VARIATION DISCONTINUE
Les variations discontinues, qu’elles soient morphologiques, physiologiques ou psychiques, se définissent parce qu’elles sont plus ou moins rares et ne sont pas reliées au type normal par des intermédiaires évidents; on les désigne par divers noms imprécis etplus ou moins synonymes ivariations fortes, sports, mutations b taxies, saltations, aberrations (Lépidoptères), anomalies, monstruosités. Il y en a sans doute dans le nombre qui sont des fluctuations non héritables, ce que l’expérience seule permet de reconnaître, et comme nous l’avons vu précédemment, une même variation forte (inversion des Gastropodes) peut être aussi bien.une fluctuation qu’uue mutation héréditaire.
1. Le mot de mutations n’est pas pris ici dans le sens exact que nous lui attribuons avec De Vries ; des variations tantôt très minimes, tantôt fortes, ont été appelées mutations par des paléontologistes ou des conchyologistes, qui ne se préoccupaient pas de savoir si elles étaient ou non transmissibles. Gomme on l’a vu, nous appelons mutation toute variation héidtable, forte ou faible.
LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION
Les variations discontinues sont innombrables, et des volumes entiers (Bateson, Scliwalbe, Tarudi, etc.) sont consacrés à leur énumération. Nous en citerons au hasard quelques exemples remarquables :
Couleurs (fig. ol) : Des Coléoptères à élytres d’un bleu ou vert métallique ont des variants à élytres bronzées, violacées ou noires, vivant ensemble dans la même localité monilis, Phratora vitellinæ) ; la Mante religieuse et la Locusla
Fi{^. 00. — PezolelLix pedestris (Alpes et Pyrénées) ; A, type normal brachy[)tère ; li, mutation macroptére, toujours très rare.
viridissima, vertes d’ordinaire, ont une variété couleur feuille morte vivant avec le type. On connaît chez beaucoup d’animaux des variétés mélaniques (Souris noire. Panthère noire de Java, Hélix), des albinos (dans presque tous les groupes de Vertébrés), des isabelles (Souris jaune, Serin), des panachées (zones blanches sur fond de couleur); il y a aussi des virages du vert au bleu {Melopsitlacus undulatits), des répartitions bizarres du pigment (Poule nègre (pii a le conjonctif noir et les plumes blanches), etc.
Symétrie (lig. XPl) : Parmi les Gastropodes à coquille enroulée comme celle de l’Escargot commun (dextre), on trouve très rarement des exemplaires sénestres, qui sont an type noriiîal ce (pi’est par rapport à un objet son image dans une glace; on connaît aussi des individus réversef^ chez les Pois-
sons plats, chez THomme et chez le pins grand nombre des animaux bilatéraux mais non symétriques.
Appendices ; Chez divers Orthoptères et Hémiptères, l’espèce est dimorphe au point de vue de la longueur des ailes ; il y a une forme brachyptère normale, et mélangée au type, une forme macroptère (fig. h5), toujours très rare (Stenobothrus praloriun, Pezolellix pedeslris, Tetlix, Plalycleis, et, surtout
dans le sud de la France, la Punaise Pyrrhocoris aplerus). C’est le contraire chez Stenobothrus variabilis\ le type normal a des ailes longues, et la mutation, toujours rare, est brachyptère.
Il y a des Mammifères angoras (races de Chats, Chèvres, Lapins, Cobayes) et d’autres à peau absolu-
Fig. 56. — Tète de Mouton bar- ment nue (races de Chevaux, Chiens barln à 4 cornes (Algérie). j . n i
du Pérou) ; les variations par exces
(polydactylisme [fig. 38], mamelles surnuméraires, race algé-
l'ienne de Moutons à 4 cornes [fig. 56], Échiuodermes à 6 ou
7 rayons au lieu de 5, etc.), fout pendant aux variations par
<léfaut (ahseuce de cornes chez des Moutons et des Bœufs,
Moutons sans oreilles de Chine, Chats et Chiens sans queue,
ab:=ence totale de membres chez un Mouton, Poules à cou nu,
sans crête ou sans croupion), de même que le gigantisme
s’oppose au nanisme.
Nous citerons encore le faciès bouledogue des Chiens et des Bœufs natos (fig. 49), le faciès basset des Chiens et des Moutons ancon, la soudure des phalanges chez des Porcs monodactyles de Roumanie, l’apparition de jumeaux chez l’Homme, l’occurrence de l’hermaphrodisme chez une espèce à sexes séparés, les particularités pathologiques (folie, hémophilie, surdi-mutité, tempérament goutteux, diabète, cécité des couleurs, etc.), l’allure de l’amble chez le Cheval, les variations psychiques ■comme les différents génies et les mille traits du caractère, etc.
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VAJIIATION CONTINUE
Les variations continues sont celles qui présentent toutes sortes d’intermédiaires entre les variants extrêmes ; on les
Fig. 57. — Polygone de fré(iiicnce pour la taille, établi sur 1000 soldats nord-américains mesurés par Quetelet; les classes diiïèrent entre elles de 25 millimétrés (1 pouce anglais) ; le mode est de ; les chiffres
portés au.K angles du polygone donnent le nombre des hommes de chaque classe.
exprime graphiquement par des figures qui sont les polygones de fréquence QW polygones de variation.
Prenons pour exemple la stature de rilomme, examinée sur
CUÉNOT. 13
un certain nombre n d’individus adultes (fig. 57) : sur une ligue horizontale, on porte successivement les tailles, exprimées en centimètres, si Ton veut : ce sont les classes; sur cette ligne, on élève pour chaque taille une perpendiculaire ou ordonnée dont la longueur sera proportionnée au nombre des individus présentant cette dimension {fréquence f). En réunissant les extrémités des ordonnées, on obtient le polygone de fréquence.
On appelle mode la classe avec la plus grande fréquence, c’est-à-dire renfermant le plus grand nombre d’individus; la moyenne A (du mot anglais average), est l’abscisse abaissée du centre de gravité du polygone de fréquence. On la calcule de la façon suivante : on multiplie la grandeur V de chaque classe par sa fréquence ; on additionne les produits et on divise la somme S par le nombre total des individus mesurés :
Le polygone de fréquence peut être symétrique par rapport au mode, celui coïncidant alors avec la moyenne, ce qui veut dire qu’il y a autant de chances pour qu’il y ait variation en moins que variation en plus du type moyen ; ce polygone symétriquecoïncide approximativementavec lacourbe connue en mathématiques sous le nom de courbe normale d'erreur.
Plus fréquemment, le polygone de fréquence, au lieu d’être symétrique par rapport au mode, est plus ou moins asymétrique; dans ce cas la moyenne ne coïncide pas avec le mode (par exemple : nombre de dents rostrales supérieures de Palæmonetes varians, nombre de bras chez l’Astérie Grossaster papposus).
Enfin le polygone, au lieu d’être monomodal, peut être muUimodal, c’est-à-dire présenter deux ou plusieurs maxima (fig. 58) ; ces courbestrèsintéressantesiudiquent quel’onopère sur un matériel hétérogène, qui renferme par exemple deux populations ou deux mutations mélangées, chacune ayantson
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propre polygone de fréquence (exemples; longueur des pinces chez les mâles Forficula auricularia, longueur de la corne céphalique chez les males du Coléoptère Xylotrupes gideon, longueur des Paramécies d’une culture sauvage).
Les polygones de fréquence, qui ne sont qu’une commode expression graphique, peuvent correspondre à des phéuo-
Fig. 58. — l’olygone de fréquence bimodal établi pour les longueurs des pinces de bSo Forficula auricularia récoltés dans des îles de la côte anglaise où le nombre des Ô major est particulièrement grand. Les chiffres portés sur la ligne horizontale donnent les longueurs en millimètres ; les chiffres aux extrémités des ordonnées donnent le nombre des individus de chaque classe.
Fn haut, mâles major et minor (d’après Bateson, Materials for lhe sludy of variation, 1894).
mènes très différents; on pourrait eu établir un qui traduirait les oscillations d’une mutation avec un grand élevage de Souris panachées, ou encore avec une population de Poissons rouges à queue double, qui montrerait tous les stades d’une mutation infixable; ou obtiendrait un polygone analogue avec une lignée homozygote, qui aurait subi au hasard l’action d’un facteur ambiant variable, par exemple la taille d’insectes plus ou moins bien nourris (fluctuation) ; on aurait encore un polygone semblable en étudiant la taille dans un groupement
national, mélangea tous les degrés de mutations échelonnées, chacune avec sa propre fluctuation ou oscillation.
L’exemple suivant fera bien comprendre comment une population qui présente une variation continue pour un caractère donné, peut être formée en réalité par des mutations discontinues, mais échelonnées plus ou moins régulièrement. Dans une colonie de Paramécies, prise à l’état libre \ on rencontre tous les intermédiaires imaginables entre les plus grands et les plus petits individus (fig. 59) ; or, si l’on isole un individu quelconque, grand, moyen ou petit, et qu’on élève la lignée qui en provient par divisions successives, on constate que celle-ci est comprise entre deux limites définies, beaucoup moins distantes que les limites extrêmes de l’espèce collective; tous les membres de la lignée, quand ils vivent dans les mêmes conditions, donnent une descendance qui dessine toujours le même petit polygone de fréquence avec son mode particulier; on peut définir ainsi, dans l’espèce collective, un certain nombre de génotypes ou hiolypes constants, séparés les uns des autres par de petites différences génotypiques, et présentant chacun sa fluctuation propre due au milieu : c’est l’ensemble de ces génotypes qui produit l’illusion d’une population parfaitement continue.
Chez les Métazoaires, il est plus difficile de démontrer l’existence des mutations échelonnées, puisqu’on ne peut pas élever de lignées pures à partir d’un individu unique, en raison de la nécessité de la fécondation croisée, mais on peut néanmoins les isoler par tâtonnements : les formes extrêmes de l’espèce collective fournissent facilement, après isolement, une descendance bien homozygote, qui constitue les lignées pures inférieure et supérieure; quant aux formes moyennes, qui comprennent nécessairement les termes supérieurs des lignées inférieures, les termes inférieurs des lignées supérieures, et aussi les. génotypes réellement moyens, il est beau-
1. Jennings (H. -S.), Heredity and Variation in the simples! organisms [Amer. Natur., 43, 1909, 321).
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coup plus long de les séparer à l’état de pureté. Il u’est pas douteux que dans l’espèce collective llonime, dont la taille est un caractère continu au premier chef, il y a un nombre
Kipr. 50, — Diagramme de la constitution de l’espèce Paramecxum aiireliacaudalum au point de vue de la taille. Elle comprend 8 races différentes dont chacune a sa moyenne propre (la croix indique l’individu moyen de charpie race) et sa iluctuation particulière. — La moyenne de l’espèce entière est indiipiée par le trait vertical. Les chilfres indiquent les dimensions en microns (d’après Jennings, Amer. Nalar., 43, 1009).
considérable de génotypes discontinus (l’hérédité de la taille n’est pas contestable, et elle est surtout évidente dans les lignées extrêmes), dont les Iluctualions se recouvrent de telle sorte (pie l’ensemble est continu; bien d’autres caractères contiuus, comme la réceptivité aux maladies, les variations
numériques, etc., sont également dus à la juxtaposition de mutations légères et échelonnées. L’espèce en apparence la plus homogène est en réalité une collection de lignées, différant légèrement les unes des autres et croisées entre elles dans tous les sens.
