L. Chabry

IL Paléontologie. — Le genre Scrupocellaria, qui appartient à la famille des Cellulariidœ^ a des représentants dans le miocène d'Europe (S. elliptica Reuss), notamment en Hongrie. E. Trt.

CELLULARIA (Zool. ). Genre d'Acariens créé par Montagne pour des animalcules à corps en sac allongé, muni de huit pattes courtes, avec la bouche atrophiée, que l'on trouve dans le tissu conjonctif sous-cutané et la paroi des vaisseaux du pigeon et d'autres oiseaux. Mégnin a démontré qne ces animalcules étaient des Nymphes hipopiales de Sarcoptides plumicoles, notamment du Falciger rostratus du Pigeon (V. Analgésiens et Hyope).

CELLULE. I. Architecture. — Petite chambre servant à l'habitation isolée de personnes de l'un ou de l'autre sexe. Il y a deux genres de cellules présentant des dispositions différentes : celles destinées aux personnes faisant profession religieuse dans un couvent et celles destinées aux détenus dans une prison.

4. Les premières cellules habitées par les religieux dans les déserts de la Thébaïde et de la Syrie étaient de petites constructions isolées, parfois même des retraites creusées dans le roc, mais à proximité desquelles s'élevait un petit oratoire réunissant les solitaires aux heures des oflices. Cette disposition se répandit et se maintint assez longtemps, même dans l'ouest et le nord de l'Europe, aux premiers âges du christianisme ; mais lorsque les rehgieux se réunirent en communauté et que s'établirent les ordres monastiques, des édifices spéciaux, disposés un peu à l'imitation des grandes villas romaines, abritèrent un certain nombre de moines ou de religieuses et les cellules, alors comprises dans le plan général de l'édifice, furent généralement accolées et disposées le long des côtés d'une cour autour de laquelle des portiques, imités des péristyles antiques, permettaient de circuler et de se rendre à couvert à l'église, au réfectoire, à la salle du chapitre, etc. Le mobilier fort restreint de ces cellules offrait peu d'intérêt, sauf dans quelques monastères où les religieux se livraient à des occupations spéciales ou dans quelques chapitres réservés, et il en est encore de même de nos jours, aux membres des familles aristocratiques.

2!. Les cellules des détenus empruntent, au contraire, à la nécessité d'intercepter autant que possible toute communication entre eux, des dispositions très étudiées et dont la description de la double figure ci-après (plan et coupe d'une cellule) doit donner une idée. Ces cellules sont généralement disposées le long d'une galerie de surveillance, desservie à une extrémité par un escalier et sur laquelle*s' ouvrent toutes les portes des cellules. Dans les prisons du système rayonnant, le prisonnier peut même, par l'entrebâillement de la porte de sa cellule, assister à l'ofiice divin célébré au centre de jonction des diverses galeries composant l'ensemble de l'établissement. La porte de la cellule comprend, outre la serrure s'ouvrant seulement du dehors, un guichet pour la surveillance et le passage des aliments et, à côté de la porte, à la partie inférieure du mut" de la cellule, se trouve une bouche de chaleur, tandis qu'à la partie supérieure, mais hors de la portée de la main du prisonnier, est un bec de gaz s'allumant par l'extérieur. Dans la cellule, qui est éclairée et aérée par une croisée vitrée ne s'ouvrant qu'à une certaine hauteur du sol, est disposé, près de la porte, un siège

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d'aisance par lequel aussi se fait la ventilation, et au milieu de la cellule, sur une face, est un lit de fer et, sur la face opposée, sont une table s'abattant à volonté et un tabouret enchaîné à la cloison. Un bouton de sonnerie, placé près du lit, permet au prisonnier d'appeler le gardien de service. Les cellules ont de 7 à 8 m. de surface

Fig. 1. — Plan et coupe d'une cellule de la maison d'arrel de la rue de la Sant.^, à Paris.

horizontale et de 21 à !jS4 m. c. Ues dispositions toutes spéciales assurent le bon fonctionnement des services de chauffage, de ventilation, d'éclairage et de surveillance des cellules. Le type qui est décrit ci-dessus est emprunté à la maison d'arrêt de la rue de la Santé, à Paris, dont l'architecte, M. Vaudremer, s'est inspiré des cellules précédemment construites par feu Louis Duc dans les bâtiments de la Conciergerie ou maison de dépôt du palais de justice de Paris. — Dans les maisons de santé destinées aux aliénés, et suivant le degré d'agitation de ces derniers, des cellules, appelées aussi cabanons, reçoivent les malades et offrent un aménagement particulier suivant les circonstances. Charles Lucas.

IL Physiologie végétale. — Les premiers observateurs qui placèrent sous l'objectif d'un microscope une portion du corps d'une plante, constatèrent que ce corps était formé d'une infinité d'éléments paraissant semblables à autant de petits sacs, de petites vésicules plus ou moins remplies d'une substance qu'on ne songea pas tout d'abord à étudier, et ils donnèrent le nom de cellules à ces* éléments. Ce terme est demeuré dans la science, mais tant s'en faut qu'il ait conservé son acception primitive. En effet, avec le perfectionnement du microscope, avec les progrès de la chimie, la notion de l'élément constitutif des végétaux s'est développée singulièrement, s'est accrue, précisée, et elle est aujourd'hui d'une complexité extrême. Ce que l'on sait actuellement de la morphologie, de la physiologie et de la biologie de la cellule est dû à des travaux relativement récents. Hugo Mohl a été pour ainsi dire le premier qui ait fourni sur la constitution de la cellule des données exactes, mais il a été bientôt suivi dans cette voie par Nœgeli, Schacht, Pringsheim, Strasburger, de Bary, Hofmeister, Reinke et Rodewald, etc. , en Allemagne. En France,

M. Trécul a publié, sur les diverses parties de la cellule, des travaux qui ont pu passer un instant inaperçus, mais qui n'en ont pas moins inspiré les récentes et remarquables observations de nombreux botanistes contemporains et qui doivent assurément le faire considérer comme l'un de ceux qui auront le plus puissamment contribué à la connaissance de la cellule. Sans nous arrêter davantage sur l'histoire des travaux et des théories dont la cellule a été l'objet, nous allons exposer aussi rapidement que possible ce que l'on en sait aujourd'hui.

Les végétaux, au point de vue de la constitution de leur corps, peuvent se présenter à nous sous trois aspects différents. Certains végétaux inférieurs sont tout simplement formés d'une substance d'apparence gélatineuse, sans contours définis, presque absolument homogène, en masse

pig. 2, — Cellules nues sans noyau : a, oosphère de Fucus vesiculosus; b, zoospore dUlotlirix rorida; c et e, myxamibe et plasmode de Didumium ïeucopus ; d, fragment de tube percé de Vaucheria terrestris, laissant échapper son protoplasma pour former une cellule nouvelle.

plus OU moins considérable; tels sont, par exemple, le Didymium leticopus (fig. 2, c et d). Chez d'autres ce sont certains organes qui, à un moment de leur existence, se présentent sous cet aspect : par exemple les oosphères de Fucus vesicolus (fig. 2, a), les zoospores d'Ulothrix rorida (fig. 2, è), etc. On considère ces différents corps comme formant chacun une seule cellule nue, La substance qui constitue ces diverses cellules a été appelée proto-^ plasma par Hugo Mohl ; c'est en elle que résident les propriétés essentielles de la vie : irritabilité, motilité, assimilation et productivité de substances différentes d'elle. Le protoplasma des cellules que nous venons de citer est un mélange d'eau avec plusieurs principes immédiats : azotés et albuminoïdes, ternaires, minéraux, incessamment en voie de transformation chimique. Tantôt le protojjlasma se présente absolument incolore et transparent, mais le plus souvent sa hmpidité est comme troublée par les matières qu'il a formées, il devient granuleux et plus dense. Dans les exemples de cellules nues que représente la figure 2, le protoplasma est devenu, sur toute sa surface, un peu

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plus résistant, plus compact, plus réfringent qu'il ne l'est dans toutes les autres parties, de telle sorte qu'il apparaît comme revêtu d'une mince membrane hyaline que l'on a appelée utricule primordiale (H. Mohl) ou membrane albuminoide. Si, par exemple, on brise un tube de Vauchérie (fig. 2, d) on ne tarde pas à voir le protoplasma s'en échapper en s'enveloppant de sa membr£i*X5 albuminoïde, puis s'étant tout à fait séparé du tube, towner une cellule semblable à celle dont il provient lui-même. Le protoplasmà est doué de mouvements : mouvement interne de ses molécules roulant les unes sur les autres dans sa propre masse et très appréciable dans certaines cellules, celles des poils staminaux des Tradescantia, par exemple (fig. 8, e) ; mouvement externe de sa masse se déplaçant lentement sous l'influence d'agents divers qui excitent son irritabilité. Ce déplacement des cellules protoplasmiques est très net dans leè. zoospores à'Ulothrix rorida (fig. 2, b) dont les filaments déliés qui émergent de sa pointe battent l'eau dans laquelle elle nage, dans le myxamibe et le plasmodedu Didymium leticopus qui progressent lentement, changeant continuellement de forme. Ce mouvement, observé pour la première fois sur des êtres inférieurs confinant aux végétaux et aux animaux, les Amibes, a reçu le nom d'amiboïde. Les cellules aussi simples que les précédentes ne sont pas les plus répandues. Dans un grand nombre de cellules nues on observe un corps globuleux, très réfringent, plus brillant que le reste du protoplasma : c'est le noyau dont nous verrons plus loin les propriétés. Les cellules pourvues d'un noyau sont douées d'une activité fonctionnelle plus grande que les autres et la plupart d'entre elles ont leur protoplasma revêtu, extérieurement à la membrane albuminoïde, d'une enveloppe formée par lui, mais de composition chimique différente. On lui a donné le nom de membrane, tout simplement, ou de membrane cellulosique. En effet, elle est composée de carbone, d'hydrogène et d'oxygène suivant la formule (C*^H^^O^^)^, c.-à-d. de cellulose. Cette membrane est solide, blanche, translucide, insoluble dans l'eau, l'éther, l'alcool, les acides et les alcalis ; seule la solution ammoniacale d'oxyde de cuivre la dissout. Elle se colore en bleu par l'iode, sous l'influence de l'acide sulfurique concentré ou du chlorure de zinc. La présence de la membrane autour du protoplasma donne à la cellule son aspect caractéristique. C'est ainsi que, la membrane ayant un contour formé de lignes brisées, la cellule sera polyédrique (fig. 3, a); ailleurs elle sera arrondie, ou sinueuse, ou étoilée, et les cellules auront cette forme

Fig. 3. — Diverses formes de cellules: a, polyédrique; 6, sphérique ; c, aplatie et sinueuse ; d, étoilèe ; e, rameuse.

(fig. 3, b, c, d) ; enfin, elle peut être divisée, ramifiée, et la cellule est rameuse (fig. 3, c). Une fois donc que le protopîasma a formé sa membrane, la cellule tire son caractère le plus frappant de la forme, de l'épaisseur, des accidents de cette membrane. En effet, la membrane ne conserve pas partout, ni toujours, la même épaisseur : le protoplasma dépose sur sa face interne des couches successives de cellulose au point de remplir parfois presque toute

la cavité de la cellule et de ne plus laisser, vers le centre, qu'un étroit espace dans lequel il ne tarde pas à périr le plus souvent. La cellule alors est morte et ne jouit plus que de propriétés physiques ou mécaniques. C'est ce qui a heu dans les cellules de soutien du bois, de l'écorce, etc.,

Fig. 4. — a, Cellules scléreuses des pierres de la Poire ; fe, les mêmes cellules vues en long ; c, collenchyme de la sauge officinale. .

que l'on a appelées cellules scléreuses (fig. 4, a, b). Ailleurs, le çrotoplasma ne meurt pas et dépose sur la membrane, accroissant sans cesse, mais lentement, son épaisseur, des couches plus ou moins denses de cellulose. Alors la membrane se montre épaissie, tantôt en un point de sa surface, tantôt en un autre toujours déterminé. Dans les cellules collenchymateuses, pai^ exemple, ainsi nommées parce que leurs parois offrent l'aspect d'une masse colloïde, la membrane s'épaissit aux angles seulement (fig. 4, c) ; ailleurs son épaississement se fait suivant un anneau, et la cellule se présente alors comme formée d'une série d'anneaux superposés, les uns minces, les autres épais, ce sont des cellules annelées (fig 5, a) ; au lieu d'anneau, l'épaississement peut former une bandelette continue disposée en spirale, et la cellule est spiralée; la bande d 'épaississement peut être très courte et limitée aux angles de la cellule si celle-ci a une section polyédrique, la cellule est alors rayée ou scalariforme (fig. 5, à gauche); enfin l'épaississement peut être simplement interrompu de place en place, de telle sorte que les points où il n'a pas eu lieu apparaissent comme plus clairs sur le reste plus foncé de la membrane et la cellule, ayant l'aspect d'un crible, est dite ponctuée (fig. 5, b). Ces dernières ponctuations peuvent se présenter comme munies d'une aréole (V. ce mot) ou simplement comme un trou ; ces divers cas sont autant de caractères de cellules, de même que les nombreux dessins que l'épaississement de la membrane trace en relief sur sa face interne.

Le caractère d'une cellule n'est pas seulement tiré de sa forme ou de l'aspect de sa membrane, il est également fourni par sa dimension. Lorsque la cellule est simplement allongée en fuseau, effilée plus ou moins à ses extrémités, on lui donne le nom de fibre (fig. 4, b). Des cellules cylindriques, très allongées, peuvent être superposées en une file et dans ce cas perdre leurs parois transversales, de

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— iOS4 ^

Fig. 5. — Vaisseaux : à ^aucne, vaisseaux fermés ou vaisseaux scalariformes des Fougères ; à droite, a, vaisseau annelé et rayé ; &, vaisseaux ponctués du Melon.

teik sorte «p» testes ; leurs cavités communiquent; elles forment alors un aisseau proprement dit, ce que l'on

désignait autrefois sous le nom de trachée (fig. 5, a et b). On appelle fausses tra- . chées ou vaisseaux fermés des cellules fusiformes très allongées et jouant le même rôle que les vaisseaux; on trouve de ces cellules chez les Fougères, par exemple (fig. 5, à gauche). Dans beaucoup de plantes, certaines cellules s'allongent démesurément soit que leurs parois s'épaississent et elles sont alors des fibres servant à solidifier le corps de la plante, soit que, leurs parois restant minces et leur intérieur plein d'un liquide ou d'une matière spéciale formée, sécrétée par elles, elles constituent des organes spéciaux, des laticifères (fig. 6). Dans quelques plantes, ces cellules laticifères atteignent la longueur du corps de la plante qu'elles parcourent d'un bout à l'autre. Enfin, il existe des végétaux qui ne sont qu'une seule cellule, très différenciée dans sa forme, d'une dimension parfois considérable : tels sont certains champignons, moisissures du groupe des Mucorinées, ou certaines Algues comme les Caulerpa (fig. 7).

Quelle que soit la forme d'une cellule, son (contenu se présente partout avec un caractère très net d'uniformité biologique et avec des manifestations très diverses suivant la fonction que doit remplir la cellule. Le protoplasma, dans les cellules jeunes, est toujours compact, revêtu de sa membrane albuminoïde appliquée contre la membrane cellulosique. Avec l'âge, et au fur et à mesure de l'accroissement, on voit apparaître dans la masse protoplasmique ces sortes de vides, les vacuoles que remplit un liquide clair, le plus souvent de l'eau, tenant en dissolution des substances diverses fabriquées ou abandonnées par le protoplasma et appelé suc cellulaire. Ces vacuoles sont limitées par une mince membrane albuminoïde comme celle qui entoure extérieurement le protoplasma ; M. Van Tieghem les désigne sous le nom à'hydroleucites (fig. 8, a). Par suite de la rapide croissance de la membrane, le protoplasma qui ne s'accroît que lentement se trouve bient<>t ne pouvoir plus remplir la cavité de la cellule, et les vacuoles qu'il renferme se développent rapidement au point - Souvent de former presque toute la cavité de la cellule, refoulant le protoplasma contre les parois (fig. 8, c^). Souvent le protoplasma envoie, d'un poiiit à un autre de la cellule, des sortes de trabécules, de traînées qui divisent la vacuole centrale en un certain nombre départies (fig. 8, e). Certaines cellules n'ont dans leur intérieur qu'une mince couche protopiasmique pariétale dans laquelle sont logés les noyaux.

Fi«. 6.

ig.

laticifères de

Chélidoine.

Vaisseaux la

En effet, les grandes cellules, comme les Càulèrpa, etc., renferment un très grand nombre de noyaux. Ontre le noyau et les vacuoles, une cellule peut renfermer des organes ou des corps très divers. Ce sont d'abord, dans la masse même du protoplasma fondamental, des granules brillants^ comme le noyau, mais beaucoup plus p^ts,. auxquels M. Van Tieghem a donné le nom général de leucites, La forme de ces leucites est très variable : tantôt ils sont fusiformes, comme dans le Phajus grandiflorus et le Melandrmm macrocarpum ; tantôt sphériques, comme (kns le Philodendron grandiflorum (fig. 9, a, b); dans ces deux exemples ils sont groupés autour du noyau. Leur consistance est variable, comme leur réfringence; ils jouissent de toutes les réactions des matières albuminoïdes. Lorsqu'ils restent incolores, sans attribution spéciale, on les appelle dés leucoleucites ; mais le plus souvent ils sont colorés ou ont une fonction bien déterminée d'où dérive leur caractère distinctif. Les chromoleucites sont imprégnés et uniformément colorés d'un principe colorant jaune : la xantophylle ; beaucoup de plantes, de fleurs, doivent

Fig. 7. — Corps formé d'une cellule très développée et ramifiée du ÇdMlQvpa proliféra.

Fig. 8. — c, a, &, rf, États successifs du développement de îa cellule dans la racine du Haricot ; — e, cellule d'un poil de Chélidoine; les flèches indiquent le sens du courant protoplasmique.

leur coloration à la présence de ces leucites. Les chloreleucites, à tous les points de vue les plus importants, sont imprégnés de chlorophylle, principe vert, de beaucoup le plus répandu ; on appelle encore ces leucites grains de chlorophylle. Leurs formes sont nombreuses et diverses : ce sont des sortes de disques, de lames allongées, ou rayonnantes, des rubans spirales, des corps étoiles, etc.; mais le plus souvent ce sont des granules ovoïdes ou globoides dans la masse dn protoplasma. Ils sont formés de la substance primitive protoplasmique du leucite et de chlorophylle ; ils se gonflent au contact de l'eau, ils sont

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décolorés par Taleool qui isole mmUehiôr0klftie(f, ce mot). Ainsi (jue tous les k^idtgiiy aiasî que le noyau, les chloroleudiet »e nai^eBt pas dans une cellule, ils s'y multipHeat pardiyision répétée des leucites primitifs et ils s'aceroîssent par interposition de molécules nouvelles dans toute leur masse. La division d'un leucite se fait par étranglement, perpendiculairement à son grand axe. Les chloroleucites ne sont pas immobiles dans la cellule ; sous l'influence de la lumière, qui a une action spéciale sur la chlorophylle, ils se déplacent de manière à n'en recevoir jamais que la quantité nécessaire. Il peut se faire que d'autres principes colorants viennent s'ajouter à la chlorophylle dans les chloroleucites et les teindre alors en rose vit, en brun, en bleu ou vert bleu, etc. Enfin, un grand nombre de plantes ne possèdent pas de chloroleucites dans leurs cellules et sont incolores et incapables de décomposer, sous l'action de la lumière, l'acide carbonique de l'air.

D'autres leucites sont susceptibles de s'accroître et de contenir alors les substances diverses que fabrique leur

Fi^. 9. — Contenu des cellules : leucites fusiformes en a, tlu Phajiis grandiflorus et du Melandrium macrocarpum ; sphériques en 6, du Philodendron grandifolimn ; c, vacuoles renfermant des cristalloïdes dans une cellule du Ricin commun ; d, vacuoles avec cristaux d'oxalate de chaux dans le Scorzonera. hispanica; e, vacuoles avec globoïdes dans la même plante.

activité : c'est d'abord de l'amidon (amyloleucites), puis des huiles essentielles {éléileucites), des cristalloïdes, c-à-d. des masses albuminoïdes d'apparence cristalline, etc. L'amidon peut encore se former, en dehors des amyloleucites, dans les chloroleucites et les leucoleucites ; les grains d'amidon s'accroissent et demeurent dans les leucites oti ils ont pris naissance, et s'y dissolvent ou se transforment suivant les besoins de la plante. Les liydroïeucites sont aussi susceptibles de contenir des produits élaborés : on trouve, en effet, dans leur intérieur soit des cristalloïdes, et alors on donne à l'ensemble le nom de grain d'aleurone, le cristalloïdo étant considéré comme une enclave (fig. 9, c) ; ailleurs, ils renferment des cristaux d'oxalate de chaux (fig. 9, d), des globoïdes (id., e); enfin, ils peuvent contenir des substances dissoutes : cliastases, peptones, alcalis organiques, etc., des - matières colorantes, de l'inuline, des sucres, gommes, tannins, acides végétaux, etc.

Toute cellule provient d'une cellule primitive soit par rénovation, soit par division. Dans le premier cas, le protoplasma de la cellule primilive se rénove par un travail interne pour former une nouvelle cellule. Ce phénomène peut encore s'effectuer, dans la fécondation, par l'union do

deux cellules en une seule qui louira de toutes les propriétés des cellules parentes et pourra en acquérir de distinctes. Mais la rénovation peut être le résultat d'une union très différente des deux cellules parentes : si ce sont deux cellules nues identiques comme composition et comme valeur morphologique il y a rénovation par conjugaison égale ; si, au contraire, Tune des deux cellules nues est de taille, de forme, de valeur différente, il y a conjugaison différenciée ou sexualité. Quel que soit le mode de rénovation, la cellule qui en est le résultat, à un moment donné de son existence se segmente en deux ou plusieurs parties et on revient au phénomène de multiplication ou division.

Dans la division des cellules, il y a à considérer les cas oîi elles sont dépourvues de noyau, alors il y a une simple séparation du protoplasma, et le cas de beaucoup le plus fréquent où il y a un noyau. Là le noyau est le facteur le plus important de la division, aussi devons-nous tout d'abord, et pour faire mieux comprendre le phénomène de la division, en esquisser rapidement les caractères. Le noyau est de forme lenticulaire, sphérique ou ovoïde ; dans les cellules jeunes il occupe une place considérable, dans les cellules âgées il se trouve tantôt vers le centre (fig. 8, h)f tantôt contre la paroi (fig. 8, d^ é). Il est limité par une couche dense, réfringente, sorte de membrane qui le distingue nettement' du protoplasma dans lequel il se trouve. Dans sa masse, on peut observer un ou plusieurs corpuscules arrondis de même densité et réfringence que la membrane : les mwUoks. Dans Fcspace entre la membrane et le nucléole est le filaiiient, pelotonné sur lui-même, formé d'une substance hyaline, homogène ou granuleuse. Ces granulations, qui se" colorent par la fuschine, le carmin, le vert de méthyle, i'hématoxyline, etc., sont formées d'un principe spécial, la chroniatine, qui renferme du piiosphore et n'est attaquée ni par le suc gastrique, ni par une dissolution de pepsine dans de l'acide chlorbydi'ique ; elle est insoluble dans l'eau, les' acides étendus, mais elle se laisse dissoudre par l'ammoniaque et les alcalis étendus. Le reste du filament chromatique est constitué par une substance différente, la linine, qui ne fixe pas les matières colorantes. L'ensemble des deux substances était jusqu'à ces derniers temps désigné sous le nom de nuclémc.

Lorsqu'une cellule va se diviser, son noyau grandit, son filament se détend et, dans le protoplasma environnant le

Fig. 10. --- Diverses phases de la segmentation du noyau dans les cellules des poils staminaux du rradescàntia. virginica.

Fig. 11. — Division d'un noyau dans lo îfr'diUiirici imper'mlis^ d'aprèB Strasburger: a, scginonts du filament vus par-dessus ; d, les mêmes vus de profil.

noyau, se forment en deux points opposés, d'ordinaire sur le grand axe de la cellule, des condensations autour des-

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quelles se montrent des stries rayonnantes, ce sont les pôles de la division. On voit bientôt se fondre dans le protoplasma la membrane du noyau, ainsi que le ou les nucléoles. Alors le filament se raccourcit, s'éj^aissit, écarte ses replis et finalement se rompt en un certain nombre de segments qui s'amassent en une sorte de disque dont le plan est perpendiculaire à la ligne des pôles (fig. 44, fig. 42, d). Quelque temps avant cette phase, les granulations chromatiques s'étaient écartées dans le filament, faisant prévoir une division longitudinale qui s'opère effectivement dans chaque segment (fig. 42, c), si bien qu'on observe bientôt des moitiés de segments s'écartant l'une de l'autre et cheminant, en sens inverse, du côté du pôle correspondant (fig. 40, c; 44, b; 42 e et f). En dernier

Fig. 12. — Division du noyau dans une cellule mère de pollen du Ceratozamia mexicana^ d'après L. Guignard : a, noyau au repos ; &, le filament chromatique du noyau s'est divisé en deux fragments ; c, la membrane' du noyau a disparu, le filament s'est segmenté un certain nombre de fois et chaque segment se dédouble ; d, les segments se sont rassemblés vers le centre de la celr Iule en une plaque nucléaire; e, les moitiés de segments se séparent et s'avancent vers les pôles de la cellule ; /", les moitiés de segments arrivées aux pôles y reconstituent deux noyaux nouveaux.

lieu, les moitiés des segments se trouvent groupées à chaque pôle où elles reconstituent, en se soudant bout à bout, le nouveau filament d'un nouveau noyau. La cellule possède à ce moment deux noyaux; nous avons vu que certaines cellules pouvaient en posséder normalement plusieurs, obtenus de la façon que nous venons d'indiquer. Lorsqu'il doit y avoir division, il se forme sur une ligne perpendiculaire à la ligne des pôles et à égale distance de chacun d'eux, d'abord une membrane albuminoïde qui sépare la cellule en deux, puis dans l'intérieur de cette cloison se développe la membrane cellulosique qui sépare tout à fait les deux cellules. Dans quelques cas, la membrane cellulosique reste percée de petits orifices par lesquels communiquent les membranes albuminoïdes des deux cellules voisines.

Les cellules dérivées, par division, d'une cellule précédente jouissent des mêmes propriétés qu'elles sans pouvoir en acquérir de nouvelles, comme dans le cas de la rénovation. Elles peuvent rester groupées et former ainsi un tissu (V. ce mot) ou se séparer tout à fait et vivre indépendantes comme dans beaucoup d'algues inférieures, bactéries, protococcus, etc. Cependant, bien que groupées, les cellules conservent vis-à-vis les unes des autres une assez grande indépendance. C'est ainsi que lorsque l'une d'elles est tuée, ses voisines peuvent continuer à vivre en se développant à sa place.

Les cellules sont le siège de deux ordres de phénomènes

physiologiques, les uns externes, les autres internes. Les premiers sont presque tous des échanges entre la cellule et le milieu extérieur : échange de gaz ou de liquide par osmose. Le protoplasma, en effet, étant fort avide d'eau, absorbe vivement à travers la membrane de cellulose celle qui baigne la paroi externe et se gonfle, devient turgescent. Le liquide chemine ainsi de cellule en cellule, l'une le prenant à l'autre. La turgescence est une des causes de l'accroissement de l'enveloppe, et son intensité devient parfois considérable. Comme la cellule renferme une certaine quantité d'eau qui imbibe le protoplasma, si on enlève cette eau on pîasmolyse la cellule, c.-à-d. qu'on contracte le protoplasme et qu'on diminue la turgescence. Ce phénomène peut avoir heu à chaque instant dans les cellules sous des influences variées et on conçoit que leur contenu, leur turgescence, leur pouvoir osmotique soient très variables. Les cellules, ou mieux le protoplasma des cellules assimile certaines substances et en désassimile d'autres; il se nourrit. Les aliments sont l'eau, le carbone, l'hydrogène, l'oxygène, l'azote. Il peut mettre ces aliments en réserve sous forme d'amidon et d'albuminoïdes. Comme tous les corps vivants, la cellule végétale est soumise aux lois de la pesanteur, aux effets des températures basses ou élevées qui retardent également son développement. Elles est douée de géotropisme et d'héliotropisme (V. ces mots). Elle peut subsister de longues périodes dans l'inaction absolue à l'état de vie latente et reprendre ensuite ses fonctions. P. Maury.

III. Physiologie animale. — L'animal comme le végétal, du reste, commence par n'être qu'une parcelle de matière albuminoïde qu'on a appelée cellule; les organes, les tissus, sont composés par l'agrégat d'éléments analogues. L'élément premier, l'élément constitutif du corps, c'est la cellule.

4. La notion et l'expression de cellule ont été étendues des végétaux aux animaux. La constitution cellulaire des végétaux, entrevue par Crew, en 4682, sous le nom de vésicules végétales, par Malpighi, en 4686, sous le nom d'utricules et par Leuwenhœck en 4749, a été définitivement étabhe par de Mirbel en 4800. En 4834, R. Brown complète l'histoire de la cellule végétale ; il en voit et décrit le noyau. Hugo Mohl enfin donne le nom d'utricule azoté à la couche protéique qui double la couche cellulosique ou paroi cellulaire, et celui de protoplasma au liquide contenu dans l'intérieur de l'utricule azoté. Bichat, en 4804, réduit les organes des animaux en tissus élémentaires et ouvre la voie aux histologistes qui décomposent, à l'aide du microscope, les tissus élémentaires de Bichat en éléments anatomiques. — Schleiden, en 4838, agrandit les idées de Mirbel et Turpin, Raspail et Dutrochet sur la constitution cellulaire des plantes, et enfin Schwan, en 4839, applique aux animaux les idées des auteurs précédents. A partir de cette époque est fondée la théorie cellulaire qui a si considérablement révolutionné les sciences biologiques, et le corps des animaux comme celui des végétaux est désormais considéré comme formé par des organismes élémentaires, des sortes de colonies de protozoaires, les cellules.

2. La cellule animale, qui constitue l'élément anatomique primordial, est essentiellement formée par une petite masse de substance molle, vivante, de nature albuminoïde, appelée protoplasme depuis Hugo Mohl, au sein de laquelle on trouve un noyau renfermant un ou plusieurs nucléoles, La cellule est donc essentiellement caractérisée par un globule de protoplasma renfermant un noyau (Max Schultze). Elle est la forme élémentaire de la substance organisée, irréductible en parties figurées plus simples. A Tétat indifférent et quand elle n'est pas comprimée par les éléments constitutifs voisins, la cellule affecte une forme sphérique. Mais différenciée et arrivée à son stade suprême de développement, elle présente les formes les plus variées, en rapport avec son origine, son adaptation au milieu dans lequel elle vit et sa fonction. Elément microscopique, ses dimensions peuvent varier en moyenne de 6 [x à 4 50 (x.

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Le protoplastna se présente à l'observation sous deux formes fondamentales : la forme molle, hyaline ou homogène, dans laquelle un mouvement physico-chimique peut développer un second état répondant à la forme granuleuse soit diffuse, soit ordonnée. D'autres fois, il peut encore apparaître sous la forme demi-solide, translucide et tenace. Teint en jaune par l'iode, en rose magnifique par les solutions faibles d'éosine, en rose par le chlorure d'or qui colore en même temps ses granulations en violet, le protoplasma, matière albuminoïde complexe, renfermant de la vitelline, de la myosine, de la plasmine, des graisses phosphorées, des sels, de la matière glycogène, des ferments solubles et de l'eau, est la matière essentiellement vivante et changeante des cellules. 11 est sans cesse le siège d'opérations chimiques qui déterminent dans son sein un mouvement moléculaire qui est l'essence môme de la vie. C'est lui qui possède la propriété de se mouvoir, de transformer les matériaux nutritifs captés au dehors et d'éprouver une série d'incitations qui déterminent les réactions les plus diverses soit d'ordre nutritif, soit d'ordre moteur. La constitution chimique du protoplasma varie donc incessamment dans une même cellule, et à plus forte raison dans les cellules d'ordres différents. Sans cesse ses molécules se choquent et se heurtent en un mécanisme insensible et ses granulations sont agitées du mouvement brownien. Les substances qu'il renferme sont ou bien ses aliments ou bien les produits de son incessante activité, et de ses nutriments il tire ou fabrique ou les corps les plus doux et les plus savoureux ou les poisons les plus redoutables.

Le noyau est un corps sphériquc ou ovalaire nettement délimité et plus consistant que le protoplasma qui l'entoure ; c'est lui qui donne à la cellule son individualité et sa signification organique précise. Le carmin, la purpurine teignent en rouge et avec élection les noyaux cellulaires; l'hématoxyline les colore en violet, et le vert de méthyle acidifié en est le véritable réactif colorant.

Dans ces derniers temps, la structure interne du noyau a donné lieu à d'importants travaux. Le plus ordinairement le noyau des cellules des animaux supérieurs se présente sous la forme d'une matière transparente homogène et réfringente au sein de laquelle on aperçoit un ou plusieurs nucléoles. Mais les travaux de Strasburger, W. Flemming, Mayzel, Retzius, Pfitzner, Auerbach, Biitschn, Guignard, etc., ont montré que le noyau « à l'état de repos » est constitué par une membrane d'enveloppe, membrane nucléaire, et un contenu nucléaire. Ce contenu consiste en une substance nucléaire^ dense et réfringente, qui se dispose en traînées filamenteuses plus ou moins réticulées (squelette nucléaire), dont le nucléole n'est qu'un épaississement nodal plus ou moins libre, et dans un suc nucléaire moins dense, qui reste incolore en présence des réactifs des noyaux (substance achromatique) et qui est contenu dans les mailles du réseau précédent. La substance nucléaire forme le réseau chrotnatique, si important à connaître dans la multiplication des cellules, et le réseau chromatique est formé par des grains de chromatine placés à la file, en réalité par un filament alternativement clair et foncé replié en boudin (filament du noyau).

3. Les cellules forment dans les rangs inférieurs du monde organisé des êtres jouissant d'une individualité propre. Ils constituent des organismes monocellulaires d'espèces les plus diverses, mais dont V amibe de nos eaux dormantes peut nous donner une juste idée. Le corps de l'animal le plus complexe, de l'Homme, du Singe comme celui de l'Oiseau, est formé de semblables éléments, et dans cet ordre d'idées, l'homme ne forme pas encore un règne à part dans le monde des corps organisés. Dissociez les tissus, dissociez les organes, ces parties constituantes du corps que l'on peut comparer aux différentes pièces d'une machine et vous ne trouverez que des cellules ou les produits qui en dérivent. C'est donc ce même élément, constituant à lui seul le corps d'une amibe, qui compose nos tissus, non toutefois sans pei'dro un peu de son indépendance et de sa

forme. Mais la diversité de structure qu'il présente est le résultat d'une différenciation qui s'exerce dès le début de l'évolution du germe. L'élément embryonnaire se multiplie par bipartitions répétées et forme un organisme dont les cellules groupées par catégories ou tissus se spécialisent fonctionnellement en même temps que leur forme s'adapte à la fonction majeure qu'elles remplissent et prennent le cachet ou la physionomie de leur emploi. Les cellules issues du germe ne restent pas longtemps équipotentielles. En se différenciant isolément ou en se modelant par groupes pour former des organes, elles développent par séries des qualités organiques capitales. Certaines deviennent sensitives ou sensorielles, d'autres motrices, d'autres acquièrent des propriétés sécrétoires ou arrivent à faire partie du canal digestif ou du systènie de l'irrigation générale, de la lymphe ou du sang ; certaines acquièrent même des qualités si hautes que notre esprit, qui en résulte, en est émerveillé sans presque pouvoir s'en rendi^e compte. Toutes ces opérations de flexion, à la fois fonctionnelle et morphologique, répondent à la division du travail organique qui conduit à la différenciation et à l'adaptation. Au fur et à mesure qu'elles s'opèrent, les tissus et les organes s'influencent les uns les autres et se subordonnent les uns aux autres ; la cellule primitive qui constitue tout l'être monocellulaire ou amébiforme est entrée au service d'une autre puissance, elle représente une unité du corps, mais se soumet et se prête à la vie en commun. — Les éléments anatomiques ne fléchissent leur forme, ne s'arrêtent à un stade larvaire ou ne se développent complètement que par une sorte de lutte pour l'influence (J. Renaut), qui commande une adaptation de forme en relation directe avec la fonction. La différenciation organique résulte donc des nécessités physiologiques. De cette différenciation réglée par l'hérédité résulte la forme des organes et du corps de l'animal.

4. La cellule exprime des manifestations vitales; elle vit, grandit et meurt; elle possède des aptitudes réactionnelles diverses et se reproduit. Ces phénomènes sont les mêmes que ceux que nous voyons s'accomplir dans l'organisme tout entier.

Certaines cellules ne font que naître, se développer, se nourrir et se reproduire ; d'autres, plus ou moins modifiées par l'adaptation, ont de plus la contractilité ou la névrilité, l'aptitude à sentir ou à percevoir.

dévolution de la cellule est variable avec les catégories ou espèces cellulaires. Lorsqu'elle vient au monde, c'est bien un globule de protoplosma nucléé, ou bien même une petite masse de protoplasma sans noyau, un de ces corps auxquels on a donné le nom de cytodes ou protamibes. Cette cellule primordiale, embryonnaire comme on l'appelle, se multiplie par division avec la plus grande facilité. Il en est de même des cellules du corps adulte qui ont conservé cette forme primitive. Tels sont les globules blancs de la lymphe et du sang. Mais la plupart subissent différentes métamorphoses nutritives qui finissent par transformer le corps cellulaire en amidon, en graisse, en sucre, en principes cristallisables ; un grand nombre devenues fixes, c.-à-d. ayant pris une forme déterminée pour satisfaire à une condition de fonctionnement particulière, se différencient en deux portions : l'une que l'on appelle endoplasme et qui possède une série de propriétés analogues à celles qui étaient répandues dans tout le protoplasma, l'autre que l'on nomme exoplasme parce que d'ordinaire elle se forme à la périphérie de l'élément anatomique, auquel elle donne une sorte d'écorce qu'on appelle encore membrane cellulaire, formation que l'on considérait naguère comme une partie essentielle de la cellule. Parmi les productions exoplastiques, nous citerons les capsules, les cuticules, les membranes basâtes. Dans cette conception, la cellule fixe du tissu conjonctif chargée de graisses, les capsules du cartilage, la gaîne de Schwann des fibres nerveuses à moelle, le sarcolemme des faisceaux musculaires striés sont des productions capsulaires. Les productions cuticulaires et les basâtes appartiennent en

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propre aux épithéliums. Dans d'autres cas, la substance qui s'est différenciée dans le protoplasma et qui a été en quelque chose excrétée par la cellule, se fusionne avec celle qu'ont produite, de la même manière, les cellules voisines. C'est ainsi que naissent les substances intercellulaires ^ les ciments interépithéliaux, la substance fondamentale du tissu connectif, du cartilage et des os, toutes substances qui résultent d'une élaboration du protoplasma, de la nutrition et de la vie même des cellules.

Vendoplasme cellulaire, c.-à-d. la zone de protoplasma demi-fluide qui persiste autour du noyau, est la seule partie restée active de la cellule. C'est dans cette zone que l'on trouve la graisse de nutrition, la substance giycogène, la matière pigmentaire, etc. C'est elle qui est capable de donner lieu à des productions que l'on a appelées endoplastiques, telles que les bâtonnets des épithéliums striés des tubuli contorti du rein ou des canaux excréteurs des glandes salivaires, les fibrilles musculaires. — C'est avec juste raison que Ch. Robin considérait ces parties organisées amorphes, qu'il appelle exocellulaires, comme des produits dérivés des éléments cellulaires par l'intermédiaire de principes immédiats élaborés par ces derniers et comme exsudés par eux. Ce sont ces principes ainsi élaborés et devenus libres pour un laps de temps variable, qui représentent les blastèmes du même anatomiste. Ainsi, la cellule primitive du sang, le protohématoblaste, se charge d'hémoglobine que l'on ne rencontre pas dans les matériaux nutritifs ambiants ; la cellule du foie fabrique réellement des sels biliaires et de la matière colorante de la bile, car ces matières font défaut dans le sang et existent dans la bile dont elles deviennent les parties constituantes essentielles. Ces exemples, qu'il serait facile de multiplier, sufiisent pour démontrer les doubles mouvements d'assimilation et de désassimilation, mouvements à la fois connexes et simultanés qui caractérisent la nutrition des cellules et la vie cellulaire. L'évolution de la cellule peut aller plus loin. Elle peut perdre son noyau en vieillissant comme dans les couches les plus externes de l'épiderme qui couvre la peau. Dans d'autres cas, au contraire, elle peut grandir considérablement, renfermer de nombreux noyaux, myéloplaxes ou cellules géantes de la moelle des os. Les cellules augmentent donc de Volume, elles s'accroissent et édifient des productions endoplastiques ou exoplastiques variables, mais en rapport avec leurs fonctions et leur potentiaMté. Ces phénomènes sont tous le résultat de la nutrition de la cellule, qui absorbe par voie endosmotique, dans le milieu où e'ie vit, les matériaux qui lui sont nécessaires et élabore des substances qui sont, au point de vue physico-chimique, absolument différentes de son propre corps cellulaire et qu'elle excrète ou fait servir à ses usages personnels* En un mot, la cellule, et elle seule, possède la puissance créatrice.

Si la cellule se nourrit, elle se meut aussi. Indépendamment des expansions sarcodiques signalées par Dujardin, et qui sont le résultat de la simple contractilité du protoplasma et constituent un phénomène de diffluence, beaucoup de cellules sont douées de mouvement. — Les diatomées circulent librement ; les zoospores des plantes, les spermatozoïdes des animaux se meuvent et se déplacent à l'aide d'un style comme le font les Infusoires flagellâtes. Ici, le globule blanc de la lymphe et du sang pousse un prolongement protoplasmique appelé pseudopode; là, sa surface se déprime et, grâce à ces modifications, il se meut dans l'espace par une sorte de mouvement de reptation. C'est grâce à ces mouvements actifs du protoplasma découverts par Wharton Jones et auxquels on a donné le nom de mouvements amiboïdes, parce que les amibes les manifestent d'une façon majeure, que les leucocytes circulent à travers la trame des organes. Aussi a-t-on appelé ces cellules errantes de notre corps, cellules migratrices (V. Leucocytes et Sang). La température et d'autres agents physiques, les agents chimiques, l'électricité exercent une influence sur ces phénomènes de motihté. Sous l'action

de ces agents, on peut constater que les caractères extérieurs de la cellule subissent des modifications. C'est en raison de ces modifications que l'on a pu dire que les cellules éprouvent des sensations.

La cellule, comme l'organisme complexe, est donc le siège de phénomènes de nutrition. Dans sa jeunesse, l'absorption prédomine, elle grandit et se reproduit ; durant sa vieillesse, l'absorption est défectueuse, elle dépérit et meurt. Le monde organique tout entier est fatalement soumis à la destruction. Depuis l'amibe, dont l'existence est éphémère, jusqu'au chêne séculaire de nos forêts, partout la durée de la vie est limitée et la cellule comme l'homme, ce composé de cellules le plus complexe que l'on connaisse, est nécessairement frappée un jour par le doigt du fossoyeur. On peut même dire qu'en général, la durée de son existence est assez courte. Les cellules de notre épidémie, celles de la plupart de nos muqueuses se desquament, se désagrègent et tombent ; celles de nos glandes sont frappées d'un processus liquéfiant qui les fait disparaître ; nos globules du sang qui émigrent du torrent circulatoire sont vite frappés de mort. Les cellules kératinées de l'ongle qui paraissent bien inertes se renouvellent cependant plus de cent fois durant la vie moyenne de l'homme, ainsi que Ta démontré Berthold, de Gœttingue*

Mais si la cellule meurt, elle se reproduit aussi, et c'est grâce à ce mécanisme que l'harmonie persiste et que le corps, ce composé de cellules, se maintient en équilibre un certain temps. Schwann disait : « Le cristal est pour le monde inorganique ce qu'est la cellule dans le domaine de la vie. » Le cristal se forme dans les eaux mères ; de même se développent, dans des liquides appropriés, les blastèmes de Ch. Robin et, par appositions moléculaires, les ceUules du corps des végétaux ou des animaux. Cette naissance correspondrait à une véritable génération spontanée. Mais Remak et Yirchow les premiers, l'un en embryogénie, le second en pathologie, ont renversé depuis longtemps déjà la genèse de Schwann et de Ch. Robin. Aujourd'hui, nous savons que la cellule, munie de son noyau, vit d'une vie propre et autonome. Elle est le seul des éléments anatomiques apte à se multiplier en engendrant un autre élément semblable à elle-même. — L'aphorisme de Harvey : Omne vivum ex ovo ; celui de Virchow : Omnis cellula è cellulâ, récemment transformé en ce dernier : Omnis nucleiis a nucleo, restent solidement établis en face de la génération spontanée des cellules (genèse), au sein d'un blastème, qui n'a jamais pu être établie d'une façon irrécusable.

La multiplication des cellules s'effectue de deux manières : par division directe et par division indirecte. Sans vouloir entrer dans l'étude du mécanisme de ces processus de génération, disons cependant que la division ou cytodiérèse directe a beaucoup perdu de sa généralité dans ces derniers temps. Klein et Ranvier, les premiers, ont bien vu se diviser sous leurs yeux les globules blancs de la lymphe et du sang du Triton et de l'Axolotl, mais ce processus de la division cellulaire paraît spécial aux cellules indifférentes de la lymphe et du sang, et encore récemment N. Kultschisky décrivait-il la multiplication des globules blancs du sang du jeune chien par le procédé de la division indirecte. Quoi qu'il en soit, Ranvier a vu le noyau des leucocytes « manié et remanié comme une pâte molle par les mouvements du protoplasma qui l'entoure », finir par se diviser en deux noyaux secondaires, qui eux-mêmes se scindent ensuite en deux autres noyaux entraînant après eux une certaine masse du protoplasma primitif, et ainsi de suite. Dans la division indirecte ou karyocinèse, le filament du noyau décolle ses anses et grossit et se replie sur lui-même comme de la ficelle emmêlée. En même temps, le protoplasma se gonfle et il se passe dans son sein une série de courants dessinant autour du noyau une sorte d'étoile : c'est la phase du peloton chromatique et de l'aster. Un peu plus tard, le filament du noyau se contracte, ses anses i contournées à la façon des anses intestinales, de-

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viennent plus simples et plus espacées ; l'aster se dédouble en deux asters dont chacun va occuper Furt des pôles du noyau qui, lui-même, va se scinder à son équateur ; c'est la phase de la contraction du peloton chromatique et du dédoublement de l'aster. Bientôt, le nucléole et la membrane nucléaire disparaissent ; le protoplasma pénètre dans le noyau en voie de division et s'étend d'un pôle à l'autre sous la forme d'un faisceau de fdaments, entouré à ses deux bouts du double aster ; c'est le stade du fuseau nucléaire et de Vamvhiaster, Les bâtonnets qui résultent du morcellement du filament chromatique affectent la forme d'un V dont la pointe regarde le centre du noyau ; entraînés par les mouvements du protoplasma vers l'équateur de la cellule, ils s'y disposent en une couronne qui entoure le plan équatorial de Famphiastcr ; c'est le stade de V individualisation des bâtonnets et de la formation de la couronne équatoriale. Dans le stade suivant, chaque bâtonnet se dédouble, le V prend l'aspect d'un W à branches inégales : c'est la phase du dédoublement du fuseau et de la plaque équatoriale. Puis, chaque bâtonnet contourné en W dédoublé se retourne de façon à présenter à l'équateur non plus sa pointe, mais son ouverture ; une moitié de chaque W tourne et se porte, l'une dans le pôle supérieur, l'autre dans le pôle inférieur ; c'est la phase de l'ascension des bâtonnets aux pôles et de la double couronne polaire. Dès lors, les bâtonnets de chaque couronne polaire se réunissent en forme de peloton, puis en un réseau, en même temps que les asters et les filaments du fuseau s'effacent ; la membrane nucléaire ainsi que le nucléole reparaissent dans chaque nouveau noyau, le protoplasma se divise dans l'intervalle do ces deux noyaux néoformés, et la division karyocinétique se termine par la production de deux cellules filles nées d'une cellule unique : c'est le stade de la formation des cellules filles (V. Karyokinêse).

La multiplication des cellules par bourgeonnement et la formation des cellules plurinucléées dérivent du mode de division précédent. Dans le premier cas, la multiplication des noyaux est suffisamment active pour que chacun d'eux individualise immédiatement autour de lui une certaine portion du protoplasma de la cellule préexistante; dans le second, la multiplication nucléaire n'entraîne pas la division du protoplasma ambiant.

Lorsque le germe, organisme uniccllulaire ou ovule fécondé, se divise pour donner naissance par ses bipartitions successives aux cellules qui formeront les éléments essentiels de tous les tissus do l'être nouveau, il le fait suivant le processus de la division indirecte. D'où les deux noyaux néoformés renferment chacun la moitié de la substance du filament du noyau primitif. Or, comme le filament nucléaire du germe provient de la fusion des filaments nucléaires de deux cellules, l'une mâle (spermatozoïde), l'autre femelle (ovule), il s'ensuit qu'il n'y a pas une seule cellule de l'organisme qui ne contienne une parcelle du père ou de la mère. C'est là le substratum aiiatomique de l'hérédité. L'ovule maternel d'un côté, le spermatozoïde paternel de l'autre, considérés comme cellules de l'organisme des deux parents, relient ainsi les générations antérieures aux générations postérieures (V. Ovule et Karyokinêse).

En résumé, par tous les phénomènes qu'elle manifeste, la cellule se comporte comme un organisme ; delà, le nom (V organisme élémentaire que lui donnait Briicke. Les divers phénomènes de la vie qui se passent dans son sein sont comparables à ceux qui s'accomplissent dans les corps organisés complexes, plante ou animal. Cette interprétation de la cellule en tant qu'être élémentaire est des plus évidentes quaud on considère que l'ensemble de Forganisme, non seulement n'est ibiiné que de cellules, mais qu'il consiste lui-même primitivement en une cellule unique, la cellule-œuf. Les phénomènes qui, chez les Protozoaires^ amènent la reproduction, c.-à-d. la multiplication des individus et la multiphcation de l'espèce, déterminent chez les

êtres supérieurs la multiplication des éléments constitutifs dont se compose l'organisme. C'est donc aux dépens d'organismes très simples monocellulaires et correspondant aux Protozoaires que nous voyons naître, par agrégation de cellules, des organismes de plus en plus compliqués, les Métazoaires (V» Ovule et Embryon). La morula, lagastrula, le blastoderme dérivent des bipartitions successives du noyau de l'œuf ; — les Cœlentérés ne sont que des colonies de plastides, d'amibes (Carter) ou d'Infusoires flagellâtes (Clarke, Saville, Kent), si l'on veut, dans lesquelles chaque cellule ou chaque amibe a pris la figure de son emploi, en raison môme de la division du travail physiologique. Des cellules sorties d'un même germe restent unies et constituent un organisme pluricellulaire ; puis intervient le grand principe formateur des orgahes, la division du travail ; des cellules primitivement semblables se réunissent en colonies, se spécialisent et acquièrent des fonctions particu hères. Elles deviennent plus parfaites en s'adaptant à leur nouveau genre de vie et de travail ; elles cessent d'être indifférentes et subissent des modifications diverses, en rapport avec la fonction qu'accomplit l'organe qu'elles ont constitué. C'est alors qu'elles élaborent de nouvelles matières et qu'elles édifient autour d'elles des substances exocellulaires qui contribuent à former les rouages de l'organisme, à en assurer le fonctionnement et le main-^ tien. Ch. Debierre.

IV. Pathologie. — La pathologie des cellules découle tout naturellement de leur biologie. Schwann avait nettement pressenti l'importance de l'individualité cellulaire au point de vue physiologique, lorsqu'il disait que « ce n'est pas dans l'organisme considéré comme un tout que réside la cause de la nutrition et de la croissance, mais dans les parties élémentaires séparées, c.-à-d. dans les cellules ». 11 semble, dès lors, que l'idée de rapporter, en dernier ressort, les phénomènes pathologiques à des troubles survenus dans la vie de nos cellules, ait dû s'imposer du jour où l'on eut appris à connaître dans leurs traits principaux, l'évolution normale et les modes d'activité variés de ces organismes élémentaires. Pourtant, cette notion fondamentale, aujourd'hui courante en médecine, n'a pu se faire jour qu'un quart de siècle après les découvertes d'anatomie microscopique qui ont marqué l'avènement de l'histologie. Il y a un contraste frappant entre l'impulsion prodigieuse imprimée aux sciences médicales par la conception de Bichat, dès les premiers moments de son apparition, et les débuts obscurs et pénibles de l'histologie pathologique. Accueillies d'abord avec méfiance et hostilité, les données acquises à l'aide du microscope restèrent pendant des années un objet de simple curiosité pour l'immense majorité des médecins. Malgré les travaux de Jean Millier et de ses élèves, ceux de Lebert et de Robin à Paris, la neuro-pathologie et l'humorisme continuèrent à se disputer la laveur du monde médical. Dans les doctrines régnantes, la grande masse des éléments anatomiques ne constituait qu'une sorte de substratum passif, entièrement soumis à Finfluence de la circulation et à celle des actions nerveuses.

C'est en remontant aux origines, en partie lointaines, de la pathologie cellulaire dans l'histoire de la médecine, (pie nous arriverons à nous rendre un compte exact des difficultés qui ont pu en retarder le développement ; cette étude sera, en même temps, la meilleure introduction à l'exposé de la doctrine de Virchow dont elle nous permettra d'apprécier d'une façon précise la signification et la portée.

Comme toutes les conceptions scientifiques qui répondent à un progrès réel du savoir humain, la pathologie cellulaire est rattachée par des liens génétiques à des théories antécédentes sur lesquelles nous devons jeter un coup d'œil rétrospectif. La plus importante et la plus ancienne en date est celle de V irritabilité . La notion d'une activité propre inhérente aux différentes parties du corps existe déjà à l'état de germe dans les écrits de l'Ecole de Cos : Vépine

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de Van Helmont exerçant uae irritation sur les tissus, Vorgasme de Willis, dérivent en ligne directe du stimulus hippocratique. Les anatomistes de la deuxième moitié du xvn^ siècle, Glisson, Sténon, Baglive, ainsi que Santorini (1745), avaient admis ensuite, d'une façon plus ou moins nette, l'excitabilité des tissus ; vers la même époque, Jean de Gorter avait parlé d'un principe de mouvement commun aux animaux et aux végétaux, et par conséquent indépendant de l'âme aussi bien que du système nerveux. Les mémorables expériences de Haller et de ses successeurs qui restreignirent l'irritabilité à la sensibilité nerveuse et à la contractilité musculaire, vinrent entraver pour un temps la doctrine d'une faculté de réaction absolument générale, appartenant à toute substance organisée. Noyée dans les spéculations des écoles animiste et vitaliste, vaguement indiquée dans les écrits de Hoffmann, de Gaubius, de Weber, de Cullen, dissociée par Bichat au point qu'elle en devient méconnaissable, la notion de l'irritabilité renaît enfin sous la plume de Brown qui la dénomme incitabilité^ et surtout dans l'enseignement de Broussais qui en fait la base de son système ; un de ses élèves, Roche, définit l'irritation « une augmentation de l'action organique moléculaire d'un tissu ». Mais, quelque ardeur qu'eût apportée le professeur du Val de Grâce aux investigations cadavériques, il manquait à sa doctrine une base positive en anatomie générale. Comme pour Baglive et pour Haller, son substratum matériel était d'ordre théorique : c'était la fihre^ élément idéal, qui constituait nos tissus, de même que la ligne sert à composer les figures en géométrie (Haller). Les tentatives faites par quelques-uns pour substituer à la fibre le globule élémentaire, issu d'une erreur d'optique due à l'imperfection de la technique microscopique, ne furent pas plus heureuses. Tout cela n'avait guère plus d'existence objective que les atomes et les monades des philosophes, et ne se prêtait nullement à des applications rationnelles aux choses de la médecine. L'histologie naissante ne devait pas tarder, cependant, à fournir des données positives concernant les altérations des cellules et indiquant que les lésions pathologiques localisées par Bichat dans les tissus, devaient être reportées dorénavant sur les éléments anatomiques eux-mêmes.

D'autre part, les idées sur la fédération organique^ maintes fois agitées en histoire naturelle et en médecine par Bonnet, par Bordeu et d'autres, formulées par Gœthe avec une profondeur philosophique, se reflétaient dans l'intéressante hypothèse de J. Goodsir sur la signification qu'il convenait d'attribuer en physiologie et en pathologie aux groupes ou familles de cellules issues d'une même cellule mère.

Mais toutes ces notions éparses n'avaient pu aboutir à un corps de doctrine solidement constitué. Les observations d'histologie pathologique faites par Barry, Tonybee, Goodsir, Redîérn en Angleterre, par Meckel, G luge, Vogcl, H. Millier, Luschka, Remhard et Virchow, etc., en Allemagne, par Donné, Lebcrt et Robin en France, n'avaient réussi à faire la lumière que sur des points isolés. Pour se faire une idée de la confusion qui régnait en pathologie générale, il suffit de se reporter aux interminables discussions de l'époque, sur la physiologie pathologique du processus inflammatoire. Cette question représentait alors le terrain sur lequel se rencontraient de préférence les théories adverses et disparates des différentes écoles. En face des interprétations mettant en cause le spasme (Eisenmann, Briicke) ou l'atonie (Henle) des vaisseaux, ou encore une altération du sang (Rokitansky), avaient pris position les partisans d'une modification dynamique de la nutrition, ayant son point de départ dans les parties extra-vasculaires. Pour ceux-ci, la cause première de l'inflammation était une exagération morbide de l'affinité réciproque existant entre les tissus et le sang; le parenchyme irrité extrayait du torrent circulatoire et attirait à lui une plus forte proportion de substance nutritive, et ainsi s'expliquaient des phénomènes d'hypérémie, d'exsudation, d'hypertrophie, etc. Cette tliéorie dite de Vattraction^ déjà

formulée par Haller, Proschaska et Hunter, adoptée plus tard par Wedemeyer, Koch, Alison, Emmert, Langenbeck, Vogel, Paget, Bennett, Brown-Séquard, n'était, comme on le voit, que l'application à un cas particulier de la notion ^'irritabilité.

On peut donc dire qu'il existait de divers côtés des germes de la future pathologie cellulaire, et si nous nous demandons quelle est la cause qui en empêchait l'éclosion, un examen un peu approfondi nous la fera trouver dans l'insuffisance des connaissances histogéniques du temps. Rien n'est plus instructif, à cet égard, que la tentative faite par Kiiss pour esquisser des principes de pathologie qui fussent en harmonie avec les données histologiques. En rehsant son opuscule (1846), on voit clairement que l'obstacle qui arrêtait cet observateur distingué au seuil de la doctrine nouvelle n'est autre que la théorie de Schleiden et de Scliwann sur la formation libre des cellules^ théorie qui fut également la grande pierre d'achoppement de l'école française en anatomie générale. Quelle valeur pouvait attribuer, en effet, une médecine fondée sur l'anatomie pathologique, à des éléments nés de toutes pièces dans des blastèmes dont les matériaux étaient fournis par le sang ? N'était-ce pas la composition intime de ces milieux générateurs qui déterminait en dernier ressort la nature et les propriétés des cellules auxquelles ils donnaient naissance? Les globules du pus, les cellules cancéreuses, tuberculeuses et autres n'étaient-ils pas simplement l'expression morphologique de diathèses spéciales venant modifier, suivant des lois mystérieuses, la constitution des blastèmes qui les produisaient ? L'humorisme et la neuro-pathologie avaient beau jeu en face d'une doctrine qui reléguait dans le domaine inaccessible de la chimie vivante toutes les questions pathogéniques de quelque importance. On comprend aisément le découragement de Robin, renonçant à édifier son Traité d' anatomie générale, après avoir tenté inutilement, dans sa Chimie anatomique, de pénétrer le mécanisme des phénomènes moléculaires s'accomplissant dans les corps organisés.

La morphologie, pourtant, n'avait pas dit son dernier mot, et la barrière bio-chimique était moins rapprochée que ne le croyaient les disciples de Comte et de de Blainville. Les études sur la segmentation du vitellus montrèrent bientôt à Reichert, à Kœlliker, et surtout à Remak, que la plupart des cellules constituant les organes de l'embryon aux différents stades, dérivaient directement de l'ovule fécondé, par une série de divisions successives ; il y avait lieu, dès lors, de renoncer à l'hypothèse de Schwann sur la formation libre des éléments anatomiques. Cette découverte capitale vint enfin lever l'obstacle qui avait arrêté jusque-là les chercheurs s'efforçant d'édifier une doctrine médicale scientifique fondée sur la biologie. Demeuré seul , après la mort prématurée de son collaborateur Reinhardt, Virchow avait reconnu qu'un grand nombre de néoplasmes se formaient par multiplication d'éléments cellulaires préexistants. Rapprochant les données embryogéniques de Remak de ses propres observations et de celles des auteurs anglais cités plus haut, il proclama, comme un fait absolument général, la filiation non interrompue de tous les éléments anatomiques et formula son fameux axiome : omnis cellula e cellula. Avec une grande puissance de logique, il comprit que ce premier résultat devait le conduire à établir les bases de la physiologie pathologique nouvelle dont il avait annoncé l'avènement prochain, dès 1847, dans un passage dénotant une rare sagacité. C'est en combinant la théorie de la descendance des cellules et celle de la fédération organique avec le principe de V irritabilité j qu'il créa la pathologie cellulaire. Pour lui, la cellule, toujours issue d'une cellule qui l'a précédée et capable elle-même d'en enfanter d'autres, est le dernier terme de l'analyse morphologique de tout ce qui vit, dans toute l'étendue du règne organique; elle représente réellement l'élément anatomique fondamental de tous les tissus,

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tant normaux que pathologiques. De même qu'un végétal n'est autre chose qu'une masse disposée suivant une forme déterminée et composée dans toutes ses parties, feuilles, racine, fleurs ou tige, d'éléments cellulaires, de même aussi l'organisme des animaux est un corps social constitué par un assemblage de cellules unies par les liens d'une solidarité commune. Chaque cellule constitue une individualité physiologique douée d'une certaine autonomie, possédant à elle seule toutes les propriétés essentielles de la vie et réagissant à sa manière contre les impressions du dehors. Toutes les manifestations vitales que nous observons, soit à l'état de santé, soit à l'état de maladie, sont décomposables en un certain nombre d'actions cellulaires dont elles représentent la somme, la résultante. La faculté réactionnelle des cellules n'est autre que Virritabilité, ce mot étant pris dans le sens le plus large et servant à désigner toutes les modifications actives que provoquent chez les êtres vivants les influences extérieures. La mise en jeu de l'irritabilité cellulaire se traduit par des phénomènes de trois ordres : Virritation fonctionnelle relative au rôle physiologique dévolu à chaque espèce d'éléments (actions musculaires, nerveuses, sécrétoires, motilité amiboïde, ciliaire, etc.), Virritation nutritive entraînant une assimilation exagérée et aboutissant fréquemment à l'hypertrophie, Virritation formative^ se manifestant par la division, la proUfération des cellules.

Tels sont, en résumé, les principes simples et précis qui vinrent changer, du jour au lendemain, la face des doctrines médicales, et assurer pour une longue suite d'années le triomphe de l'école anatomo-physiologique. Virchow appuyait d'ailleurs ces propositions générales sur une foule d'observations justificatives ; ses vues synthétiques, se dégageant d'un long travail d'analyse expérimentale et formulées avec une grande rigueur de logique, se présentaient avec un tel caractère d'authenticité qu'elles devaient s'imposer aux esprits les plus prévenus. Violemment attaquée dans ses débuts, la pathologie cellulaire ne tarda pas à réduire au silence tous ses adversaires et à conquérir les suffrages du monde scientifique tout entier. Les remarquables leçons de Cl. Bernard sur les phénomènes élémentaires de la vie n'ont pas peu contribué à la faire accueillir en France. Il nous est impossible, dans ce bref compte rendu, de passer en revue tous les points importants dont traite l'ouvrage qui résume dans ses traits essentiels l'enseignement du professeur de Berhn : le parallèle entre la cellule végétale et la cellule animale, la matière amorphe des tissus de substance conjonctive considérée comme une production des cellules incluses et divisée en territoires cellulaires (conception qu'une analogie de mots a fait à tort attribuer à John Goodsir), la distinction établie entre les altérations dégénératives ou régressives et les modifications progressives des cellules, etc., etc. Pour montrer la transformation radicale opérée dans les idées courantes par la théorie cellulaire, nous nous contenterons de citer, à titre d'exemples, les deux grandes questions de pathologie générale : Vinflammation eth néoplasie.Sm\mt\irchovf,\e fait initial du processus inflammatoire est une irritation affectant les cellules de la partie malade ; celles-ci réagissent en activant leur nutrition propre et en soustrayant au sang et au parenchyme voisin une plus grande quantité de substance assimilable. L'hyperémie consécutive, en tous points comparable à la congestion fonctionnelle des organes à activité intermittente ou rémittente, est simplement destinée à subvenir aux besoins de cette assimilation exagérée. Ainsi, la perturbation nerveuse et vasculaire, avec les symptômes cardinaux qu'elle tient sous sa dépendance, se trouve reléguée à l'arrière-plan. Si les matières premières de l'exsudat inflammatoire sont fournies par le sang, elles subissent une élaboration chimique de la part des éléments extra-vasculaires pour acquérir leur composition définitive. Quant aux éléments nouvellement formés, globules inflam-

matoires, globules du pus, etc., ils proviennent directement des cellules du tissu enflammé qui se multiplient sous l'influence d'une irritation formative.

De même que la néoplasie inflammatoire (tissu des granulations ou bourgeons charnus), les tumeurs proprement dites dérivent, à l'exception des éléments épithéliaux, musculaires et nerveux, des cellules du tissu conjonctif auquel Virchow, reprenant en cela une ancienne hypothèse de de Blainville, attribue la signification d'un tissu générateur universel^ capable de donner naissance à la plupart des productions morbides, tubercules, cancers, etc. Une trentaine d'années nous séparent du moment où parut pour la première fois le Traité de -pathologie cellulaire (1858), et l'auteur lui-même dut y apporter des modifications sensibles à mesure que se succédaient les éditions ultérieures du livre. 11 n'est peut-être aucune partie de l'œuvre primitive qui n'ait été profondément remaniée depuis lors. La cellule de Virchow, agissante et susceptible de modifications variées, était pourtant, à ses yeux, un élément essentiellement fixe, destiné à accomplir sur la place même oti il était né, les diverses phases de son évolution. Aussi sa théorie eut-elle à subir un rude assaut lorsque les phénomènes de motilité et de migration cellulaires, étudiés notamment par von ReckHnghausen, prirent tout à coup une importance de premier ordre par suite des travaux de Cohnheim sur la diapédèse (4867). La doctrine ancienne de l'origine intra-vasculaire des produits inflammatoires, tant liquides que figurés, se trouva remise en honneur de la façon la plus inattendue, et les leucocytes émigrés héritèrent de toute la puissance histogénique que Virchow avait attribuée aux cellules connectives en voie de prolifération. Mais les recherches modernes, exécutées d'après la méthode de Flemming, sont venues restituer aux cellules fixes le rôle essentiel dans la néoplasie pathologique et restreindre la provenance hématogène aux seuls pyocytes, réhabilitant ainsi, dans une assez large mesure, l'opinion qu'on aurait pu croire définitivement condamnée, dans les premières années qui suivirent la découverte de Cohnheim. D'un autre côté, les progrès de la science ont fait pencher la balance en faveur des partisans de la spécificité cellulaire en histogénie, notamment en ce qui concerne la théorie épithéliale du cancer (Robin, Thiersch, Waldeyer), enlevant ainsi aux ceUules du tissu conjonctif les facultés génératrices illimitées que leur avait accordées Virchow. Mais d'autre part, les recherches bactériologiques ont pleinement confirmé la distinction, en apparence peu justifiée, qu'il avait établie entre les lésions de nature irritative et les tumeurs.

Nous pouvons nous demander, pour finir, quelle est la situation de la pathologie cellulaire dans l'état actuel de nos connaissances, aujourd'hui que l'anatomie pathologique a quelque peu perdu sa prépondérance, et que les données étiologiques ont pris la tête du mouvement médical contemporain sous l'impulsion de la doctrine micro-parasitaire. Bien que le nom àlmmorisme moderne ait été prononcé plus d'une fois dans ces derniers temps, les résultats des travaux hématologiques récents ne paraissent pas avoir entamé sérieusement les principes fondamentaux de la théorie solidiste. Le milieu intérieur sert couramment d'intermédiaire pour la propagation des agents morbifiques, il charrie fréquemment des produits pathologiques de tout ordre, mais les changements qui surviennent dans la composition du plasma n'entraînent par euxmêrnes aucune perturbation fonctionnelle, aussi longtemps qu'ils restent sans influence sur la nutrition de nos cellules. Le liquor du sang peut être considéré comme vivant (Robin disait qu'il présentait le minimum de l'état d'organisation)^ mais nous ne lui trouvons aucune des facultés réactionnelles des éléments cellulaires ; il ne manifeste aucune forme d'irritabilité.

En ce qui concerne la chimie vivante y nous ne sommes guère moins limités qu'il y a trente ans. Sans doute, nos connaissances en chimie organique se sont notablement

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enrichies, mais toujours nous devons nous borner à étudier les composés qui entrent dans la substance organisée et ceux qui en sortent. Quant au travail moléculaire qui s'accomplit dans les protoplasmes, nous en constatons les résultats tant chimiques que dynamiques, mais son mécanisme intime nous échappe. Nous n'avons pu pénétrer, jusqu'ici, au delà de la cellule qui est restée V unité physiologique comme elle l'était pour Schwann et pour Virchow, et que nous étudions, en médecine, au double point de vue des altérations morphologiques et des troubles fonctionnels, comme par le passé. A la vérité, l'école de Virchow, ayant surtout en vue les propriétés générales de tous les éléments cellulaires, avait accordé à la cellule isolée une part un peu exagérée d'indépendance. Comme le dit fort judicieusement Rindfleisch « tout en reconnaissant FindividuaUté de la cellule, on peut en même temps tenir compte des conditions qui restreignent son autonomie, tant au point de vue fonctionnel qu'au point de vue nutritif. Les cellules des parenchymes sont irritables et actives, mais elles sont subordonnées, dans une certaine mesure, à cet égard, au système nerveux; elles se nourrissent et croissent, mais leur nutrition et leur croissance dépendent, en partie, de l'appareil circulatoire». Il s'agit donc, dans tout processus pathologique, d'apprécier exactement, d'une part ce qui revient à l'action des cellules de la partie malade, et d'autre part ce qui doit être rapporté à l'innervation et à la circulation. Ce problème s'est posé depuis fort longtemps en médecine, comme on peut s'en convaincre en lisant dans les auteurs du xvii® siècle les dissertations sur les actions tantôt combinées, tantôt antagonistes, des esprits insites et des esprits influx.

Mais ces changements successifs apportés au schéma physiologique de Virchow, n'en ont pas détruit les lignes essentielles. La pathologie cellulaire, augmentée des données relatives à la migration des cellules et à la diapédèse, enrichie des connaissances nouvelles sur la division indirecte et des dernières découvertes sur le terrain de la chimie biologique et de l'étiologie, est toujours le fil conducteur indispensable pour les recherches de tout ordre en physiologie normale ou pathologique. Ainsi que l'écrivait récemment Virchow lui-même, en tête du centième volume des Archives d'Anatomie et de Physiologie pathologiques, la conception maîtresse de sa théorie est restée debout, et subsistera probablement encore lorsque les biologistes actuels auront fait place à une nouvelle génération de travailleurs. G. Herrmann.