LE MILIEU TERRESTRE

La majeure partie des habitauts du milieu terrestre appartient à trois grands groupes : les Arthropodes (Onychophores, Insectes, Cdiilopodes, Diplopodes et petits groupes alliés, Arachnides), les Gastropodes Pulmonés, et les Vertébrés à [lartir des Batraciens. Ceux-là n’ont pas d’alliés immédiats dans l’eau douce ou la mer, ou du moins ceux qu’on y trouve sont des animaux terrestres réadaptés à la vie aquatique (ce n’est pas absolument certain pour les Gastropodes Pulmonés d’eau douce). Puis viennent des unités isolées, qui ont souvent des alliés très proches dans les eaux, et dont beaucoup vivent sous les pierres, dans la mousse, le bois pourri ou enfouies dans la terre, c’est-à-dire en milieu humide : ce sont des Planaires terrestres (contrées chaudes du globe; en l']urope, \e liinjnchodemus terreslris et le Microplana liumicola), des Némertes {Geoneniertes des régions australiennes et des îles malgaches), des Sangsues terrestres (IJæmadipsa de l’Inde et de rAméri(iue du Sud), des Nématodes, les Oligochètes terrestres ou Vers de terre, (piehiues groupes ou unités de Mollus(pies Prosobranches (Cyclostomidés, Aciculidés, Truncalellidés, Cyclophoridés, llélicinidés), ([uehiues Crustacés des Oniscides et les Amphi[)odes Orc/iestia et Talitvuii). Lidin, en ti’oisième lieu, il y a encore des formes qui ne sont pas vraiment terrestres, c’est-à-dire {[ui sont forcées de passer dans l’eau une parlie de leur existence (la phase lar-

vaire), par exemple les Crabes et Pagures terrestres qui vont poudre à la mer {Gecarcinus, Cardisoma, le Birgus lalro ou Crabe des cocotiers, Cénobites habitant des coquilles), les Poissons sub-terrestres comme PAnabas, le Periophthalmus, le Clarias lazera, et enfin les Batraciens {Salamandra maculosa. Tritons, Crapaud, etc.).

Les adaptations terrestres. — Pour qu’un animal devienne vraiment terrestre, il y a quatre adaptations nécessaires : 1° la possession d’un appareil respiratoire capable d’absorber l’oxygène gazeux de l’air; 2“ la fécondation interne des femelles ; 3"^ un développement direct ne comportant pas de phase larvaire aquatique ; 4® une résistance étendue soit à l’élévation de température, soit au froid, soit à la dessiccation; cette dernière adaptation est réalisée à des degrés très variables, et c’est elle qui règle surtout la distribution des animaux terrestres.

On trouvera dans les Traités d’ Anatomie comparée et de Zoologie des renseignements sur la structure et le fonctionnement des appareils respiratoires aériens^^ppumons des Vertébrés, des Arachnides, des Gastropodes, trachées des Insectes et des Cloportes, appareil labyrinthique des Poissons subterrestres, du Birgus lalro, etc., ainsi que sur les organes et dispositifs variés qui assurent la fécondation des œufs à l’intérieur du corps de la femelle. La condensation du développement, supprimant la phase larvaire, est généralement en relation avec l’existence de gros œufs avec beaucoup de vitellus. nutritif, d’où sortent des petits aptes à mener la même vie. que leurs parents; elle est plus rarement déterminée par le viviparisme avec greffe sur l’organisme maternel (quelques Péripates, Mammifères). La résistance nécessaire à la dessiccation ou à la chaleur sèche est en rapport avec la présence de revêtements difficilement perméables : cuticule des Arthropodes, écailles épidermiques des Reptiles, plumes des Oiseaux, poils des Mammifères ; les animaux chez lesquels ils n’existent pas ou sont imparfaitement développés sont contraints de

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

vivre daüs les lieux humides ; aussi, pendant la saison sèche, les Mollusques terrestres des régions chaudes du globe s’enfoncent-ils profondément en terre ou se cachent dans des fentes de rochers, et y restent plusieurs mois en vie latente (estivation). La résistance au froid est obtenue soit par un ralentissement des phénomènes vitaux pendant la mauvaise saison (hibernation des adultes, de chrysalides ou d’œufs, suivant les groupes), soit par l’acquisition d’une température constante (Oiseaux et Mammifères).

Préadaptation à la vie terrestre. — Gomme nous l’avons montré pour les adaptations à l’eau douce, celles nécessaires à la vie terrestre ont dû apparaître isolément chez des animaux aquatiques ; ceux-là seulementqui, fortuitement, ont réuni les préadaptations indispensables, ont pu dans leur extension quitter le milieu aquatique et envahir la terre.

Les poumons, adaptation capitale à la vie terrestre, ont apparu certainement chez des Poissons (vessie natatoire? Ilotteurs?) en tant qu’organes, mais leur importance respiratoire devait être nulle ; on sait du reste qu’ils manquent chez beaucoup de Salamandrines, qui s’en passent fort bien, et que les têtards de Grenouilles ne les utilisent pas, tant qu’ils mènent la vie aquatique. Par un changement de fonction qui a pu être très rapide, ces flotteurs devenus poumons ont pris une importance décisive et ont permis à des habitants de marécages de sortir définitivement du milieu aquatique.

Il y a du reste bien des Poissons qui, au point de vue respiratoire, sont devenus presque terrestres, grâce à l’appareil labyrinthique ou à un autre dispositif : le Periophlhalmus africain est constamment hors de l’eau à la recherche des Insectes, Crustacés et Mollusques dont il fait sa nourriture, sautillant rapidement sur la vase à l’aide des nageoires pectorales très musclées ; il peut même grimper sur les racines des palétuviers et franchir à sec des espaces considérables sous le soleil brûlant des tropiques. Le plus ter-

restre est ui^Siluroïde du Sénégal, le Clarias lazera : dans la localité où il a été observé, la saison pluvieuse dure à peu près deux mois, et pas une goutte d’eau ne tombe dans le reste de l’année; aussi, lorsque les mares où vivent ces Poissons sont desséchées, ils mènent vraiment une vie de Batracieus terrestres; dans le jour, les Clarias se mettent à l’abri de la chaleur en s’enfonçant dans la vase; le soir ou la. nuit, ils vont ramper agilement dans les champs, en quête de graines de Millet dont ils se nourrissent, ce qui est tout à fait extraordinaire pour un Poisson ; ajoutons que les Clarias effrayés poussent des cris comme des Chats en colère.

Les ongles, qui seront si utiles comme organes d’accrochage, et plus tard comme armes et outils de fouille, apparaissent sous leur forme rudimentaire chez les larves d’Urodèles et acquièrent un complet développement chez la Salamandre Onychodactylus japonicus^ qui a de vraies griffes cornées aux deux paires de pattes.

La fécondation interne, adaptation tout à fait nécessaire à la vie terrestre, est connue aussi chez des Vertébrés purement aquatiques, comme des Elasmobrauches, quelques Téléostéens (Girardinus) et Tritons, et c’est forcément quelque espèce présentant déjà ce caractère qui a pu commencer à abandonner le milieu aquatique.

Enfin, le développement direct, ne comportant pas de phase larvaire aquatique, apparaît souvent chez les Batraciens, qui montrent actuellement tant de passages entre la faune d’eau douce et la terrestre : la phase aquatique est réduite au minimum chez des Rainettes arboricoles, comme Hyla luleola (Brésil) dont les têtards se développent dans l’eau qui se rassemble à la base des feuilles de Broméliacées, comme Leptodaclylus myslacinus du Brésil et Paraguay dont les têtards peuvent vivre dans la terre humide, sous les feuilles pourries, l’eau des pluies suffisant de temps à autre pour leur permettre un peu de vie aquatique. La phase aquatique est totalement supprimée, par des procédés variés, chez d’autres

LE l'EUl'LEMENT DE LA lElUlE

Batraciens : les uns sent vivipares, et les jeunes sortent des organes maternels aptes à mener la vie terrestre, comme chez Spelerpes fiincris (Italie, Sardaigne) et Salamandra alra des Alpes (incubation de deux œufs dans l’oviducte), Nototrema üvifera de rAméri({ue du Sud (incubation dans une poclie creusée sur le dos de la femelle), Rhinoderma du Chili (une cjuinzaine d’œufs logés dans les sacs vocaux du mâle), Pseicdophryne vivipara de l’Afrique allemande (67 embryons dans les oviductes) ; d’autres sont ovipares, mais le développement se poursuit entièrement daus l’œuf, y compris la métamorphose ; c’est le cdSiVlIy/odes marlinicensU, petite Raiuetle des Antilles, qui pond sous les pierres ou sur les feuilles de 20 à 30 03ufs, iVllyla Goeldii (Uio-de-Jaueiro), dout les œufs sont portés jusqu’à éclosion sur le dos de la mère, et de Rana opislhodon des îles Salomon ([ui pond dans des fentes humides de rochers.

A notre époriue, on peut encore suivre facilement le passage de la vie a(iuati(iueà la vie terrestre chez divers Gastropodes : les familles tropicales des Auriculides et Otiuides, marines ou d’eau saumâtre, n’ont plus de branchies, mais un véritable poumon; aussi ne peuvent elles plus vivre complètement immergées dans l’eau ; ({uehiues espèces {Scarabus) (juittent même le rivage pour se cacher daus les bois, sous les feuilles mortes ; le genre cosmopolite Carychium a complètement abandonné la mer et vit daus des marécages. D’autie part, certaines formes littorales des tro{)i(|ues, comme des Littorines et des Nérites fixées sur des rochers rarement mouillés par l’eau, })euvent supporter longtemps la sécheresse et les rayons brûlants du soleil; une yeritodryas, du reste, vit aux lMiili[)[)ines sur des arbres, à (iuel((ue distance de tout milieu a(iuati([ue ; aussi u'est-il pas étonnant (jue les IJttorines aient donné naissance à la souche des Cyclophoridés, Cyclostomidés et Aciculidés terrestres, tandis (pie les Ilélicinidés des îles indo-pacirniues et des .\ntilles proviennent des Néritines. C’est sans doute à cause

(le celte origine tropicale ou semi-tropicale que les Operculés terrestres résistent si mal au froid, et manquent dans les régions à hivers rigoureux.

Les Amphipodes Orchestia et Talitrus, dont les représentants aquatiques vivent dans la zone marine sub-terrestre, donc à la limite de deux modes d’existence, fournissent des espèces purement terrestres, humicoles, que l’on rencontre à des distances considérables de la mer : par exemple le Talorchestia reclimana de Tahiti, trouvé sous une pierre avec un Scorpion, et le Talitrus AUuaudi, de l’archipel des Gambier, trouvé sous les pierres avec des Cloportes et des Iules.

Glarias : Boulenger, Les Poissons du bassin du Congo, Bruxelles, 1901 (p. 249). — Batraciens : Sampson, Unusual modes of breeding and development among Anura [Amer. Natur., 34, 1900, 687).