SV

Les expériences dans lesquelles l’excrétion d’azote resta invariable pendant le travail prouvent nettement que l’activité déployée ne l’avait pas été aux dépens de la substance musculaire décomposée, tandis que les expériences où l’élimination azotée s’accrut lors du travail signalent non moins clairement la décomposition des albuminoïdes comme source d’énergie .

Fick et Wislicenus (2) ont suivi une autre voie pour arriver à la solution de la question de savoir « si l’énergie musculaire a pour source unique la combustion des substance albuminoïdes ». Yoici la suite de leur raisonnement : « Admettons qu’une personne ait produit un travail extérieur susceptible d’être mesuré, en kilogrammes-mètres par exemple, et que cette personne ait brûlé dans ses muscles p grammes d’albumine pour accomplir ce travail; admettons en outre que l’on connaisse la quantité de chaleur dégagée par la combustion d’un gramme d’albumine ou par sa transformation en produits prêts à être éliminés; si l’équivalent thermique m du travail dépasse la quantité de chaleur produite par la combustion de p grammes d’albumine, la réponse à la question posée sera nécessairement négative. » Il fallait donc obtenir un travail facile à mesurer exactement, et déterminer quel poids de substance musculaire décomposé correspondait à ce travail. Les deux expérimentateurs brent l’ascension du Faulhorn dans l’espace de six heures. L’urine émise pendant l’ascension (urine du tra-

(1) O. Kellner, Landwirtsch. Jahrbiicher, VIII.

(2) Fick u. Wislicenus, Ueber die Entstehung der Muskelkraft. Vierteljahrsschr. d. Zürcher naturforseh. Gesellsch., 1865.

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vail) fut recueillie, ainsi que l’urine rendue pendant les six heures qui suivirent l’ascension (urine après le travail), et dans ces deux sortes d’urine on détermina l’urée et la totalité de l’azote. Yoici, exprimées en grammes, les quantités d’azote trouvées :

Urine du travail 3.31 3.13

Urine après le travail 2.42 2.41

Pendant les six heures de travail et dans les six heures consécutives, F. avait excrété 5sr, 73 et W. 5gr,54 d’azote; ce qui représente en substances protéiques détruites 38,28 pour F. et 37,0 pour W. En tenant compte de la chaleur produite par la combustion du carbone et de l’hydrogène contenus dans l’albumine, on calcula que F. disposait pour son travail musculaire de 250 calories, W. de 249 calories. En exprimant ces valeurs en unités de travail, on trouve pour F. 106 250 kilogrammes-mètres et pour W. 105825 kilogrammes-mètres. Or le travail musculaire réellement produit s’obtient en multipliant le nombre qui exprime la hauteur du sommet du Faulhorn au-dessus du niveau du lac de Brienz, soit 1 956 mètres, par le poids du corps (pour F. 66 kilogrammes, pour W. 76 kilogrammes), ce qui donne pour F. 129 096 et pour W. 148 556 kilogrammes-mètres. Ajoutons le travail du cœur et le travail respiratoire, et nous arriverons aux chiffres suivants, 159 637 pour F. et 184 287 pour W. Il faut encore remarquer qu’une portion seulement de la force vive engendrée se trouve transformée en travail mécanique. D’après les calculs de Ilelmholz, 1 /5 seulement de la chaleur de combustion des tissus décomposés se transforme en travail extérieur. Mais même si le rapport de la force vive produite à la force susceptible d’être tranl'ormée en travail était 1 : 0,5, il faudrait encore doubler les nombres trouvés pour le travail produit pour connaître approximativement la somme de force vive engendrée, ce qui donnerait pour F. 319 274 kilogrammes-mètres et pour W. 368 574 kilogrammes-mètres.

Yoici la réponse donnée par ces deux auteurs à la question posée ci-dessus : « La combustion des substances protéiques

ne peut constituer à elle seule la source de l’énergie musculaire, attendu que dans les deux observations analysées le travail extérieur mesurable fourni était plus considérable que ne le comporte l’équivalent de chaleur correspondant à la combustion des albuminoïdes. » Plus loin Fick et Wislicenus formulent la conclusion suivante : « Comme la machine musculaire peut incontestablement être chauffée par un combustible non azoté, c’est ce dernier qui sera partout utilisé par elle. » Cette conclusion ne repose sur aucun fait. Bien que les matériaux azotés ne suffisent pas pour fournir par leur décomposition la force nécessaire à l’accomplissement du travail constaté, il ne s’ensuit pas qu’ils ne sont pas capables de produire une partie de cette force.

A l’opinion de Liebig, encore actuellement représentée par Playfair, que la décomposition du tissu musculaire constitue la seule source de la force nécessaire à l’accomplissement du travail mécanique dans l’économie^ vient aujourd’hui s’opposer une autre, non moins exclusive, qui attribue la production du travail mécanique uniquement à l’oxydation des substances non azotées. D’après Voit, c’est la graisse; d’après d’autres, c’est le glycogène qui constitue la source exclusive du travail musculaire.

L’intéressante expérience de Fick et Wislicenus, ainsi que les essais d’alimentation de Voit, d’Ed. Smith, mettent hors de doute que la production de travail h’a pas lieu exclusivement aux dépens d’une combustion de la substance des muscles, comme on le croyait jadis généralement. En revanche, je ne puis accepter l’opinion exprimée pour la première fois par les susdits physiologistes et considérée aujourd’hui comme un axiome, que « la matière combustible dynamogène ne consiste qu’en combinaisons non azotées, en graisse et en hydrates de carbone ». Je suis du reste absolument convaincu que la fibre musculaire est une machine travaillant dans des conditions semblables à la machine à vapeur, qu’elle reçoit comme elle son impulsion du dehors, enfin, que les matériaux albuminoïdes qui ont servi à la construction de la machine animale ne prennent pas plus part à la production de la force que le fer qui a

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servi à édifier la machine à vapeur. Pour moi, le combustible qui dans l’économie sert à la 'production de la chaleur animale et à celle du travail n'est autre chose que le sucre du sang , et l'ensemble des matériaux alimentaires , qui concourent à la glycogénie, fournit à l’ organisme les forces de tension qui, grâce à h oxydation, se convertissent en forces vives et le mettent en état d’ accomplir ses fonctions.

Récemment W. Preyer a publié des lettres (1) adressées par J. R. Mayer à Griesinger et dans lesquelles l’immortel auteur de la découverte de la loi de conservation de l’énergie exposait à son ami les premiers éléments de sa doctrine. Dans une de ces lettres, datée de 1844, il y a donc environ un demi-siècle, Mayer développait l’analogie qui existe entre la machine humaine et la machine à vapeur ; la force est engendrée dans l’une et l’autre par la combustion du charbon ; « la fibre musculaire n’a pas besoin, pour produire un travail par sa contraction, de subir une altération matérielle; pour chauffer nos appartements nous n’employons pas de bois finement sculpté ; des bûches de hêtre font l’affaire aussi bien, sinon mieux. Est-ce à dire qu’il n’y a pas d’usure des matériaux qui composent les organes? Certes, mais c’est une affaire à part; dans la machine à vapeur il y a également usure à toute heure et tous les jours. Mais il n’y a pas de comparaison à faire entre les matériaux nécessaires à la réparation et le charbon qui sert de combustible ».

Ce qui fait que la physiologie fut si longtemps dans l’erreur sur une question de cette importance, c’est que, comme le disait déjà fort bien Mayer, on admettait que « l’activité fonctionnelle dépend des échanges qui ont lieu dans l’intimité même des tissus qui composent les organes », et, vingt ans après, Fick et Wislicenus exprimaient de leur côté la conviction que « les idées erronées sur la cause de la force musculaire venaient de ce que. les physiologistes et les chimistes dérivaient l’activité des muscles d’une décomposition de leur substance ».

Les recherches de Rischoff et Voit, complétées par de nom-

(1) Deutsche Rundschau, juin 1889.

breux travaux de Voit, furent décisives à cet égard, en établissant que l’excrétion d’urée correspond à la quantité d'aliments azotés assimilés. Il importe peu à la solution de cette question que tout l’azote des aliments passe dans l’urine, ou qu’une partie en est éliminée par une autre voie. Les expériences d’alimentation démontrèrent clairement que V élimination d'urée est proportionnelle à la quantité d'aliments azotés ingérés , et que chez un animal dont le poids reste invariable l’azote des aliments se trouve éliminé dans les vingt-quatre heures.

C’est dans l’établissement de ce fait, déjà reconnu auparavant par Gilbert et Lawes, ainsi que par Ed. Smith, que consiste la haute importance des travaux de Voit pour la physiologie. Jusqu’alors on était persuadé que les tissus organiques étaient dans un état continuel de mutation, l’on considérait l’urée comme un produit de la décomposition des éléments azotés de l’économie, et l’on prétendait mesurer l’étendue de cette décomposition par la quantité d’urée éliminée. Le fait de l’élimination totale ou à peu près totale, dans l’espace de vingtquatre heures, de tout l’azote introduit par les aliments est contraire à l’hypothèse de la transformation des aliments en tissus organiques et de l’élimination d’une quantité d’azote exactement correspondante , provenant des éléments azotés de l’organisme. Le dernier coup a été donné à cette théorie par la constatation d’un départ d’azote presque égal à l’apport. Il n’est pas admissible, en effet, que le travail physique restant le même, la décomposition des éléments organiques soit différente selon la quantité plus ou moins grande d’aliments azotés introduits. Les faits sont tels qu'ils ne comportent qu'une seule interprétation, c est que ï azote excrété provient des aliments modifiés , que ceux-ci se décomposent sans être entrés préalablement dans la constitution des éléments organiques , enfin, que les produits de décomposition qui abandonnent l’économie dérivent pour la majeure partie de la nourriture. Les matériaux alimentaires, dont une faible portion seulement sert à reniplacer les déchets organiques , lorsque le poids de l’animal ne varie pas, servent donc principalement à entretenir le fonctionnement physiologique, c’est le charbon que la ma-

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chine animale brûle pour produire de la chaleur et du travail.

De nombreuses expériences de Voit, les miennes et d’autres encore mettent hors de doute qu’on peut maintenir pendant de nombreux mois des animaux en possession de leurs forces vives et de leur activité physiologique en les nourrissant exclusivement avec de la viande dégraissée; il est donc évident que c’est dans la viande qu’il faut chercher la source d’énergie nécessaire pour l’accomplissement de toutes les fonctions de l’organisme, et ainsi se trouve réduite à néant de prime abord l’opinion qui veut que « le combustible non azoté seul convient à la machine musculaire ».

L’élément de la viande qui, par son oxydation, fournit la force vive nécessaire pour la production de la chaleur et du travail, est sans aucun doute le carbone. Fick et Wislicenusont déjà exprimé la pensée que les matériaux dynamogènes doivent être identiques pour ces deux formes d’activité de l’organisme, « attendu que dans l’état actuel de la science la chaleur et le travail mécanique ne sont que des formes différentes de manifestation du même agent ». Des expériences directes ont montré du reste que, lors du travail musculaire, la quantité d’oxygène inspirée et la quantité d’acide carbonique exhalée sont plus grandes qu’à l’état de repos. Voit et Pettenkofer (1) trouvèrent, chez un homme qui jeûnait, pour l’exhalation d’acide carbonique pendant les douze heures de jour, 403 dans l’état de repos, et 930 lors du travail, de même l’inspiration d'oxygène fut de 435 pendant le repos, de 922 pendant le travail. Le travail avait donc doublé l’absorption d’oxygène et l’exhalation d’acide carbonique. Ed. Smith (2) trouva ces deux phénomènes accrus dans une bien plus grande proportion encore pendant le travail. La marche augmente l’exhalation d’acide carbonique ; celleci devient deux fois et demie plus grande si l’on fait par exemple deux milles anglais en une heure. Les individus qui marchent dans le tambour d’un treuil exhalent autant d’acide carbonique qu’ils en dégageraient en quatre heures et demie par le repos

(1) Loc. cit.

(2) Ed. Smith, Experimental inquiries into the Chemical and other phenomena of respiration. Philosoph. Transact., l'859.

avec alimentation ou en six heures par le repos avec' abstinence.

Il résulte déjà de là que dans le régime animal exclusif la plus grande partie du carbone alimentaire doit servir comme source de force pour l’accomplissement des fonctions vitales de l’économie; mais sous quelle forme ce carbone subit-il l’oxydation? J’ai établi par d’autres expériences quelle est la quantité de sucre qui parvient dans la circulation dans l’unité de temps. Les facteurs qui ont servi à cette occasion sont : 1° la détermination de l’excédent moyen de sucre dans le sang des veines sus-hépatiques comparativement au sang de la veine porte ; 2° l’évaluation du volume de sang qui traverse le foie dans l’unité de temps. Le premier point fut établi par près de soixante-dix expériences sur des animaux, dans lesquelles on dosait le sucre du sang de la veine-porte et du sang hépatique. Le sang des veines sus-hépatiques se montra sans exception aucune plus riche en sucre; à sa sortie du foie, il renfermait en moyenne un excédent de 0gr,l. Le second point, l’évaluation du volume de sang qui traverse le foie, fut établi par la détermination de la quantité de sang qui passe de la veine porte dans le foie ; on ne tint aucun compte de la quantité de sang qu’amène au foie l’artère hépatique et qui en sort avec le sang hépatique. Enraison de cela, les chiffres trouvés par moi étaient effectivement inférieurs à ceux obtenus par d’autres expérimentateurs avec des méthodes différentes. Ainsi, j’ai constaté que chez un chien de 41 kilogrammes, par exemple, il s’écoule en vingt-trois secondes 113 centimètres cubes de sang par une canule engagée dans la veine splénique et pénétrant jusque dans le tronc de la veine porte, cette, veine étant oblitérée ; cela fait 4C1VC,9 par seconde, 17m,6 par heure, 433m,3 par vingt-quatre heures.

Chez cet animal la teneur en sucre du sang à son entrée dans le foie était de 0,112 p. 100 et à la sortie de cet organe de 0,256 p. 100, ce qui donne un accroissement de 0,144 p. 100. Mais comme on pouvait craindre que le passage du sucre du foie dans le sang ne fût pas uniforme, j’ai pris comme base de mes calculs la moyenne de l’accroissement du sucre dans toutes

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mes expériences, soit 0,1; il en résulte que chez l’animal en expérience le foie a fourni à la circulation 433 grammes de sucre dans les vingt-quatre heures. Or 100 grammes de glycose contiennent 40 grammes de carbone. Pour former 433 grammes de sucre, 173 grammes de carbone étaient donc nécessaires; ce qui correspond à 323 grammes d’albumine, si l’on admet que ce carbone provient exclusivement d’albuminoïdes. L’animal étant nourri avec de la viande maigre, il lui en fallait environ 1300 grammes par jour pour absorber le carbone nécessaire à la glycogénie. De nombreux essais d’alimentation m’ont fait reconnaître qu’un chien de 30 à 40 kilogrammes a besoin d’environ 1500 grammes de viande dégraissée par jour pour ne pas perdre de son poids. Ce poids de viande contient à peu près 200 grammes de carbone. En admettant que 15 à 20 grammes de ce carbone se transforment en urée, presque tout le reste sert à la formation du sucre.

Comme le sucre du sang renferme la majeure partie des matériaux combustibles de l’aliment protéique, il en résulte nécessairement que le sucre du sang constitue la source exclusive de l’énergie nécessaire à l'activité fonctionnelle de V organisme , à la production de la chaleur anbnale et du travail mécanique.

Mes expériences m’avaient encore appris que, même dans l’alimentation exclusive ou presque exclusive par les corps gras, il se forme autant de sucre du sang que dans l’alimentation par la viande. En dosant l’azote dans une des expériences d’alimentation par la graisse pendant toute sa durée, j’ai établi que l’albumine décomposée ne saurait fournir qu’une faible portion des matériaux nécessaires à la formation du sucre éliminé pendant le même temps. Les expériences de jeûne me donnèrent les mêmes résultats. L’excédent de sucre du sang des veines sus-hépatiques ne varia pas jusqu’à la mort par inanition, et en admettant même que, par suite du ralentissement de la circulation, la glycogénie fût moins active, elle n’en persista pas moins, et les albuminoïdes décomposés pendant la période de jeûne n’auraient pu fournir qu’une faible portion des matériaux nécessaires à la formation du sucre. Il était dès lors bien démontré que celle-ci avait lieu aux dépens des graisses.

Mes expériences d’alimentation par les corps gras sont impuissantes à prouver que la graisse n'offre que sous forme de sucre du sang les matériaux combustibles nécessaires à l’activité fonctionnelle de l’organisme, car les graisses étaient introduites en si grande quantité qu’une portion seulement de leur carbone pouvait être utilisée pour la glycogénie. Mais rien que de voir engraisser les animaux par ce régime suffisait à prouver que le reste de la graisse n’était pas brûlé. Pour savoir exactement si, dans le régime gras, le sucre du sang formé constitue la seule source de travail, il fallait ne donner que juste assez de graisse pour fournir la quantité de carbone nécessaire à la formation journalière de sucre. A un certain point de vue, les essais de jeûne prouvent déjà que les matériaux combustibles dérivés de la graisse ne sont autre chose que du sucre. Pettenkofer et Yoit constatèrent, chez un chien de 31 kilos, que la dépense de graisse atteint, le sixième jour de jeûne, 107 grammes et, le dixième jour, 83 grammes. Quant au tissu musculaire, il en disparut les mêmes jours respectivement 42 et 38 grammes (évalué à l’état sec). Le muscle décomposé aurait pu fournir environ 50 grammes de sucre du sang. Quoique à ce moment avancé du jeûne l’activité fonctionnelle du corps eût notablement diminué, il fallait néanmoins que toute la graisse disparue eût été employée à produire le sucre nécessaire à la production du travail corporel. N’eussions-nous même pas de donnée numérique pour la quantité de graisse dépensée journellement par l’animal qui jeûne, la quantité totale de graisse disparue après une longue période d’abstinence nous apprendrait cependant avec une quasi-certitude que la dépense en est réglée et que l’économie ne cède pas plus de graisse qu’il n’en faut pour former la quantité de sucre strictement nécessaire à l’entretien des fonctions vitales.

Je ne puis admettre comme légitimes les raisons données par Fick et Wislicenus, lorsqu’ils assimilent la machine animale à la machine à vapeur pour le choix du combustible qui leur convient, je ne puis pas admettre davantage qu’on déduise de leur assertion l’inutilité de combustibles différents pour le corps; je dois cependant faire observer qu’il n’est pas douteux qu’un or-

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gane commun à tous les animaux et dont le volume fait pressentir l’importance, le foie, a pour rôle de préparer les matériaux dont l’oxydation est nécessaire au bon fonctionnement de l’organisme ; or mes expériences d’alimentation ont établi que ces matériaux se forment aux dépens des substances albuminoïdes et grasses ; je suis donc pleinement autorisé à affirmer que le combustible ainsi formé, le sucre du sang , constitue la source exclusive de l’énergie vitale.

Chauveau (1) a cherché, en collaboration avec Kaufmann, à démontrer expérimentalement que la chaleur et le travail mécanique dans l’économie animale ont pour cause la combustion du sucre du sang. Lorsqu’en 1856 Chauveau démontra, dans une communication à l’Académie, la continuité de la fonction glycogénique du foie, il exprima ses vues sur le sort ultérieur du sucre du sang; d’après lui une très faible partie de ce sucre, environ 1/100 p. 100, passe dans la lymphe; « quant à l’autre partie, elle subit une métamorphose dont la la nature reste à prouver ». Dès cette époque, il avait prouvé que le sucre contenu dans le sang du cœur droit passe intégralement dans le cœur gauche, et n’est jamais détruit dans les poumons, comme le pensait d’abord Cl. Bernard. C’est à la même époque qu’il fit ses dosages comparatifs du sucre dans le sang artériel et le sang veineux et qu’il trouva le premier plus riche en sucre. J’ai indiqué plus haut les chiffres trouvés par Chauveau. L’importance même que ce physiologiste attachait à cette perte de sucre subie par le sang en passant des artères dans les veines l’engagea à continuer ses recherches. En effet, c’est dans le lieu même où cette perte s’effectue, c’est-à-dire dans les capillaires de la circulation générale, que se passent les phénomènes de combustion, source de la chaleur animale. De là à l’idée de faire jouer un rôle considérable dans la production de ces phénomènes à l’oxydation du sucre il n’y avait pas loin.

L’activité thermogène, à l’état physiologique, est très iné-

(1) Chauveau, La glycose , le glycogène, la glycogénie , en rapport avec la production de la chaleur et le travail mécanique dans l'économie animale (en collabor. avec M. Kaufmann). ( Compt . rend. Acad, des sciences , t. CIII, 1886).

gale suivant les organes et en rapport avec l’activité des combustions organiques ; celle-ci se traduit par la différence des quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique produit. Si c’est aux dépens du sucre qu’a lieu la combustion, la disparition partielle du sucre doit être directement en rapport avec les effets produits, avec le volume du gaz dégagé et la chaleur engendrée. Chauveau et Kaufmann ont fait leurs expériences sur des chevaux. Comme, au point de vue de la faculté thermogène, il existe une grande différence entre les muscles et les glandes, ils examinèrent le sang sortant de la parotide et celui venant du masséter, y dosèrent le gaz et le sucre, puis comparèrent les résultats obtenus avec ceux donnés par l’examen du sang carotidien. Le sang pris dans la veine maxillomusculaire différait du sang de la carotide par :

Première Seconde

expérience. expérience.

Oxygène absorbé. . 7vol,8 llvol,4

Acide carbonique produit 13vol,2 8vol,7

Pour le sang de la veine auriculo-parotidienne, le résultat fut le suivant :

Première Seconde

expérience. expérience.

Oxygène absorbé 0voî,62 3™l,9

Acide carbonique produit 2to1,37 2vol,l

Six autres dosages comparatifs de sucre furent faits sur le sang des mêmes départements vasculaires. Voici les résultats p. 100 obtenus par ces auteurs :

Nos D’ORDRE des

expériences.

SANG