des degrés variables, mais un peu moins forte que chez ceux-ci (fîg. 53).

Enfin, des expériences de Scliroder (1903) sur Abraxas grossulariata, rendus mélaniques par actiou de la température,

Fig. o3. — Arctia caja ; A, individu normal ; B, Papillon dont les parents ont été choisis parmi ceux qui avaient été le plus modifiés par le froid; il est un j)eu moins mélanique que ses parents (d’après E. Fischer).

ont donné des résultats à peu près négatifs ; les descendants, presque tous normaux, ne montrèrent qu’une très faible tendance vers le mélanisme, sauf ceux qui descendaient de parents naiurellemenl mélaniques.

Expériences sur Salamandres. — Nous avons vu, au chapitre des Fluctuations, qu’en élevant Salamandra atra en milieu très humide et à une température plus élevée que celle où elle vit d’ordinaire, on provoque parfois des naissances plus précoces et plus nombreuses, les larves étant encore munies de branchies au lieu d’avoir terminé leur métamorphose dans Fulérus maternel. Inversement maculosa, main-

tenue en milieu peu humide et froid, donne moins de petits et ceux-ci naissent plus avancés dans leur évolution. Kammerer (1908) pense (pièces caractères acquis sont héréditaires, et (pie les larves précoces A'atra, une fois arrivées à l'état adulte, auront une disposition aciiuise à donner des petits à naissance précoce, même en l’absence des conditions provoquantes ; efïeclivement, de telles atra fournirent une fois 5 petits, munis de branchies, qui furent déposés dans l’eau

du terrarium (fîg. 47). Les résultats furent moins nets pour les maculosa^ nées elles-mêmes tardivement, qui donnèrent des portées de 2 à 6 petits, à branchies, mais d’assez grande taille; une seule fois, une maculosa placée, comme l'avait été sa mère, dans un terrarium sans eau, donna 2 petits sans branchies qui, une semaine après, avaient tout l’aspect de la forme définitive.

Critique. — Dans ces expériences de Standfuss, Fischer et Kammerer, qui donnent un si faible pourcentage d’apparente transmission, il y a, non seulement la possibilité de confondre des mutations avec une transmission de fluctuations, mais une autre cause d’erreur, plus importante encore. Lorsqu’on expérimente sur N individus, chrysalides de Papillons ou Salamandres, l’effet produit est variable \ il n’y a qu’un nombre tantôt restreint, tantôt assez grand d’individus qui réagissent ; il en est donc de plus sensibles que d’autres, ce qui tient sans doute à des différences germinales notables, qui se traduisent par une réaction somatique variable, l’excitant étant constant. Or, on sélecte des couples qui montrent dans un sens déterminé cette sensibilité réactionnelle à un haut degré; leurs descendants en héritent, et il n’y a rien d’étonnant à ce que, dans des conditions d’élevage qui sont somme toute fort différentes des conditions naturelles, bien que l’on s’efforce de les rendre normales, quelques-uns d’entre eux présentent des modifications plus ou moins analogues à celles des parents ; il ne faut pas oublier que la réaction à l’excitant n’est pas spécifique, et que le mélanisme est aussi bien déterminé par le froid et la chaleur que par une nourriture anormale. Les expériences sur les parents ont servi de réactif pour déceler j les oscillants les plus sensibles aux changements de milieu, j

Néaumoins, si ces expériences ne démontrent pas qu’il y a transmission du caractère acquis, elles mettent en lumière j un fait singulier : un facteur externe déterminé qui produit J sur le soma un certain effet, peut provoquer aussi une imitation J

LES FACTEUUS DE l’ÉVOLüTION

geriiliuale, se traduisaut dans la descendance par une modiücatiüii de couleur analogue à la fluctuation du soma des parents (expérieuces sur Chrysomèles et Coccinelles) ; ainsi l’humidité et la chaleur agissant sur des larves de Leplinolarsa decemlineata poussent les aJ ultes vers le mélanisme (caractère acquis non transmissible) ; ces mêmes conditions agissant pendant une certaine période sensible sur des imagos normaux, provoquent dans le germeu quelques mutations qui se traduirout à la génération suivante aussi par du mélanisme. 11 y a là ({uelque chose à comprendre et à étudier de près; faut-il croire avec Weismanu qu’il y a dans les cellules de la peau et les cellules sexuelles des déterminants semblables, que le facteur externe modifie de la même manière? Est-ce une explication purement verbale, ou contient-elle une part de vérité?

La non-traiismission des caractères cboromorphiques, liés au milieu, est encore prouvée, industriellement, par les mauvais résultats que donnent les transplantations des « races perfectionnées » d’auimaux domestiques, races à viande comme les Durham, à lait comme les Hollandaises et les Normandes, à beurre comme les vaches de Jersey ; la valeur spéciale de ces races est due en grande partie à des fluctuations, en rapport avec des conditions précises de leur milieu d’origine, et on ne sait que trop, lorsque l’on transporte ces races horsde leur pays natal, que ces caractères cboromorphiques s’évanouissent dès la première génération née et élevée sur le nouveau sol; les grosses races de Chevaux, par exemple, ne peuvent prospérer que dans certains pays gras et humides ; transportés ailleurs, les individus s’alliuent, tout en restant très bien portants.

EFFETS DE l’uSAGE ET DU NON-USAGE^

La (juestioii de l’hérédité des caractères acquis se pose avec

1. Plaidoyer en faveur de leur hérédité dans Gope, The primari/ factors of orf/anic évolution, Chicago, 1!)04. — Effet de l’usage ; H. Hlanchard. Noie sur un cas de sabot adventice chez le Chamois (Bull. Soc. Zool. France, 188'.», 3t)4). — Discussion sur l'effet du non-usage ; Eigenmann, Cave Vertebrates of .\rnerica [Carnegie Inst, of Washington, publ. n“ 104, 1900).

une difficulté particulière au sujet des effets de l’usage, du noû-usage et de tout ce qui relève de l’adaptation fouctionnelle | individuelle ; c’est sur ce point qu’il y a une profonde diver- . geuce d’opinions entre les lamarckistes et les écoles uéo-dar- ^ winiennes. i

Nous avons montré, et du reste tout le monde est d’accord * sur ce point, qu’il y a chez un individu donné, entre certaines ; limites, une régulation, une adaptation fonctionnelle des os, 1 des articulations, des muscles, du cœur, du tube digestif, des J glandes, etc. ; Lamarck et Darwin admettent que ces effets de | l’effort, de l’usage et de la désuétude sont constants et héré- | ditaires, c’est-à-dire qu’ils peuvent se cumuler, et ils en out | tiré un parti considérable pour expliquer les développements j progressifs et surtout la régression des organes rudimentaires | (larges mains des descendants de laboureurs, opposées aux \ petites mains des descendants d’oisifs, petit doigt du pied en i voie d’atrophie par suite de la pression des chaussures, atrophie des yeux des animaux cavernicoles, etc.). Je ne connais pas d’exemple plus clair et en même temps plus favorable à la thèse lamarckiste, que l’épaississement épidermique des soles plantaires de Mammifères.

On sait par une expérience journalière que la pression et le frottement répétés épaississent et durcissent l’épiderme ; les deux observations suivantes, entre mille, sont particulièrement frappantes : R. Blanchard rapporte qu’un Chamois, qui avait été amputé autrefois au travers d’un canon métatarsien, portait à l’extrémité du moignon reposant sur le sol une callosité (pseudo sabot) ayant l’aspect et la consistance de la corne, mais non sa structure. J’ai vu un petit Chien, privé de pattes de devant, qui marchait, du" reste assez mal, sur sa poitrine et les pattes de derrière ; la partie du thorax sur laquelle il s’appuyait était grumeleuse, fendillée, noirâtre, exactement comme les soles plantaires des pattes de Chien.

Or, on sait qu’un embryon d’Ongulé encore dans l’amnios, dont les pattes n’ont jamais rien touché que de très mou, a

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

déjà au bout de celles-ci des sabots avec uu épiderme épais, beaucoup plus épais que sur le reste du corps. De même, chez les enfants avant leur naissance, la sole des pieds est déjà épaissie. De là à penser que si l’épiderme de l’embryon est épais avant d’avoir touché le sol, c’est parce que ses ancêtres l’ont épaissi en marchant, il n’y a qu’un pas à franchir; Darwin {Descendance de V Homme, 3*' éd. franc., p. 31) regarde la sole plantaire épaissie des enfants comme due « aux effets hérités de la pression durant une longue série de générations ».

Voilà le problème posé; il y a intérêt pour la discussion à séparer les effets de l’usage de ceux du non-usage.

Effets de l’usage. — Remarquons de suite que la question n’est pas abordable expérimentalement; aucune expérience, même prolongée pendant plusieurs générations humaines, ne montre ni ne peut montrer l’hérédité des effets de l’usage; toute riiisloire du progrès continu des Chevaux de course et des trotteurs, par exemple, démontre que ce n’est pas l’accumulation des effets de l’entraînement, mais bien le choix comme re[)roducteurs des animaux présentant une aptitude congénitale pour la vitesse, qui a déterminé le progrès; l’entrainement ne donne rien de bon, s’il n’y a pas aptitude; il est le réactif f[ui décèle les animaux bien doués, les mutants ou les oscillants les plus aptes à fournir les résultats rechei*chés. Or, toutes les fois qu’il s’agit d’effets de l’usage, partant d’organes fonctionnant et utiles, la sélection est forcément intervenue, et on peut concevoir qu’il en a été ainsi pour l’épiderme épaissi de la sole plantaire; c’est une adaptation nécessaire et antéi'ieure à la vie terrestre, qui permet la marche aux jeunes animaux venant de naître, et qui doit êti e aussi ancienne chez les Vertébrés ([ue la vie terrestre ellemême.

Il y a maintenant chez l’Homme quel([ue raison actuelle (lui motive chez l’embryon le développement d’un épiderme plus épais aux extrémités, peut-être parce que c’est là f(u’a-

boutisseat les pressions latérales, peut-être parce qu’il y a ^ contact ou pression d’os de forme particulière. Gomment peut- l il y avoir un lien entre cette cause actuelle et l’adaptation j fonctionnelle de l’épiderme aux frottements ? De même l’évo- ^ lution lente des formes osseuses suivant des voies divergentes | a été attribuée par Gope à l’hérédité des effets mécaniques des "j pressions et tractions sur les os modelables, effets produits J pendant la vie active de l’animal; c’est tout à fait indémon- \ trable, et pn ne conçoit pas que cela ait pu produire une évo- . lution compliquée. ^

Effets du non-usage. — La question n’est pas non plus abordable expérimentalement : en effet, les observations sur i les animaux des cavernes et lieux obscurs, qui constituent | pour ainsi dire de grandioses expériences naturelles, mon- | trent, à côté d’espèces aveugles, d’autres formes qui ont l conservé des yeux intacts, bien que ceux-ci soient absolument sans usage, vu l’obscurité complète, depuis un nombre d’années considérable. On peut remarquer que très souvent les organes rudimentaires chez les adultes apparaissent chez l’embryon (yeux des Taupes, des Batraciens Protée et TyphlotrUo7i, des Poissons SlygicolaQi Amblyopsis speleus, des Crustacés Troglocaris et Camharui), à peu près aussi développés que les organes correspondants des formes de pleine lumière, mais, à un certain moment, leur croissance se ralentit et s’arrête ; il y a donc, chez l’embryon, quelque cause actuelle motive ce retard. Pourquoi cette cause ne serait-elle pas l’origine même de la rudimentation, toute question de non usage mise à part ? Le fait est que les pattes des Sep^ sont atrophiées (fig. 54), alors qu’ils s’en servent encore comme béquilles lorsqu’ils marchent lentement ou sont au repos ; ce n’est que lorsqu’ils se déplacent rapidement qu’ils les relèvent pour fuir comme des Serpents. Il semble donc que l’atrophie graduelle a précédé le défaut d’usage au point de vue de la locomotion rapide, au lieu d’en

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

être uue conséquence; on conçoit mal un Lézard muni de i)attes ({ui cesse de s’en servir.

Chez des Oiseaux sauvages et domestiques, la perte du pouvoir de voler est attribuée constamment aux effets du nonusage, ce qui est rendu plus que douteux par le fait que beaucoup d’organes s’atrophient par suite d’une mutation germinale, sans qu’il soit possible de voir la cause efficiente dans

5i. — Atrophie (les membres chez les Lézards ; A, Sphenops capistratus (l-'gyple), les membres antérieurs sont atrophiés et ont cinq doigts, les membres postérieurs sont encore assez développés, b, partie antérieure du Seps chalcides (midi de l’Europe), membres antérieurs et postérieurs également atrophiés, à 3 doigts.

G, partie antérieure 6.'Anquis fragUis (Eurasie), disparition complète des membres.

l’inaction : Chiens et Chats à queue rudimentaire, races de Bœufs et Chèvres sans cornes, Moutons chinois sans oreilles. Poules à cou dénudé dont les plumes ne poussent plus, Poules sans crèle ou sans croupion, races de Chiens et de Chevaux à peau nue, nageoire dorsale absente dans certaines races de Poissons rouges. Insectes aveugles vivant au moins à la demilumière, etc. Lufin, pourquoi tant d’organes vestigiaires persistent-ils à l’état de rudiments inutilisables, voire gênants pau[)ière de rilomme, appendice cæcal, châtaignes et ergot des (ffievaux ({ui sont peut être d'anciens épaississements palmaires), alors que la théorie exigerait leur totale disparition?

On voit(|ue l’inter[)rétation lamarckienne, si séduisante et si répandue ({u’elle soit, n'est pas sans soulever de graves dif-

ficultés; et comme elle n’est pas la seule possible, on peut so demander si elle est utile à retenir, même dans les cas toujours invoqués des Oiseaux incapables de vol et des yeux d’animaux cavernicoles.

En résumé, si les fluctuations ont un très grand intérêt scientifique et industriel, elles n’ont eu aucune influence sur révolution des espèces, car il est permis de penser, en l’état actuel de la science, que les caractères acquis, au sens strict et précis que nous avons attribué à ce terme, ne sont aucunement transmissibles ; les quelques rares expériences, maigrement démonstratives, qu’invoquent les lamarckistes, sont toutes susceptibles d’une autre interprétation, au moins aussi plausible, alors que s’il y avait réellement hérédité des caractères acquis, on ne devrait avoir que l’embarras du choix pour les exemples à citer. L’observation pure n’est pas plus convaincante, puisque toutes sortes de processus, connus ou inconnus, peuvent avoir eu l’effet que l’on attribue aux facteurs de LamarckL Enfin, une simple raison de logique empêche absolument d’admettre la possibilité même de la transmission : un caractère qu’on arrive à modifier par un changement des conditions de milieu (reproduction des Salamandres, couleurs des Papillons, etc.) était lui-même acquis • or, on a pu le modifier, c’est-à-dire qu’il n’était pas fixé héré-

1. Voici comment on peut interpréter quelques observations souvent citées : le petit doigt du pied, atrophié soi-disant par la pression de la chaussure, est également atrophié chez les sauvages qui marchent pieds nus depuis un temps immémorial. Les larges mains des fils de laboureurs qu'on oppose aux petites mains des races oisives, devraient être mesu- i rées à la naissance, et non plus tard, lorsqu’elles ont subi la lluctuation j de l’exercice ; et même si le fait était vrai, il pourrait être attribué à une ! sélection inconsciente des intellectuels, amenant corrélativement une dimi- j nution d’ossature. La transmission du sillon dorsal des Nautiles, citée par l| Hyatt, et mal comprise par la plupart des lamarckistes européens, n’est | que le transfert à la loge initiale d’une dépression que Hyatt regarde comme la répétition de la gouttière produite sur la coquille par la pression réciproque des tours de spire (voir un excellent résumé dans Gope, The primary factors, etc., p. 405) ; du reste, lorsque la spire se déroule ; comme chez Crioceras, Ancr/loceras, Scaphites, etc., elle ne garde naturellement aucune trace de la gouttière qui existe sur les tours en contact, et i elle a une section parfaitement circulaire, ce qui montre une fois de plus | que les effets mécaniques de la pression ne sont pas héréditaires. 1

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

l.iiremeiit. Et puisque ce caractère acquis des parents n’était pas héréditaire, il est invraisemblable que le nouveau caractère acquis des descendants le puisse être. Alors que les zootechniciens attribuent les dissemblances morphologiques des races (comparez le Giieval de course au percheron, le Chameau <le bât au méhari) aux dilïéreuces dans le mode d’utilisation, nous dirons le contraire; les dissemblances morpho-physiologiques ont été primaires, et ont suggéré à l’Homme des utilisations dilïérentes ; il a fait ce qu’il a pu avec ces races; par sélection il a accentué les dissemblances, et les méthodes zootechniques ont eu pour effet de pousser les fluctuations à leur extrême limite, dans le sens désiré.

Donc, lorsque le soma seul est modifié par un agent quelconque, le caractère somatique acquis ne paraît pas transmissible à la progéniture, lléciproquement, quand un caractère imimrtaut, constaté chez un individu, ne se transmet pas du tout, il est permis de le regarder comme acquis. C’est le cas <les Escargots séuestres, anomalie des plus rares (1 sur 26.000 Hélix pomalia) ; les Escargots séuestres, accouplés entre eux, donnent uniquement des petits dextres (696 petits en réunissant les chiffres de Lang et de Künkel) b et ces petits dextres eux-mêmes o/it à leur tour une progéniture uniquement dextre, sans aucun retour du caractère grand-parental. Cet exemple est d’autant plus intéressant que la sinistrorsité est ac(iuise à une épocjne très précoce, sous une iufluenceévidemmeut très rare, et néanmoins elle ne se transmet pas du tout. Si la sinistrorsité iVHelix pomalia est un caractère acquis, ailleurs, chez une autre espèce, elle peut être caractère germinal, c’est-à-dire une mutation rigoureusement héréditaire ; l’expérieiice seule permet de faire la distinction entre l’une et

l. Documenls sur la sinistrorsité ; Ancey, Quelques observations sur les Mollusques Gastéro[)0(les séuestres de l'époque actuelle [Bull. Scieiil. France Uelq., 40, 1906, 187). — Künkel. Zuchlversuche mit links^];e\vundeiien Weiiibeiq'.scbnecken iZool. Anz., ‘JO. 1903. 656). — bang, Kleine biologisehe lleobaclitungen über die Weinbergsschnecke {Zool. Cenlralb., 4. 1897, 183).

l’autre inversion. Il est certain, par exemple, que les Physa acuta, Fusus contrarius, etc., qui sont normalement des espèces sénestres, descendent d’espèces dextres, qui ont présenté une mutation sénestre ; cette inversion est donc d’utie toute autre essence que la fluctuation de V Hélix pomatia.