De à{i.'l»(-ripoaoç, courir dans deux sens

le groupe des Amphidromus perversiis [fig. 97] de la région ! malaise, Partula des îles Tahiti, certaines Clausilia de Tran- j sylvanie, etc). Il se fonde ainsi, de par la simple mutation | inverse, une race isolée qui pourra facilement se séparer de ! la souche : c’est ainsi que les Buliminus du nord-ouest de , l’Inde, qui ont une tendance marquée à devenir sénestres, constituent parfois des colonies assez nombreuses où tous les exemplaires sont sénestres ; de même le Pupoides pacifiais, constamment dextre au nord-est de l’Australie et dans les îles voisines, est toujours sénestre dans l’île Gassini, au nord-ouest du continent australien ; c’est également ce qui s’est passé pour le Fiisus contrarius, espèce sénestre alliée étroitement au groupe du Fusus aiitiqiius dextre, mais présentant parfois des exemplaires inversés; les deux formes ont vécu ensemble j au pliocène, mais maintenant elles ont des aires géogra- | phiques distinctes; le contrarius ne dépasse pas au nord la ' côte du Portugal, tandis que Vantiquus vit sur les côtes d’An- j gleterre et de Norvège. |

Isolement par variation des organes copulateurs. — On sait j que les appendices copulateurs des Arthropodes ont une ] forme très variée; fortement chitinisés, souvent munis de tnbercules, de dents ou de poils, ils s’ajustent avec les organes j correspondants des femelles comme une clef dans une serrure. On conçoit qu’une variation même faible de ces organes pourra entraîner une amixie complète ; le fait est qu’ils paraissent avoir joué un grand rôle dans la séparation des espèces d’Arthropodes, car dans beaucoup de groupes de Coléoptères {Eustemmus), de Lépidoptères {Argynnis, Eupithecia), d’IIémiptères (Gicadelles), chez les Diplopodes (Iulides), chez les Isopodes (Trichoniscides), les taxinomistes les utilisent couramment pour distinguer les espèces, trouvant qu’ils fournissent de plus sûrs renseignements que les caractères moins variables de la couleur et de la morphologie; d’après K. Jor- | dan (1905), sur 698 espèces de Sphiugides, pas moins de 650, l

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

c’est-à-dire une énorme majorité, sont reconnaissables à leurs organes d’appariage ; et Tune d’elles ne peut meme être déterminée que par l’examen de ceux-ci ; sur 276 formes géographiques, 145 ontces organes comme les espèces parentes, mais 151 les ont plus ou moins dilïérents (ce sont donc des espèces à l’état naissant) ; il n’y a jamais de dilTérence lorsqu’il s’agit de polymorphisme saisonnier ou d'aberrations individuelles ; aussi Jordan peuse-t-il que chez les Papillons les nouvelles espèces se sont surtout développées aux dépens de formes géographiques, à tel point que lorsqu’on trouve en un même^ lieu deux espèces proches parentes, c’est qu’elles ont été réunies par une extension secondaire de leurs aires jadis distinctes.

Infertilité immédiate ou lointaine. — L’isolement psychique, qui est peut-être le facteur primordial de la séparation des espèces, est le plus souvent renforcé ou remplacé par un isolement physiologique plus ou moins parfait, de telle sorte que, môme s’il y a mixie des formes différentes, les collections restent finalement distinctes.

A. Le début de cet isolement se rencontre peut-être dans l’espèce humaine : tandis que dans l’Amérique du Sud, il s’est formé facilement une race métisse entre les Indiens et les Espagnols, race qui se perpétue avec ses caractères et domine par le nombre, il eu est tout autrement entre les blancs et les nègres africains : les mulâtres qui résultent couramment de leur union, au Sénégal, aux Antilles, aux États-Unis, reproduisent bien entre eux, mais leur progéniture paraît renfermer beaucoup plus de filles que de garçons, et de plus les premières sont très disposées à l’avortement ; la troisième généralion mulâtre s'éteint généralement par infécondité; les mulâtres eux-mêmes sont de santé plus délicate et vivent moins longtemps que le blanc et le nègre. Le fait est qu’aux Etats- Unis, à la fois par infertilité lointaine et isolement psychique, la race nègre reste absolument distincte de la race blanche.

B. Un stade plus avancé est celui où les hybrides produits sont immédiatement inféconds. Chez les Mammifères, on connaît une centaine de ces hybrides, obtenus presque tous en captivité ou en domesticité; par exemple entre le Liou et le Tigre (hybride intermédiaire), entre l’Ours brun et l’Ours polaire (hybride coloré à tête blanche), entre le Taureau et le Yack (Asie) ou vice versa, entre divers Équidés [Cheval mâle X Zèbre (Zébroïde), Zèbre X Jument (Zébrule), Onagre {Equus onager) X Zèbre, Quagga X Jument, Ane X Jument (Mulet) ou Cheval X Anesse (Bardot)], entre Rat blanc mâle et Souris blanche femelle (hybrides obtenus par fécondation artificielle, l’isolement psychique étant absolu), etc. Ces hybrides sont Irappés, surtout les mâles, d’anomalies dans leurs organes génitaux; ainsi le sperme des Mulets et des Zébroïdes ne renferme pas de spermatozoïdes, et il est rare que des Mules puissent être fécondées par un Cheval ou un Ane. Le type nouveau, qu’il soit ou non facile à produire, s’éteint donc rapidement.

Chez les Oiseaux, on connaît une centaine d’hybrides sauvages, entre autres le Rackelhane, produit des deux Coqs de bruyère (le grand Tetrao urogalhcs et le petit Lyriunis telrix)^ et de nombreux exemples chez les Palmipèdes et Gallinacés domestiques : Coq X Pintade ou l’inverse. Faisan X Poule, Pavo cristaius ou nigripennis X Poule cochinchinoise, Pavo cristatusX Pintade, Canard musqué X Cane ordinaire (l’hybride est le Mulard, objet d’une industrie dans le bassin de la Garonne). Ces hybrides sont le plus souvent des mâles; les organes génitaux sont manifestement atrophiés, surtout les testicules dépourvus de spermatozoïdes, et parfois aussi les ovaires ; en corrélation avec cette atrophie, les caractères sexuels tardifs sont anormaux ; l’hybride mâle Coq X Pintade n’a pas d’ergots; l’hybride mâle Paon X Poule ne prend pas les longues plumes du Paon mâle ; les femelles hybrides des Tétras revêtent de bonne heure le plumage des mâles, comme les vieilles Faisanes qui ont cessé de pondre.

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

Parmi les Batraciens, les Triton crislalus et marmoralus cloiiuent ensemble un hybride, le T. Blasii, connu à l’état de nature dans la région commune de leurs habitats (Anjou, Bretagne, Indre), mais toujours assez rare, sans doute parce que les œufs hybrides arrivent difficilement au terme de leur développement ; il paraît que le Triton lllasii est quelque peu fertile avec les formes parentes.

Ilelix nemoralis Oiillelix hortensis, qui vivent ensemble en beaucoup de stations, et sont si voisins l’un de l’autre que certains échantillons sont impossibles à déterminer, sont séparés sexuellement à l’état de nature, mais il est possible eu captivité d’obtenir des hybrides, rares et difficiles à élever ; ces hybrides sont à peu près inféconds entre eux et avec les espèces parentes.

Enfin, chez les Insectes, on a obtenu en captivité divers hybrides entre des Smériuthes, des Satiornia [pavonia, pyri, carpini et spinï), etc. ; au point de vue de la fertilité, les résultats varient : Standfuss a obtenu des hybrides fertiles de Saturnia, ce qui montre que l’isolement des espèces n’est pas complet; on peut n’avoir que des mâles, stériles du reste, comme dans le croisement Dilina tiliæ J X Smerinthus ocellata Ç ; ou bien les hybrides peuvent s’accoupler entre eux et môme pondre des œufs, mais ceux-ci, pour la plupart, n’éclosent pas, et les quelques chenilles qui en sortent meurent bientôt.

C. Un degré plus avancé d’amixie est celui où il n’y a môme plus formation d’hybrides viables; le développement peut commencer, aller plus ou moins loin, puis présente des anomalies, de la lenteur et aboutit rarement; les expériences sont surtout faciles à réaliser avec des espèces qui se prêtent à la fécondation artificielle, telles que des Poissons osseux, des Batraciens et surtout des Echinodermes ; on a essayé les croisements les plus fantaisistes, qui ont parfois donné des résultats imiirévus. Par exemple, Rana temporaria ÿ et Rana (irvatis Ç, esi)èces morphologiquement très voisines, se

croisent facilement et les têtards ont pu être élevés jusqu’au stade Grenouille ; mais le croisement inverse ne donne pas de résultats, peut-être parce que les spermatozoïdes de Rana temporaria ont une tête fine qui peut pénétrer dans tous les œufs, tandis qu’il n’en est pas de même pour les spermatozoïdes d’autres espèces. Le Vairon {Phoxinus lœms) 9 fécondé par Cyprinus auralus ÿ donne des hybrides qui éclosent, mais meurent le I L et te 12'' jour. Chez les Papillons, les formes les plus éloignées qui ont été croisées sont le Satiirnia pavoniaf) et Graellsia Isabellæ 9 ; les œufs hybrides donnent des chenilles, mais celles-ci ne peuvent se transformer en imagos et meurent entre la 2® et la 3® mue.

Enfiû, on a encore obtenu des débuts de développement, jusqu’à la segmentation ou la gastrulation, en fécondant des œufs de Grenouille temporaria) du sperme de Triton, et des œufs d’Oursin par du sperme c’est-à-dire en

croisant des formes dont la parenté remonte au moins à la période paléozoïque.

D. Dans des cas sans nombre, quelles que soient les méthodes employées, accouplement naturel ou fécondation artificielle, il y a incompatibilité absolue entre les espèces, proches ou lointaines, et aucun début de développement. Il n’y a pas d’hybridation possible entre le Lièvre et le Lapin, non plus qu’entre le Mouton et la Chèvre ou le Taureau et la Jument; les Léporides, les Chabins, les Jumarts, que l’on croyait être les hybrides de ces trois groupes d’espèces, sont inexistants.

On voit que l’isolement sexuel, cause première et nécessaire de la constitution des groupes qualifiés d’espèces, peut se réaliser par les processus les plus variés : d’abord et avant tout la séparation de fait, créée par un isolement géographique ou étlîologique ; ensuite un isolement sur place, pour ainsi dire, qui peut tenir à une cause psychique ou mécanique aussi bien qu’à l’infécondité future ou immédiate ; ce dernier mode d’isolement peut être la suite d’une mutation dans les ins-

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

tiucts, la taille, l’armature génitale, corrélative ou uou à d’autres variations. Ou conçoit que l’observation ne peut pas renseiguer sur l’apparition de cette mutation ; aussi il est possible qu’au sein d’une espèce bien définie il existe, sans que l’on s’en doute, des individus amixiques avec d’autres ou en voie de le devenir ; le fait est qu’il parait bien y avoir, chez l’Homme et les animaux domestiques, des couples bien portants qui restent stériles, alors que le mâle et la femelle sont l’un et l’autre féconds avec d’autres partenaires ; mais il est bien difficile de le constater avec certitude.