VARIATION DE PLACE

La variation de place est celle qui différencie des animaux de même espèce habitant des milieux quelque peu différents; ce qu’on appelle la variation géographique n’en est qu’un cas particulier. Cette variation de place reconnaît des causes multiples : L les populations peuvent ne pas être formées par les mêmes génotypes; les différences de milieu peuvent influer sur le soma des individus et produire des fluctuations; 3° les deux causes de variations se superposent, ce qui est sans doute le cas le plus fréquent. Gomme nous l’avons fait remarquer pour les espèces domestiques, il est des formes naturelles d’une remarquable stabilité (par exemple VHelix lapicida qui habite cependant un domaine très étendu), et d’autres espèces d’un excessif polymorphisme; la connaissance de la variation de place permet de reconnaître les affinités là où elles étaient obscurcies par les dissemblances, et a conduit les taxinomistes modernes à réunir bien des espèces que leurs prédécesseurs séparaient, surtout dans les Trigles, les Labres, les Mollusques et Crustacés d’eau douce, etc. Là où un malacologiste comme Locard pulvérisait le genre en 251 espèces (Anodontes de France), on n’y voit plus maintenant que 2 espèces très variables, dont les mutations et les fluctuations se combinent pour donner toutes sortes de types qui peuvent vivre côte à côte, à tel point que dans un lot de 61 Anodontes recueillies dans la Seine, entre Rouen et Elbeuf , on peut en tirer 8 espèces à la manière de Locard et Bourguignat.

La variation de place permet aussi de comprendre pourquoi les animaux de groupes voisins ont dans certains milieux

LES EACïEURS DE L EVOLUTION

un air de famille qui frappe ; dans la région danubienne (Hongrie), les Porcs sont recouverts de soies frisées, les Oies d’un plumage frisé et les Moutons d’une longue laine ondulée avec cornes tirebouclionnées; en Asie Mineure, la Chèvre, le Chat et le Lapin sont angoras b à pelage long et un peu ondulé. La couleur gris fauve est commune, presque obligatoire chez les animaux désertiques, de même que le noir chez les animaux de montagne ; il y a des régions du globe où, on ne sait pourquoi, abondent des coquilles marines mélaniques (côte ouest de l’Amérique du Sud) tandis qu’ailleurs elles ont des teintes claires, ou bien des Gastropodes inversés, comme aux iles Sandwich.

Beaucoup d'espèces communes d’invertébrés ou de Vertébrés (les Lièvres, les Loups, les Corneilles, etc.) fournissent d'excellents exemples de variation de place, si bien que leur détermination spécifique exacte est souvent d’une extrême dilliculté; nous nous bornerons à en étudier quelques-uns, particulièrement célèbres.

Truites L — La détermination des Truites d’Eurasie et de l’Amérique du Nord est encore inextricable, en raison de la multiplicité des noms qu’on leur a donnés, correspondant à une variation excessive de couleurs, de structure, de taille et de mœurs; aussi, renonçant à les séparer, ou tend maintenant à rassembler en une seule espèce : la grande Truite saumonée d’Angleterre et des baies du nord de l’Europe (Truite de mer : Salmo trutla), qui remonte en eau douce pour poudre, la Truite dorée des estuaires, la Truite argentée de beaucoup de lacs de montagnes, qui ne descend plus à la mer (Truite de lac : Salmo lacuslris, leveneiisis), la grande Truite noire de lac {Salmo ferox), la petite Truite de ruisseau {Salmo fario)

1. Anfîora ou An^^ourieli est une ville de la Turiiuie d’Asie, à étés très eliauds et à hivers rii,u)urcux, d’où proviennent, i)aralt-il, les nuitatiojisà lonfjfs poils de Chèvre et de Chat.

2. .lordan il).-S.),The Loch Levcn Trout in California [Science, 22, lUUo, 7l4i.

qui ne descend à la mer que tout à fait exceptionnellement. Il semble bien, en effet, que la plupart des différences que Ton relève entre ces formes ne sont que des fluctuations choromorphiques : de jeunes Truites du Loch Leven (S. levene^isis) transportées dans des cours d’eau de Californie, ont donné, quelque neuf ans plus tard, des adultes parfaitement identiques au Salmo fario d’Angleterre, avec ses ocelles rouges et le bord orangé de la nageoire adipeuse, caractères qui manquent à la forme levenensis; on a obtenu en Australie de grands exemplaires de Salmo ferox, provenant d’œufs de Salmo fario du Hampsiiire ; des Truites de mer, isolées dans des lacs, sont devenues sédentaires; enfin, la coloration rose ou saumonée de la chair paraît bien en rapport avec une alimentation spéciale, et les Truites qui ne présentent pas ce caractère peuvent l’acquérir quand on les transplante dans des ruisseaux à faunule convenable.

Épinoches K — L’Épinoclie {Gasterosteus aculeatus) est très indifférente aux conditions de salure, puisqu’on la trouve dans la mer du Nord et l’Atlantique au voisinage des côtes, dans l’eau douce et dans les eaux saumâtres et sursalées continentales; c’est une espèce également très variable quant à la taille et aux plaques osseuses qui revêtent les flancs, mais cette variation morphologique ne coïncide pas, comme on pourrait s’y attendre, avec le changement de milieu. Il y a (fig. 60) deux formes extrêmes: l’une, trachurus^ a les flancs, depuis la tête jusqu’à la queue, couverts d’une cuirasse continue d’une trentaine de plaques; l’autre, leiurus, plus petite, a seulement quatre ou cinq plaques près de la tête; entre les deux, il y a quelques intermédiaires qu’on a dénommés semiloricalus et semi-armalus. Les deux formes extrêmes, qui paraissent de Tordre des mutations, se fécondent entre elles, et leur progéniture renferme un mélange non encore défini de formes cuirassées et nues.

1. Regan, Species of three-spined Sticklebacks [Ann. Nal. Hist., 4, 1909, 43o).

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUÏION

Les (leux formes trachuvus et leiurus vivent ensemble dans beaucoup de pays du nord de l’Europe (Suède, Allemagne, Angleterre), ainsi (]u’en Normandie, Anjou et Picardie, mais il semble que les trachuvus Qi intermédiaires cuirassés prédo-

Fig. 60. — Variation de place de l'Kpinoche [Gaslerosleus aculealus) : A, forme frachurus, dont les flancs sont entièrement recouverts de plaques osseuses ; B, forme leiurus, d'eau douce (Seine), à 5 ou 6 plaques ; C, forme de.=5 marcs salées de Lorraine, de grande taille, à 10 plaques latérale.s.

minent de beaucoup : dans le golfe de Kiel, par exemple, il y a bO p. ICO de trachuvus et 10 p. 100 de leiurus. Dans le département du Nord, aux environs de Paris, dans l’est (de Nancy à Paie), l’ouest (Uoscolï), le sud-ouest (Arcachon, La Rochelle), le centre, le midi et en Italie, on ne connaît que la forme leiurus, trouvée dans l’eau douce. Peau saumâtre ou la mer.

Les mares salées de Lorraine, qui ont été peuplées incontestablement par des leiurus provenant des ruisseaux d’eau

douce avoisinants, renferment des Épinoches de grande taille, ■ ayant fréquemment des plaques plus nombreuses que le type^ (jusqu’à 10 plaques), ce qui indique une variation tendant,; sans y atteindre, vers la forme semi-armatus.

Artemia salina^ — Ce Crustacé, dont les eaux très salées l sont l’habitat normal, est une espèce cosmopolite qui varie

Fig. 61. — A, Artemia salina Ô (long. 8 à 11 mm.). B à E, extrémités de l’abdomen avec lamelles caudales, observées chez des Artémies du lac de Kujalnik (Odessa), l’eau ayant une salure croissante ; B, forme optima, Beau marque 8° Baumé ; G, l'eau, 2 ans après, a atteint une concentration de 18» B. ; D, forme de passage entre le type et la variété Milliauseni, l'eau marquant 23«,5 ; E, Beau marque 25o, et le sel commence à se déposer (d’après Schmankewitsch, Zeit. f. wiss. Zool., 25 suppl., 1875).

beaucoup, tant par son mode de reproduction que pour les caractères morphologiques. La forme femelle type (fig. 61) a de grandes lamelles caudales, dont chacune porte jusqu’à 24 soies; la variété arietina ‘d des lamelles un peu plus courtes, avec moins de soies; la variété Milhauseni a encore des lamelles plus réduites, mais tout à fait nues, et enfin la forme kôppeniana, extrême, n’a plus d’appendices caudaux, et l’abdomen est simplement tronqué à son extrémité; les crochets

1. Bibliographie dans Artom, Osservazioni generali sulBArtemia salina Leach delle Saline di Gagliari [Zool. Anz., 29, 1906, 284) ; divers travaux, dans Biologica Torino,i, 1906-1908.

des secondes antennes des males subissent dans les trois formes des modifications régressives analogues. Dans chaque localité, pour une concentration donnée de l’eau salée, il y a un polygone de fréquence particulier pour ce caractère des lamelles et pour d’autres, mais d’une façon générale, à mesure que la salinité de l’eau s’accroît par évaporation, le nombre des soies diminue, sans que cela soit parfaitement régulier. La (luctuation sous l’influence du sel se manifeste durant l’évolution de l’individu : en plaçant des œufs d’yir/cmia satina, type des eaux peu salées, daus des eaux à haute concentration, les Nauplius se développent en A. MUhaiiseni, et inversement en plaçant des œufs de Milhauseni dans des eaux peu salées, les Nauplius donnent de vraies A. salina (Artom).

Il y a aussi variation au point de vue sexuel : en Angleterre, à Odessa, à Cagliari, dans l’Utah, les mâles sont toujours présents et abondants, et au moins à Cagliari il n’y a pas de parthénogénèse : les œufs requièrent la fécondation pour se développer; mais dans d’autres localités (France), les mâles sont très rares, à peine un ou deux pour des centaines de femelles; aussi la parthénogéuèse est-elle indispensable; il semble ([u’en rapport avec ces changements dans le mode de reproduction, il y ait des différences numériques daus le nombre des chromosomes : à Cagliari (reproduction uniquement sexuée I, Artom trouve que 'S = 4(2, tandis que la forme parthéuogénétique de Capodistria a 84 ou 108 chromosomes.

Cardiiim ediile, Limnea peregrab — La coquille des Mollusques traduit avec fidélité les changements des milieux par ses variations de taille, de forme et d’épaisseur; aussi peut-on trouver dans ce groupe, soit actuellement, soit en s’adressant aux fossiles, d’excellents exemples de variations de place.

1. fialcson. On some variations of Cardinin cdnlo a[)j)nronlIy correlatcd to lhe (’ondilions of lifc (/'/t/7. Trans. London. ISO B, 1880. 2!i7}. — ConlaKiu'. Bochorclu’S .sur le |)oly!nor()hisnie des Mollnstines de France (.l?i;/. Soc. .ifjric. Sc. Induül. Lyon, 7® sér.. i' et 3. 18'.li-9.j).

Le commun Cardium edule présente le maximum de taille sur les côtes âpres d’Écosse et de Norvège, et par définition,

Fig. 62. — Planorbes du lac miocène de Steinheim : A, Planorbis oxystomus; B, Planorbis trochiforniis (d’après Hilgendorf, Arch. f. Naturgesch., Beiheft, 67, 1901).

Fig. 63. — Paludines des dépôts levantins de l’île de Cos, montrant tous les intermédiaires entre Paliidina Brusinai (A) lisse et Paluclina Forbesi (B) ornée (d’après Neumayr, Erdgeschichte, 2, 1887).

c’est là qu’il rencontre les conditions optima; la coquille devient plus petite, plus mince et moins ornée dans les eaux

dessalées des ports de la mer Noire, de la Baltique, du bassin d’Arcachon ; même amoindrissement lorsque l’animal vit dans des lacs salés qui s’évaporent graduellement, comme sur

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

les bords de la mer d’Aral et des lagunes près d’Alexandrie; à mesure que l’eau devient de plus eu plus chargée de sels, la coquille devient régulièrement plus petite, plus mince, plus colorée et présente un léger allongement.

Ou peut noter des variations analogues pour nombre de Mollusques capables de vivre dans des milieux variés : Limnea peregra, dont le type considéré comme normal, c’est-àdire répondant aux conditions optima, vit dans les eaux stagnantes ou peu courantes, est en général naine et à coquille mince (variété lacustris) dans les lacs de montagnes des Pyrénées, des Alpes, de la Grande-Bretagne, de l’Himalaya; de même dans les eaux chaudes, variété tliermalis des Pyrénées et des Vosges, variété geysericola des geysers d’Islande, de même encore dans les eaux légèrement salées, variété maritirna du voisinage de la mer et variété recueillie dans des marais saumâtres près de la mer d’Aral.

On peut rapprocher sans doute de la variation de place le cas célèbre des Plauorbes multiformes du lac miocène de Steinheim (Wurtemberg)^; dans des couches se succédant sans lacunes, il y a un Planorbe extrêmement polymorphe dont on peut arranger les formes ela séries généalogiques diverses; celle qui paraît la plus certaine est la série (fig. 62) qui va du Planorbis trochiformis fortement scalaire à un Planorbe enroulé tout à fait normal {PI. oxysfomiis) ; les couches à Irochiformis sont inférieures, la couche intermédiaire ne renferme que des types de passage, et les oxystomus sont en haut. Peut-être n'y a-t-il là que des Iluctuatious sériales en rapport avec le cliangement d’eaux primitivement chaudes et minéralisées.

Les Paludines des grands lacs d’eau douce de Slavonie ^ pendant le pliocène, ont fourni des sériations analogues à

1. llilf^endorf, Der Uebcrgang des IManorbis midtiformis Irochifonnis, clc. [.\rch. /■. Saturg., lieibeft, Ih® ann., 1901, 331). — ^VaUbe^ (.1.), Geschichle der Krde and des Lebens, Leipzig, 1908. ïJ. Neiimayr, Erdgeschicitle, Lei[)zig, 1887 (Bd 2, [). 534).

celles des Planorbes de Steinheim (flg. 63): elles ont probablement vécu dans une eau qui devenait de plus en plus riche en sels de calcium, favorisant l’accroissement de taille et l’épaississement de la coquille, sous forme de carènes et de tubercules, d’autant plus accentué que l’on s’élève plus haut dans la série des couches ; cette explication chimique ou toute autre analogue est d’autant plus vraisemblable que le phéno-

Fig. 64. — Paludina Margeriana, forme carénée et forme lisse, du lac de Tali-fou dans le Yunnan (sud de la Chine) (d’après Neumayr, Erdgeschichle, 2, 1887).

mène affecte non seulement les Paludines, mais presque tous les autres genres de Mollusques [Melayiopsis, Néritines, ünios) de ces formations levantines. Les Paludines actuelles de la province du Yunnan {Paludina Margeriana du lac de Tali- | fou, fig. 64), présentent des formes lisses et des formes caré- i nées tout à fait comparables à celles des Paludina Neumayri- Ilornesi du pliocène danubien, soit que ce lac, comme le E pense Neumayr, soit le dernier des bassins pliocènes datant [ de l’époque levantine, soit qu’il y ait eu répétition des mêmes 1 causes. C’est sans doute à des variations de place analogues 1 que se rapportent ce que Waagen (1868) appelait des mutations, c’est-à-dire des variations très minimes, mais constantes, suivant une direction définie, observées sur une même espèce dans des niveaux géologiques successifs. >

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

Ouvrages iondameutaux : liateson, Materials for tke study of Variation, London, 1894. — i ohnnwsc i\,Elementc (1er exakten Erblichleitslehre, lena, 1909.

Anomalies : Schwall)e, Die Morphologie der Missbildimgen desMenshen und der Tiere, lena, 1906. — Taruiïî, Storia délia teratologia, r vol., llologna, 1881 .