ESPÈCES VICARIANTES OU REPRÉSENTATIVES

L’isolement de groupes d’une môme espèce peut être produit de façons variées : l’aire géographique continue d’une espèce devient discontinue par la surrection d’un obstacle (séparation des faunes marines de l’Atlantique et du Pacifique par l’isthme de Panama), ou par le morcellement d’un continent (faunes d’Irlande et de Grande Bretagne par rapport à celle de France; faunes de Corse, de Sardaigne et des petites îles méditerranéennes par rapport au littoral). Une espèce peut aussi coloniser des stations d’accès suffisamment difficile pour qu’il n’y ait guère de mélange possible entre la souche et les diverses colonies, ni entre ces dernièrès (Gorégones et Cladocères des lacs alpins, faunes des îles océaniques, animaux terrestres des cavernes).

Pour toutes sortes de raisons, l’isolement géographique est une cause de divergence : d’abord parce que les groupes séparés pouvaient à l’origine ne pas renfermer les mêmes génotypes, étant donné que c’est aux confins de sa distribution géographique que l'espèce présente 'les formes les plus

1. Jordan (D.-S ), The origin of species through isolation {Science, 22, 1903, 543).

L\ GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

éloignées du type inoyeii. De plus, la colonie isolée est soumise forcément à de nouvelles influences de milieu, et présente des fluctuations particulières, voire des mutations qui peuvent supplanter la forme primitive; enfin la sélection supprimant les individus les moins bien régulés, agit pour délimiter un nouveau type moyen, plus ou moins distinct du type moyen de la souche. Aussi les formes géographiques, vicariantes ou représentatives, comme on les appelle, sontelles des espèces à l’état naissant.

Le cas des faunes marines à l’est et à l’ouest de l’isthme de Panama est particulièrement suggestif h Comme on l’a vu, ce soulèvement a coupé en deux, depuis la fin du miocène, une faune marine probablement homogène; à l’époque actuelle, les deux faunes atlantique et pacifique (Poissons, Mollusques, Crustacés, Vers, Échinodermes, Cœlentérés) présentent encore une notable similitude, qui contraste avec l’extraordinaire dissemblance des faunes de la Méditerranée et de la mer Rouge, aussi voisines, mais qui ont toujours été séparées. Les Poissons des deux côtés de l’isthme, étudiés avec soin par D-S. Jordan (1908), forment des paires géminées, au nombre de plus d'une centaine; les deux vicariants de chaque paire sont séparés par des différences très minimes, mais (|ui ne permettent pas l’identification; les Mollusques marins comptent quehpies formes tout à fait identiques i risfiurella barhadensis, Oslrea mrginica, etc.) ou au moins représentatives; enfin les Oursins comptent plus de 30 genres communs aux deux régions {Cidarü, Salenia, Asthenosoma, Diadema , etc), et beaucoup d’espèces sont si parallèles [Dorocidaris pajnllala de l’Atlantiiiue — panamemis du Pacifique) qu’il n’y a pas de doute qu’elles descendent d’un ancêtre

1. KischtM- (I*.). DrUeriiiinalion des réfîions du f?lol)e dont la faune e.st insnflisainiiK'nt eonnne ,1" Conr/r. int. Zool. I*aris, 1880.43). — A. Agassiz, 'l’he pananiie decp-sca Keliini iMcm. Mitft. comp. Zool. Harvard Coll., 31, lOÜl. voir p. 218i. — .lordan d). S), Guide lo lhe sludn of Cishes, New York, 1005 (vol. 1, p. iGO»; 'l’Iie law of geniinate species {Amer, \alur., 'c2. 1008. 73 1.

commun. Il faut noter du reste que les conditions physiques des deux côtés de l’isthme sont notablement différentes, tant par la nature des courants que par les profondeurs, ce qui explique les différenciations spécifiques.

La séparation définitive de l’Amérique du Nord et de l’Eurasie par l’Atlantique et le Pacifique a coupé des aires d’espèces holarctiques qui, sans doute semblables au début, sont maintenant, depuis leur isolement, considérées comme de bonnes espèces : il en est ainsi pour le Castor d’Europe et de Sibérie {Castor fiher)Q\. celui qui habite l’Amérique du Nord j usqu’à Mexico {Castor canadensis) ; leur origine commune n’est pas douteuse, d’autant plus qu’ils hébergent l’un et l’autre le même parasite externe, le P latypsyllus castoris, et

cependant on s’accorde à les désigner par deux noms différents qui correspondent à des divergences notables : le Castor d’Europe a une taille double de celui d’Amérique, sa robe est plus claire, sou crâne relativement moins développé.

La période glaciaire a déterminé, comme nous l’avons vu, des isolements semblables ; si quelques formes à double distribution polaire et montagnarde sont restées identiques dans leurs deux habitats, d’autres ont divergé : on appelle Lepus tlmidus le Lièvre variable des régions froides et arctiques d’Europe, et Lepus varronis celui des montagnes de Suisse; on sépare spécifiquement la Marmotte des montagnes européennes de la Marmola bobac des steppes russes et asiatiques, alors qu’elles ont vraisemblablement une origine commune, etc.

Les îles qui ont été peuplées par une forme banale commune sur le continent voisin, montrent admirablement les effets de l’isolation : les variations de couleur du Lézard gris {Lacerta muralis) dans les petites îles de la Méditerranée ou sur les rivages, sont tout à fait surprenantes, et on a pu décrire nombre de sous-espèces^ : en Italie et en Sicile, dans

1. Bibliographie dans Bedriaga, Mémoire sur les variétés européennes du Lézard des murailles [Bull. Soc. Zool. France, 4, 1879, 194).

LA (ÎRNKSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

la Corse, la Sardaigne et beaucoup d’îles, ou trouve une forme verte sur le dos, variété ncapolilana de Bedriaga, qui habite uotammeut l’ile de Capri; à coté de cette dernière île, se dresse un rocher gigantesque, « Il Faraglioui », difficilement accessible, dont le plateau ne compte pas plus de oO mètres carrés, qui est habité par des Mouettes, un Platydactyle, et une forme spéciale de Lézard des murailles, la var. cœrulea d’Eimer {faraglioniensis de Bedriaga), qui est bleu foncé marqué de noir, et ne fuit pas l’Homme; à l’îlot rocheux de Filfola, près de Malte, vit une forme nègre analogue [fUfolensis), ainsi qu’à file d’Ayre, près Miuorque (var. Lilfordi, d’un noir de jais eu dessus et d’un beau bleu saphir en dessous). Aux Baléares, ou rencontre une forme toute différente, entièrement brune sur le dos avec ventre blanc ou rouge brique (var. ôa/eOTca). Assurément, le Lézard des murailles, comme toutes les espèces à grande répartition géographique, renferme nombre d’espèces naissantes.

Les Lapins domestiques {Oryctolagus cuniculus) qui ont été lâchés dans des îles, aux Falkland, à Porto-Santo près de Madère (leur isolement date de 1419, d’après la tradition rapportée par Darwin), y ont présenté des variations de place considérables, mais qui pourraient bien être de l’ordre des lUictuations. Les localisations bien connues d’espèces différentes de Tortues géantes sur les différentes îles Galapagos et sur les îles voisines de Madagascar, la multiplicité des espèces, chacune avec une aire propre, d’Achatiuelles et de Dré- [)anidés des îles Hawaï, et cent autres exemples, montrent encore l’inlluence capitale de l’isolement insulaire comme cause de divergence.

Les cavernes réalisent eu i)etit un isolement aussi parfait ({ue celui des ries; leur peuplement s’est opéré, comme nous l'avons vu, par des formes endogées ou obscuricoles, vivant à l’extérieur, mais [rlus ou moins préadaplées à la vie dans ce milieu spécial ; et il n’est pas douteux (]ue les diverses grottes d’nn pays déterminé ont été colonisées i)ar les mêmes

espèces; mais uue fois le peuplement effectué, il y a eu séparation complète, surtout si les cavernes sont séparées Tune de l’autre par des vallées et des rivières. Or, très fréquemment, on trouve, dans une série de grottes de la même région, une série parallèle de Coléoptères cavernicoles qui présentent entre eux de minimes, mais constantes différences, montrant que chaque colonie, non seulement a pu avoir un point de départ différent (race locale ou génotype), mais que de plus, une fois isolée, elle a varié pour son compte, subissant l’effet des conditions de milieu qui ne sont pas tout à fait identiques d’une grotte à une autre. C’est la seule explication possible de la multiplicité étonnante des espèces et sous-espèces de cavernicoles etde leur localisalisation étroite; il faut bien qu’il en soit ainsi pour que, comme le remarque Jeannel, à chaque bassin ou vallée des Pyrénées corresponde une espèce ou une race spéciale d’un Silphide cavernicole (Speonomus) qui compte jusqu’ici uue trentaine de formes distinctes.

Eüfin, un dernier exemple d’isolement peut être emprunté aux faunes marines ; quand les animaux benthiques n’ont pas de larves pélagiques, comme cela arrive souvent, ils forment de petits groupes en état d’amixie complète, et il peut arriver qu’ils diffèrent d’une façon notable; les représentants méditerranéens des espèces atlantiques (les Poissons en particulier) peuvent être cités en exemple ; il doit y avoir, entre les uns et les autres, plus que de simples fluctuations de place. Dans le cas des Pleuronectes flems, on peut traduire numériquement l’effet de cette amixie : alors que Giard et Duncker s’accordent pour trouver sur les côtes allemandes de la mer du Nord et à Wimereux 30 p. 100 d'exemplaires qui ont les yeux sur la face gauche du corps (au lieu de les avoir sur la face droite, comme il est normal), à Plymouth il n’y a que 5 à 6 p, 100 de Flets qui présentent cette particularité, et à Arcachou, je n’en ai jamais vu un seul.